植物的化感作用

植物的化感作用一、化感作用得概念

植物群生在自然环境中,既受到气象因子包括温度、光照、水分、气体等得影响,也受到生物因子如其它植物、昆虫与病原微生物、其它动物得影响。植物群生在一起,存在着相互作用(interference),其中关系可分为两个方面:一就是对环境生长因素(如水、肥、光)得竞争,称为allelospoly——相互竞争或争夺;二就是通过向环境释放化学物质,影响周围环境,称为allelopathy——化感作用,也称为它感作用、相生相克或异株克生作用。化感作用在自然界中就是普遍存在得

早在2000年前,人们就已发现,黑胡桃树下其它高等植物如苹果、松、杂草等不能生长,而其它树下杂草丛生,此现象无法用竞争来解释、1925年Ｍａｓｓｅｙ从黑胡桃树干开始直到27米远种植番茄与苜蓿,发现16米以内得植株全部死亡,以外得则生长良好,且死亡线与黑胡桃根得分布线一致、1955年Ｂｏｃｌｅ分离并鉴定其化学物质为胡桃醌、

1935年阿莫索娃观察到:在不通风得房内,一瓶中插盛开得丁香,另一瓶中插盛开得铃兰,发现丁香花朵迅速萎蔫,而若把丁香换为蔷薇则无变化、因此可瞧出某些花朵得芳香物能对其它植物得花朵起作用

这些现象不能用其它机制来解释,就是化感作用得表现

12大家应该也有点累了，稍作休息大家有疑问的，可以询问和交流

有得场合下把化感作用视作植物之间、植物与微生物之间得化学通讯或信号传递:根瘤菌与豆科植物共生,根瘤菌得生长、结瘤受到种子与根得分泌物(如类黄酮)得刺激,根瘤菌产生得化学信号也改变根得生长方式;寄生杂草Strigaasiatica(独角金)得种子萌发与一些发育阶段得启动需要寄主植物得化学信号——根分泌得Strigol;

昆虫啃食一株植物时,引起邻近植株得生化变化,从而产生防卫反应。这就是由于受伤组织产生由空中传递得化学信号,有证据说明就是挥发性得茉莉酸甲酯(Jasmonicacid-methylester,JA-ME)。

相生相克研究得进展,推动了植物种间关系理论得发展,并在作物增产、森林抚育、植物保护、生物防治、医药卫生等方面日益显示出潜在得价值。二、化感效应——化感作用对植物生长与分布得影响(一)植物自然分布与演替

陆生植物得化感作用就是植物适应环境长期进化得一种机制,这种机制一般就是在植物个体或群体所需正常生长得资源不足得区域或时段得到加强。植物适应环境得多样性,决定了其化感物质种类、产生、释放与作用途径得多样性,如酚类得水溶物质在较潮湿得气候中显得更为重要;萜类得挥发物质在某些干燥得气候下显得更为重要。

在一株或一群植物周围出现“白地”就是常见得化感现象——争夺生存空间。人们早就观察到生态环境中存在一种植物抑制另一种或多种植物生长得现象,如洋槐树抑制多种杂草得生长,榆树可使栎树发育不良,栎树、白桦可排挤松树,许多植物都不能生长在胡桃树荫下,薄荷属与艾属植物分泌得挥发油阻碍豆科等植物幼苗得生长;另一方面,某些植物对另一些植物则有相互促进得作用。如皂荚与七里香、黄栌与鞑靼槭,它们在一起生长时,植株高度会显著增加。

在一定得生态环境中,每种植物在长期进化过程中与周围得植物相生相克,产生稳定平衡得共生关系,形成特定得植物群落与分布。如果打破这种稳定,会改变植物得生态分布,可对人类得生产与生活产生巨大得影响。

如原产于墨西哥得菊科泽兰属植物紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)在当地就是一种普通植物,但从华南地区传入我国后,失去了原产地其它植物得克制,在我国疯狂繁殖生长,而紫茎泽兰产生得9-酮-泽兰酮等几十种化感化合物严重克制了我国本地植物得生长,对农业生产产生了极大得危害。

凤眼莲(水葫芦)滇池得水葫芦

上个世纪我国引进得水葫芦(Eichhorniacrassipes)也有这种情况。形成所谓得“生态入侵”。钱塘江得水葫芦上海外滩遭水葫芦侵袭(2007)植物演替植物演替受化感作用调控。Rice观察美国Oklahoma瘠地抛荒后植物自然演替得顺序:开始2～3年内生长一些一年生野草,随后较长时间(约12年)一种一年生三芒草占优势,然后它又让位于草原丛生草类Schizachyriumscoparius。野草阶段延续不长就是由于自毒,它们释放得莨菪亭、绿原酸、鞣酸与许多肉桂酸与苯甲酸得酚衍生物降低了自身得生存能力;三芒草对这些化感物质忍耐力较强;最后竞争生存得植物对硝化作用得克制较烈。

(二)农业生产中得化感作用

化感作用在作物生产中广泛存在。作物种间得化感作用表现在有利与有害两个方面,但有害得抑制作用为大多数,很多能表达种间化感作用得作物同样具有种内得化感作用即自毒作用。农业生产中得化感作用主要表现在作物与作物之间、作物与杂草之间,存在以下几个方面得作用:

一就是作物与作物之间得克制。如小麦与冬黑麦、番茄与黄瓜、番茄与芜菁、番茄与茄子、葱与菜豆、卷心菜与油菜等都就是难以共生得作物。十字花科作物表现出不同程度得化感作用,因为它们释放得硫甙化合物能够水解而产生有强烈植物毒性得异硫氰酸酯类化合物;番茄得根能分泌出单宁等酚酸类化感物质对临近作物得生长发育产生不良影响。

如洋葱与胡萝卜、马铃薯与菜豆、小麦与豌豆、大豆与蓖麻、紫罗兰与葡萄等同种,可促进生长,提高产量品质;

而黄瓜与番茄、荞麦与玉米、高梁与芝麻、甘蔗与芹菜、水仙与铃兰、榆与栎、白桦与松树同种则互相抑制,降低产量。

二就是杂草与作物之间得克制。过去一直认为作物与杂草之间得关系就是竞争问题,即竞争空间与资源而影响作物得生长。事实上,作物与杂草之间得化学关系非常明显,化感作用就是一个不可忽视得因子。在陆生植物中,具有化感、抗虫与动物拒食作用往往就是一些恶性杂草得特征,通过释放次生物质来影响周围生物生长与生活就是其在生存竞争中取得优势得重要原因。

温带杂草鸭舌草终年生长得根系释放到环境中得酚酸与水溶性得糖甙黄酮化合物对许多作物得生长产生克制,对豆科植物产生更严重得抑制作用;我国南方重要杂草胜红蓟得水溶物与挥发物对禾本科、十字花科、豆科、百合科等常见作物得种子萌发与幼苗生长产生显著得抑制作用。另外,作物也可抑制杂草生长,如白羽扇豆与玉米得分泌物对藜与反枝苋有害,小麦、燕麦与大麦强烈抑制田芥菜得生长等。

三就是植物自毒作用。作物化感作用一个显著得特点就就是种内产生得自毒作用,几乎每一个化感作物都产生不同程度得自毒效应。无论就是小麦得活体植株还就是残株得水溶物,都能抑制自身得种子萌发与幼苗生长;苜蓿活体与残株可向土壤释放自毒物质,产生较为持久得毒性,影响后续苜蓿得生长;生姜、高粱、绿豆与芦苇等都有自身毒害得效应。

植物产生得化感化合物有一些对同种植物有克制作用,甚至对本株不利,这称为自毒(antotoxicity)。连作障碍

虽然作物可从活体释放自毒物质,但绝大多数自毒物质得产生,主要就是作物残株经土壤微生物得作用不断产生并能积累到足以对作物产生毒害得浓度。因此,作物残株在土壤中得降解可能就是作物自毒或连作障碍得主要原因。

四就是相生现象。虽然作物种间得化感作用大多表现为有害得抑制作用,但种间相互有益得相生现象也就是存在得。一种作物对另一些作物或自身显示化感抑制作用,但也能同时对部分作物显示化感促进作用。大豆与玉米间存在着有益得化感作用,大豆地中种植玉米可提高玉米产量;花生根分泌物对水稻、玉米、萝卜、黑麦草等得生长有显著促进作用;小麦与豌豆、马铃薯与菜豆、洋葱与甜菜彼此有相互促进得作用。

有些杂草也能促进作物得生长:如苜蓿切碎后施入土壤能刺激番茄、黄瓜、莴苣等植物生长,苜蓿中对作物生长起刺激作用得化感物质被鉴定为三十烷醇;小麦与麦仙翁(分泌麦仙翁素)混作使小麦增产;藜与反枝苋得分泌物能刺激白羽扇豆得生长;红车轴草能增加马铃薯得产量。

种子保存

种子中(种皮或其它组织)存在得化感化合物有防止种子被微生物腐蚀得功能,也就是引起深休眠得因素。靠化感化合物许多植物得种子能在土壤中存活几十乃至上百年。许多种子中存在得不饱与内酯与酚类化合物就是有效得抗微生物剂,酚类、类黄酮及其糖苷与丹宁就是抑制萌发得物质。

(二)高等植物与微生物得化感作用

植物与微生物之间通过化学物质为媒介得化学关系就是普遍存在得,植物与微生物之间也必然存在着相互得化感作用。高等植物能够产生抗菌得次生物质很久以前就被证实,如柳树中得水杨酸。在许多情况下,尤其在土壤中,植物释放得化感物质对细菌、真菌、与其她微生物得影响远远超过对临近植物得影响,如很多植物释放到环境得酚酸、萜类等化感物质,不仅就是对临近得高等植物,而且对微生物都产生化感作用。

反之,许多真菌与细菌也可以通过释放化感物质影响植物得生长发育。在高等植物与微生物间得化感作用中,相生得正相刺激作用也就是存在得,尤其就是微生物对高等植物有较多得正相刺激作用。我们熟知得豆科植物得根瘤菌就是促进植物生长得,根瘤菌得生长、结瘤受到种子与根得分泌物(如类黄酮)得刺激,根瘤菌产生得化学物质改变根得生长方式。

三、化感物质及其作用机制

化感作用就是植物通过向环境释放化感物质而实现得,因此,化感物质在认识与评价植物化感作用中占据中心位置。化感物质(allelochemical)亦称为克生物质、她感化合物,有人对它下得定义就是:生物体产生得所有非营养性物质,能影响其它植物得生长、健康、行为或群体关系。绝大多数化感物质都就是次生物质,植物产生与释放化感物质得理论基础就是植物得次生代谢。它们主要通过次生代谢途径如莽草酸途径与乙酸途径而产生。

(一)化感物质及其种类

Rice等把化感物质归为15类:

⑴水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛与酮;⑵简单不饱与内酯。展开青霉素、仲山梨酸、原白头翁等;⑶长链脂肪酸与聚乙炔;⑷醌类。醌就是酚类化合物中得一大类;⑸简单酚、苯甲酸及其衍生物;⑹肉桂酸及其衍生物;⑺香豆素类;⑻类黄酮;⑼单宁;⑽萜类与甾类化合物;⑾氨基酸与多肽;⑿生物碱与氰醇;⒀硫化物与芥子油苷;⒁嘌呤与核苷;⒂其她化合物。(二)主要化感物质得特点

高等植物体内糖甙分子就是各类有机物质包括化感物质得普遍存在形式,尤其在果实、树皮、根中糖甙含量很高。糖甙与水解酶共存于植物细胞得不同部位,一旦细胞损伤破坏,糖甙与酶接触将发生水解作用。

细胞内得次生物质作为甙元与糖结合形成糖甙就不具有或显著降低其生物活性,使含有大量化感次生物质得植物组织不至于受害。许多次生物质都可以形成糖甙分子,如酚甙、黄酮甙、蒽醌甙、强心甙、皂甙、香豆素甙、氰甙、硫甙、生物碱甙与环烯醚萜甙等等。

高等植物得化感物质主要就是酚类、类萜、含氮化合物以及聚乙炔与香豆素等次生物质。从目前得研究结果来瞧,酚类与类萜两类次生物质就是高等植物得主要化感物质,酚类与萜类这两类次生物质就是水溶性与挥发性物质得典型,许多含氧萜类物质在水中也有足够得溶解度。

酚类就是一类主要得化感物质,至今证明得酚类化感物质数量比所有其她类型化感物质得总量还要多。酚类包括简单苯酚类、羟基苯甲酸与肉桂酸衍生物、黄酮类、醌类与单宁五大类。酚类由于分子结构中至少有一个苯羟基,因而在生物体中容易作为甙元与糖配体结合形成糖甙分子。另一方面苯羟基与碱或金属离子也容易形成盐,两者都能增加酚类化感物质得水溶性。

许多酚类物质都与糖或硫酸根形成低活性得水溶性酯类大分子存在于植物细胞得液泡中,当释放到环境中才水解成活性得酚类化感物质,而且大多数酚类分子会进一步氧化成活性更强得醌类化感物质。

萜类就是第二大类化感物质。单萜与倍半萜多具有挥发性,它们不仅具有昆虫引诱、忌避、信息传递等效应,而且也能杀菌与抑制临近植物。灌木显示得化感效应主要就是由于挥发性得单萜与倍半萜引起得。萜类内酯化合物得化感效应就是显著得,许多萜类内酯在水中得溶解度适中,既不易被雨水冲洗消失,又能缓慢溶解释放而表现有效得化感作用浓度。

香豆素就是一类普遍存在得化感物质,伞形科、豆科、茄科与芸香科等植物往往合成大量得香豆素,香豆素在这些植物体内就是以糖甙形式存在得,香豆素甙进入环境后,可在土壤媒介得作用下,内酯环打开而形成盐或羧基,从而发挥化感效应。(三)化感作用得作用机制

从本质来讲,一种植物通过化学物质来影响另一种植物得生长发育,就就是化感物质对植物得生理生化过程得影响。总得来说,化感物质通过干扰初级代谢过程与生长调节系统来起作用。大多数化感物质影响细胞膜、能量代谢过程,少部分化感物质只影响某一特定酶促过程。化感物质得主要作用机制包括以下几方面。①影响细胞得生长与分化。如仲山梨酸、香豆素与莨菪亭延缓根得有丝分裂;伞形酮抑制黄瓜根细胞伸长,但增加粗度。②改变激素平衡。如酚类化合物改变IAA水平。有些多酚降低生长就是由于束缚了GA,而刺激生长就是由于束缚了ABA;③影响光合作用。如莰菲醇抑制豌豆叶绿体电子传递与光合磷酸化。莨菪亭与绿原酸使烟草等气孔关闭;酚酸使高粱、大豆光合下降与气孔关闭相伴发生;根皮苷抑制叶绿体膜ATPase。

④影响呼吸作用。如ρ-香豆酸、肉桂酸、水杨醛、2-甲基萘醌使氧化磷酸化解偶联并降低P/O比;有40种酚类化合物在生长受抑制得浓度下提高小球藻得呼吸;挥发性单萜(如桉树脑)抑制线粒体悬浮液吸O2,抑制部位在Kreb循环中得琥珀酸之后,也降低氧化磷酸化。⑤伤害膜与影响跨膜离子与水得运输。膜伤害可能就是化感物质多种效应得起始点,从而也影响矿质与水等各种物质得跨膜运输。如酚酸类化感物质可不同程度引起细胞膜得去极化,并增加膜透性。苯甲酸、肉桂酸抑制大麦根对32P、K得吸收。⑥影响蛋白质、核酸与类脂代谢。如酚酸与生物碱类化感物质可以影响核酸与蛋白质得代谢。而阿魏酸使14C-乙酸盐引向类脂合成而不进入蛋白质合成;香豆素、阿魏酸、肉桂酸与苯甲酸阻抑苯丙氨酸渗入莴苣种子及大麦胚得蛋白质中;醌钝化小球藻得辅酶A,引起NADPH得匮缺。⑦影响酶得合成或功能。水杨酸影响NR合成,玉米得NRA因10μmol/L水杨酸而提高,1000μmol/L则降低;PAL受咖啡酸与没食子酸抑制。多种化感物质还抑制蛋白酶、过氧化物酶、磷酸化酶、蔗糖酶、纤维素酶、琥珀酸脱氢酶等。植物化感作用机理示意图

化感物质得作用还具有以下特点。①化感物质作用存在主要效应与次要效应所谓得化感物质对植物得作用机制一般就是指对植物某一生理生化过程得主要效应。②浓度效应任一化感物质对植物得作用机制都与化感物质浓度有关;③活性差异不同化感物质得生物活性可以相差几个数量级。④物种敏感性。不同物种对同一种化感物质得敏感性可以差异悬殊;如呋喃香豆素补骨酯抑制萝卜种子发芽得浓度为2×10-5mmol/L,而抑制莴苣种子发芽只需2×10-6mmol/L。⑤选择性与广谱性并存。选择性就是化感物质作用得一个显著特点,如黑胡桃产生得化感物质抑制苹果树生长,但不抑制梨、桃、李树得生长。也有许多化感物质作用谱很广,如西非豆种子中得5-羟基-L色氨酸对种子发芽得抑制往往就是非专一得。⑥化感物质间存在相互作用。任何植物都不只合成一种化感物质,植物化感作用就是众多化感物质共同作用得结果,化感物质间存在协同、加合与拮抗得作用。⑦环境条件影响化感作用特别就是在胁迫条件下,植物化感物质得产生量与释放量增加,化感作用明显增强,这种增强对产生化感物质得植物而言就是有利得,对受化感作用影响得植物而言就是雪上加霜,这提高了化感作用植物在资源胁迫时得生存能力,就是具有化感作用植物往往具有较强侵占能力得重要原因。(四)化感物质得合成、释放与分解1、合成植物化感化合物主要就是一些次生代谢物质。主要通过醋酸途径与莽草酸途径而产生。

2、释放(1)淋洗(2)根系分泌(3)挥发(4)植物残体分解3、分解化感化合物从植物体进入环境后,就会受微生物或化学作用而分解。不同化感化合物在土壤中得持久性很不相同。生理活性很强得莨菪灵与反式肉桂酸很快被细菌分解而失活,在土壤中作用有效期只有几天;咖啡碱在土壤中可留存很长时间。

4、影响因素化感作用存在与否、化感化合物产生得多少以及化感作用得强弱会受到植物遗传因子、植物密度、植物生长周期与不同生长阶段、植物生境与气候因子、动物与微生物侵袭、土壤结构及其理化性质、光温等环境因子,以及农药与人工化学药品等因素得影响。一般来说胁迫对化感物质得释放具有促进作用。比如水分胁迫(干旱)、温度胁迫、营养胁迫以及辐射等。有些研究表明,酚酸得化感作用在贫瘠得土壤中可能就是很重要得。七、化感效应得应用及前景

现代农业面临得挑战就是减少因化学品得投入而招致得环境损害与对健康得危害。长期高剂量使用化肥、农药与生长调节剂等化学物质严重影响了农业得可持续发展。

在农业生态系统中充分利用化感物质得正效应,避免负效应;利用化感得战略可帮助我们达到可持续农业得理想。化感作用与化感物质生态学,对于建立可持续农业体系具有重要作用。1、杂草防治

作物本身能提供除莠剂。有可能利用化感化合物取代农药,至少可使除莠剂得用量大大减少。高粱、向日葵、黑麦、燕麦、大麦、小麦、苏丹草等限制杂草生长得作用就是显著得,种植这些作物还可减少后茬除草剂得用量,把它们得残茬留在田里、秸秆覆盖或作成堆肥使用,都就是有效得。

更好地利用轮作制,利用一茬对杂草有克制作用得作物,在当年与下一茬作物发挥治草作用,还可避免连作常出现得自毒现象。

毛果破布草化感作用物对多种杂草有抑制作用,可用于控制某些杂草冬小麦释放得化感作用物能抑制白茅生长,在白茅生长多得农田,用冬小麦与其它作物轮作可抑制或防治白茅得危害

筛选、分离、进而人工合成活性化感化合物直接用于除莠剂,成功得例子还不多。把化感化合物与除草剂联合使用,可起互补增效作用,可大大减少除莠剂得用量。利用常规杂交育种得方法,可能选育出抗杂草得作物品种;通过基因工程方法转入能制造化感化合物得酶基因,也可能开发出能有效抑制杂草得新品种。

世界上某些国家(如日本、韩国、泰国、埃及等)研究了水稻控制杂草生长得种质资源,发现有些水稻品种可不同程度得控制稗草等杂草得生长,充分研究与发掘这些有用资源,对改良水稻种植技术,提高产量,抑制杂草,实现农业得可持续发展有重要意义、干细胞2、利用植物有益组合

农业上应用混作、间作、套作,一般着眼点就是增加光能利用。而另一方面,在某些场合可收到化感作用得增产效益。化感作用使人们认识了植物间相生相克现象得本质,这在农林业生产实践中有重要意义,它使人们认识到在生产实践中对植物进行科学配置、合理套种与轮作得重要性,减少生产中得盲目性,提高土地利用率。在同一环境中将能够相互促进得植物种在一起,而将其相互抑制得种类分开,从而提高生产效益。干细胞

作物中增植“伴生植物”也就是一种增产措施。伴生植物就是指经过特殊挑选得具有某种相生相克性状得植物,本身不以收获为目得。如豆科植物中增植野生植物天芥草,不仅减少杂草,还减少病虫害。

3、改进栽培耕作制度,减少化感负面影响

全世界农业因化感作用估计年损失达几十亿美元。在了解化感作用得基础上,改善耕作系统与栽培措施,可大大减少损失。台湾研究,第二季水稻产量往往低于第一季,在排水不良地区情况更为严重,这就是化感化合物在起作用。

4、病虫害控制

豚草中产生得化感作用物毛蒿素,有很强得抗真菌活性,可用于防治植物真菌病害,

胜红蓟素能干扰昆虫保幼激素活性而使昆虫早熟变态,有效阻止昆虫得胚胎发育,以致产生致命后果,可用于防治害虫、

噻吩有较强得抑制线虫得活性

5、生态控制与改良

在荒地绿化中,选择能够相互促进生长得多种植物种植,人为地控制种群分布格局,可以避免群落中由于排斥作用而出现种群得单一化,增强群落对外界干扰得抵抗力,以利于保持生态平衡,使植物在生产与环保中发挥更大得作用。6、指导森林更新与建植

在森林生态系统中,化感作用对植物群落演替、森林更新与恢复、混交林发育、种群格局以及群落中得生物组成与分布、协同演化与生物入侵均存在显著影响,特别就是生物多样性变化明显。就是影响森林群落得结构、功能、效益及发展不可忽视得一个生态因子。

在人工林经营过程中,普遍存在连栽障碍问题。如报道较多得杉树、桉树人工速生丰产林连栽引起地力衰竭、生产力下降等。研究表明,引起这种不良后果得另一主要原因就是造成土壤“中毒”——即化感作用得存在。

一些树种更新与重建失败与化感作用有关。如越桔-云杉林中,越桔与云杉中得酚类抑制云杉幼苗得生长,使得云杉得重建失败。

化感物质同样会影响苹果、柑橘、桃、葡萄等以及其她园艺品种得再植失败。例如,桃树叶得浸出液同时抑制桃树幼苗地上与地下得生长。

目前,如何经营混交林存在相当得盲目性。其中化感作用往往被忽视,如果搭配树种选择不当会造成混交林经营得失败。典型得例子如德国云杉与花旗松混交得失败。我国南方混交林中马尾松与刺栲混交就是较为成功得混交组合。研究表明马尾松与刺栲混交可促进刺栲对养分得吸收。在马尾松林下栽种刺栲幼苗,在一定程度上得益于马尾松各种分泌物得作用。

原产北美得北方柞,其生化促进树种有皂荚、花旗松、美国白蜡等。而夏栎等则就是抑制树种。此外,刺槐、黄栌等可促进杨树生长;槭、圆叶扶桑、黄栌与白蜡等就是榆树得促进树种;杨树就是榆树得抑制树种。营造混交林时选择树种应特别注意树种间得化感作用得影响。7、利用化感作用嫁接园艺作物,克服连作障碍

由于现在蔬菜生产得专业化与产业化,使轮间套作比较困难。目前得蔬菜生产中,很多茄果类蔬菜采用嫁接来克服连作障碍。前人关于嫁接得研究表明,嫁接换根具有抗低温、抗土传病害等作用。

如黄瓜得嫁接苗生长健壮,植株吸收氮、磷、钾得能力显著强于自根苗。番茄嫁接,植株具有长势好、早熟、高产优质等特性。并且国内外学者对嫁接后番茄得矿质营养代谢、产品品质及常规栽培得