微生物在自然界物质循环中的作用（环境微生物课件）

微生物在自然界物质循环中的作用

碳素循环

碳素循环概述

碳是构成生物体最重要的元素之一。在动植物组织中，碳约占干物质量的50%。绿色植物能直接利用空气中的CO2，但空气中的CO2含量只有0.032％。如果不及时得到补充，那么空气中的CO2只需20年就被耗尽。然而这种现象是不可能发生，其原因除了动、植物呼吸和燃烧产生CO2进入大气外，主要是由于微生物作用的结果。据估计，地球上有90％左右的CO2是靠微生物分解作用而形成的。碳循环

碳循环以二氧化碳为中心二氧化碳被植物、藻类利用进行光合作用，

合成植物性碳动物以植物性碳为食，将其转变为动物性碳动物和人呼吸放出二氧化碳，有机碳化合物

被厌氧和好氧微生物分解所产生的二氧化碳

均回到大气而后，二氧化碳再一次被植物利用进入循环光合作用→植物性碳→动物性碳→微生物分解→CO2碳循环

碳循环包括CO2的固定和CO2的再生：CO2的固定——光合作用：大气中的CO2经过植物、微生物合成作用转化为含碳有机质的过程。CO2的再生——分解作用：含碳有机物通过分解、燃烧等方式转化为CO2重新回到大气的过程。微生物既参与自然界的有机物合成作用

，亦参与其分解为CO2的分解作用，但以分解作用为主要

。碳循环微生物分解有机质的一般途径微生物分解有机质的一般途径：1、复杂有机物分解为简单有机物2、简单有机物的有氧分解

√

在有氧的条件下，进行有氧呼吸，简单有机物完全氧化成CO2和H2O√在氧供应不足的条件下,简单有机物不完全氧化而累积中间产物3、简单有机物的无氧氧分解

在缺氧的环境下，简单有机物质经无氧分解最终形成甲烷。

纤维素的转化微生物在自然界物质循环中的作用

碳素循环

纤维素是植物细胞壁的主要组成成分，约战植物界含碳量的50%，土壤中含有大量的纤维素。在天然存在的有机物中，纤维素是数量最大的一类环境污染物，棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等，其中均含有大量纤维素。纤维素

纤维素是葡萄糖的高分子缩聚物。由于来源不同，相对分子质量有很大差别，介于50000—400000之间。含有300—2500个葡萄糖分子，以β—1,4糖苷键联结成直的长链。不溶于水，在环境中比较稳定。只有在微生物作用下，才被分解成简单的糖类。纤维素

纤维素在微生物酶的催化下沿下列途径分解：纤维素的分解途径分解纤维素的微生物：细菌、真菌和放线菌好氧细菌——噬纤维菌属、生孢噬纤维菌属、纤维弧菌属、纤维单胞菌属

等厌氧细菌——醋弧菌属、拟杆菌属、梭菌属和瘤胃球菌属。放线菌——小单孢菌属、链霉菌属等。真菌——青霉、曲霉、木霉、根霉、镰刀霉和毛壳子霉。分解纤维素的微生物

纤维素酶是一种诱导酶，纤维素酶包括许多不同的酶，大致可分为3个类群：C1酶β—1,4—葡聚糖酶β—葡萄糖苷酶

参与纤维素分解的酶

半纤维素的转化微生物在自然界物质循环中的作用

碳素循环半纤维素在植物组织中的含量很高，仅次于纤维素。植物细胞壁中的多糖除纤维素、果胶外，就是半纤维素。在一年生作物中常占植物残体质量的25%～40%，木材中半纤维素占25%～35%。细菌和真菌的胞壁中也含半纤维素。每年有大量半纤维素进入土壤与水体，是环境微生物的重要能源和碳源。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。

半纤维素半纤维素是由各种五碳糖、六碳糖及糖醛酸组成的大分子。某些分子可能含50～200个单糖，形成长链，还常常带支链。半纤维素可概括为两类：①同聚糖，仅包含一种单糖②异聚糖，包括一个以上的单糖或糖醛酸半纤维素半纤维素的分解过程

好氧分解ATP

聚糖酶

CO2+H2O

半纤维素

单糖

+糖醛酸

H2O

各种发酵产物

厌氧分解半纤维素比纤维素容易被微生物分解，微生物对半纤维素的分解较纤维素快；微生物中的细菌、放线菌和真菌的一些种能分解半纤维素。

生产半纤维素酶的微生物主要有曲霉、木霉、根霉。分解半纤维素的微生物

果胶质的转化微生物在自然界物质循环中的作用

碳素循环果胶质的转化

果胶质是构成植物细胞间质的物质，主要成分为聚半乳糖醛酸，是D-半乳糖醛酸通过α-1，4-糖苷键连接起来的直链高分子化合物。天然果胶不溶于水，称为原果胶。它存在于植物细胞壁及细胞间层中，可占到植物残体干重的15%～30%。造纸、制麻的废水中多含有果胶质。

原果胶+H2O原果胶酶可溶性果胶+聚戊糖可溶性果胶+H2O果胶甲脂酶果胶酸+甲醇果胶酸+H2O聚半乳糖酶半乳糖醛酸果胶质的水解过程水解产物的分解果胶和多缩戊酸的水解产物被果胶分解微生物吸收后作为碳源和能源：在有氧的条件下被氧化分解为二氧化碳和水在厌氧的条件下进行发酵，产物有丁酸、乙酸、醇类、二氧化碳和氢气分解果胶质的微生物好氧菌——枯草芽孢杆菌、多黏芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌以及不生芽孢的软辅欧式杆菌厌氧菌——蚀果胶梭菌和费新尼亚浸菌真菌——青霉、曲霉、木霉、根霉、毛霉放线菌——部分放线菌也可以分解果胶质

淀粉的转化微生物在自然界物质循环中的作用

碳素循环

淀粉是葡萄糖的高聚体，是植物细胞中贮藏性多糖物质，广泛存在于植物种子，块根及块茎、干果之中。凡是以上物质作原料的工业废水，例如淀粉厂废水、酒厂废水，印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等均含有淀粉。淀粉直链淀粉：由葡萄糖分子脱水缩合，α-1，4-糖苷键连接而成的葡萄糖链状结构，含有300—400个葡萄糖分子。支链淀粉：支链淀粉中葡萄糖的结合方式除了α-1，4-糖苷键外还有α-1，6-糖苷键，支链淀粉的分子较直链淀粉大，一般由1200个或更多葡萄糖分子所组成。

淀粉的种类途径一：在好氧条件下，淀粉水解成葡萄糖，进而酵解成丙酮酸，经三羧酸循环完成氧化为二氧化碳和水；途径二：在厌氧条件下，淀粉水解成葡萄糖，进而乙醇发酵成乙醇和二氧化碳；途径三：在专性厌氧菌作用下，可以进行丙酮丁醇发酵生成丙酮、丁醇、乙酸、二氧化碳和氢气；途径四：在专性厌氧菌作用下，还可以进行丁酸发酵生成丁酸、乙酸、二氧化碳和氢气。淀粉降解的途径

自然界中能分解淀粉的微生物很多，包括各种细菌、放线菌和真菌：途径一：好氧菌参与淀粉降解，有枯草芽孢杆菌、根霉和曲霉等；途径二：根霉、曲霉和酵母菌参与淀粉降解；途径三：丙酮酸丁醇梭芽状芽孢杆菌和丁醇梭状芽孢杆菌参与发酵；途径四：由丁酸梭状芽孢杆菌参与发酵降解淀粉的微生物

α-淀粉酶

β-淀粉酶

异淀粉酶

葡萄糖生成酶参与降解淀粉的酶

脂肪和木质素的转化微生物在自然界物质循环中的作用

碳素循环脂肪脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的酯，不溶于水，可溶于有机溶剂。由饱和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈固态的称为脂，由不饱和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈液态的称为油。

脂肪主要有棕榈酸甘油酯、硬脂酸甘油酯、油酸甘油酯等。他们的混合物存在于动、植物体中，是人和动物的能量来源之一，可作为微生物的碳源和能源。

毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、制革废水含有大量油脂。脂肪的降解—水解

甘油的转化

脂质物质水解产物中的甘油，能为环境中绝大多数微生物利用，作为能源和碳源，而后迅速氧化成CO2。脂肪酸的β-氧化

脂肪酸则比较不易被分解，尤其在通气不良的条件下常有累积；在通气条件下，可逐步被氧化，经简单有机酸等中间产物阶段最后彻底氧化为CO2。分解脂类的微生物分解脂质物质的微生物主要是好氧性种类：细菌：许多假单胞菌、分枝杆菌、无色杆菌、芽孢杆菌和球菌等都可以分解脂类，而荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌等是其中最活跃的菌种；真菌：青霉、曲霉、枝孢霉和粉孢霉；放线菌：有的种也具有分解脂质的能力；厌氧性的梭菌：如产气英膜梭菌也能分解脂质物质。

木质素的转化微生物在自然界物质循环中的作用

碳素循环木质素木质素是植物木质化组织的重要成分，在植物体内含量仅次于纤维素和半纤维素，一般占植物干重的15%-20%，木材中含量更高，占30%左右。木质素在植物细胞壁中与纤维素紧密结合，当其含量为40%时，纤维素难于分解。稻草干、麦秆、芦苇和木材是造纸工业的原料，所以造纸工业废水中含有大量木质素。木质素的转化木质素的微生物分解极为缓慢，实验说明玉米秸进入土壤后经过6个月木质素仅减少1/3；在好氧条件下微生物分解木质素比在厌氧条件下快，真菌分解木质素比细菌快。分解木质素的微生物在自然界中，能降解木质素的生物极少，木材的完全降解是真菌、细菌等微生物共同作用的结果，其中真菌起着主要作用：真菌：其主要作用的有自腐菌、褐腐菌和软腐菌3种类型；放线菌：如链霉菌属、小单胞菌属和诺卡氏菌属中的某些种；细菌：梭菌属、假单胞菌属、不动杆菌属、芽抱杆菌属中的某些种；厌氧性的梭菌：如产气英膜梭菌也能分解脂质物质。分解木质素的酶降解木素的酶系主要是白腐菌所产生的降解酶：最为重要的降解酶有3种：木质素过氧化物酶、锰依赖过氧化物酶和漆酶。漆酶是3种酶中的重要成员，它与其他2种酶不同的是它不仅由白腐菌产生而且出现在子囊菌、半知菌甚至原核微生物中，甚至植物（如漆树）中亦广泛存在漆酶含铜，其底物具有较大广泛性，它可以催化酚类、芳胺、氯代烃类、多环芳烃、杂环类等多种底物。

烃类物质的转化微生物在自然界物质循环中的作用

碳素循环大多数生物体都含有或能产生少量烃类，例如，植物叶面的蜡质、某些动物表皮类脂质组分中的烃、产生的甲烧等。烃类更是石油的最主要组分。虽然某些烃类对微生物有毒害作用，但很多微生物可以降解烃类，能够分解烃类的微生物遍布于细菌、放线菌、霉菌、酵母等各类微生物100余属中。烃类物质的转化

微生物对烷烃分解的一般过程是逐步氧化，生成相应的醇、醛和酸，然后经β-氧化进入三羧酸循环，最终分解成CO2与H2O。

正烷烃的氧化+2HR-CH2-CH3+O2R-CH2-CH2OH+H2OR-CH2-CHO-2H+H2OR-CH2-COOHβ-氧化

氧化烷烃的微生物有甲烷假单细胞菌，分枝杆菌、头孢霉、青霉能氧化甲烷、乙烷和丙烷。

大多数的烯烃比烷烃、芳烃都容易被微生物利用。微生物对烯烃的代谢主要是产生具有双键的氢氧化物，最终形成饱和或不饱和的脂肪酸，然后再经β-氧化进入三羧酸循环而被完全氧化分解。烯烃的转化种类：酚、间甲酚、邻苯二酚、苯、二甲苯、异丙苯、异丙甲苯、萘、菲、蒽等。来源：炼油厂、煤气厂、焦化厂、化肥厂等的废水。芳香烃普遍具有生物毒性，但在一定浓度范围内它们可以不同程度被微生物分解目前已知降解不同芳香烃的细菌类别芳香烃化合物的转化

苯氧化成邻苯二酚，可在苯环的邻位或间位上被氧化打开，生成脂肪族化合物，再逐步分解，生成糖分解途径中的中间物质，再按糖代谢的方式进行分解。苯的代谢复杂的联苯类芳香烃化合物的代谢代谢步骤：在加氧酶的作用下形成双酚化合物；在单加氧酶或双加氧酶作用下芳香环开裂，成为相应的有机酸；相应的有机酸转化为乙酸、琥珀酸、延胡索酸等，进入三羧酸循环最后氧化为CO2与H2O。芳香烃化合物的转化酚的氧化也同样是先被氧化为邻苯二酚。各类芳香烃在降解的后半段是相同的，过程如下：

氧化酶酶

邻苯二酚酮基己二酸

+O2

+O2+2H

琥珀酸

三羧酸循环

乙酰辅酶A

苯酚萘蒽菲CO2+H2O芳香烃化合物的转化微生物在自然界物质循环中的作用

氮素循环

氮素循环概述氮素是核酸和蛋白质的主要成分，是构成生物体的必需元素。自然界蕴藏着丰富的氮素物质：地球沉积物（水成岩、海底沉积物、煤）中含量最大，但除非开采，其中氮素难以进入生物循环；其次为大气，氮气占其体积的4/5，但只有少数微生物可以吸收利用；有机态氮含氮量虽最少，存在于生物残体和土壤中，但是活跃参与氮素循环之中。氮素分子态氮（N2）；无机氮化合物（氨氮和硝酸氮）；有机态氮（核酸、蛋白质等）自然界氮素的存在形式尽管分子氮和有机氮含量多，但植物不能直接利用，只能利用无机氮。微生物、植物和动物三者的协同作用下将三种形态的氮相互转化，构成氮循环，其中微生物起着重要作用。氮素的生物循环绿色植物和微生物的生命活动过程中，吸收硝态氮和铵态氮，组成蛋白质、核酸等含氮有机物质，使无机态氮同化为有机态氮。动植物和微生物遗体中的有机氮化物，经微生物的分解作用，使有机质氨化为氨态氨（亦为NH4+-N）。氨态氮在有氧条件下，经硝化细菌的作用氧化成硝态氮。硝酸盐由于反硝化细菌的作用，还原为分子态氮，逸散到大气中。空气中的分子态氮，通过固氮微生物的作用，还原为氨，进而合成有机氮化物。氮素的生物循环氮循环包括：氨化作用硝化作用反硝化作用固氮作用微生物在自然界物质循环中的作用

氮素循环

氨化作用氨化作用：有机氮化物在微生物的分解作用中释放出氨的过程。蛋白质的分解氨基酸的分解尿素的分解氨化作用蛋白质的分解蛋白质分子的氨化过程：在微生物分泌的蛋白酶的作用下进行水解生成多肽与二肽由肽酶进一步水解为氨基酸微生物的蛋白酶都是胞外酶；肽酶是一种能够水解肽链的酶，多为胞内酶蛋白质肽氨基酸蛋白酶肽酶分解蛋白质的微生物绝大多数的异养型微生物，都有不同程度的蛋白质分解能力：好氧细菌有：枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌和蜡状芽孢杆菌等兼性厌氧菌有：变形杆菌、生孢梭状芽孢杆菌真菌：曲霉、毛酶、木酶还有致病的葡萄球菌和链球菌氨基酸的转化氨基酸为微生物吸收，其在体内降解有脱氨和脱羧两种基本方式。分别由脱氨酶类和脱羧酶类所催化。氨化作用：有机氮化物在微生物的脱氨作用下脱下氨基产生氨的生物学过程脱羧作用：由腐败细菌和霉菌引起，氨基酸脱去羧基后形成胺的生物学过程氨基酸的转化——脱氨氨基酸在脱氨基酶的作用下脱下氨基，并以氨的形态释放：氧化脱氨基作用：好氧微生物作用下，产生酮酸和氨还原脱氨基作用：在专性厌氧和兼性厌氧菌的作用下，产生饱和酸和氨水解脱氨基作用：产生含氧酸和氨氨基酸脱氨基后的残余基团是一个有机酸，将作为微生物生长所需的碳源物质，在呼吸作用中或被氧化分解成CO2或被发酵生成低分子有机酸、醇或碳氢化物。氨基酸的转化——脱羧通过氨基酸脱羧酶作用，生成有机胺和二氧化碳。有氧的条件下，有机胺在胺氧化酶作用下放出氨生成相应的醛，醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸β-氧化的方式分解成CO2在无氧条件下，有机胺经发酵形成醇类及有机酸，硫氢基可还原成H2S氨基酸脱羧酶具有高度专一性，基本上是一种氨基酸由一种脱羧酶来催化。氨基酸的转化

氨基酸的转化微生物

绝大多数异养型微生物，包括细菌、真菌、放线菌，都有不同的蛋白质分解能力。在自然界中它们分布极广，数量很多。

作用强的细菌种类有：荧光假单胞菌、灵杆菌和变形杆菌等兼性细菌，巨大芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、肠膜芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌等好氧性细菌，腐败芽孢杆菌等厌氧菌。真菌中有木霉、曲霉、毛霉中的一些种，其中康氏木霉和黑曲霉的氧化能力最强。尿素的分解尿素中含氮47%，能被许多细菌水解形成氨。微生物产生尿酶直接水解尿素，生成碳酸铵。碳酸铵在碱性环境中很不稳定，进而分解为氨和CO2。

能分解尿素的细菌有尿八叠球菌（是唯一能产生芽孢的球菌，也叫尿芽孢八叠球菌）、尿小球菌和尿素芽孢杆菌等。尿素分解时不释放能量，只能作为氮源不能作为能源。微生物在自然界物质循环中的作用

氮素循环

硝化作用氨基酸脱下的氨在有氧条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸，称为硝化作用。

转化为硝酸的氧化必须有氧参与，这个过程分两个阶段由两类细菌完成：亚硝化作用硝化作用硝化作用硝化作用的两个阶段第一阶段，氨被亚硝化细菌氧化成亚硝酸2NH3+3O2→2HNO2+2H2O+能量第二阶段，亚硝酸经硝化细菌作用，氧化为硝酸2HNO2+O2→2HNO3

+能量

硝化作用的微生物自然界引起硝化作用的微生物最主要是一群化能自养型细菌：将氨氧化为亚硝酸（即亚硝化作用）的细菌称亚硝酸菌或亚硝化细菌，有5个属：亚硝化单胞菌属

亚硝化球菌属

亚硝化螺菌属

亚硝叶菌属

亚硝化弧菌属将亚硝酸氧化为硝酸（即硝化作用）的细菌称硝酸菌或称硝化细菌，有4个属：硝化杆菌属

硝化刺菌属

硝化球菌属硝化螺菌属

硝化细菌和亚硝化细菌都是革兰氏染色阴性、不生芽孢的、球状或短杆细菌。对于环境条件的要求是严格好氧，在富氧情况下生活良好；适于在中性至微碱性条件下活动；均属中温性微生物，最适温度为30℃，低于5℃或高出40℃时便不能活动。它们不需要有机物，在实验室条件培养时，少量有机物存在即对之产生抑制作用。硝化作用的微生物硝化作用的微生物亚硝化细菌、硝化细菌从化学氧化作用中获取能量以供生活，但它们对能量的利用率很低。亚硝化单胞菌属只利用自由能的5%~

14%，硝化杆菌属则只利用5%~10%。对数期的幼龄培养体比老龄培养体对自由能利用率大一些，因，它们在同化CO2时需要氧化大量无机氮化物。亚硝化细菌、硝化细菌生长较缓慢，在纯培养中的世代时间约为8h，而在自然环境中实际的世代时间是20~40h。微生物在自然界物质循环中的作用

氮素循环

反硝化作用广义：硝酸盐在缺氧条件经微生物作用而还原的过程称为反硝化作用。结果：反硝化作用由于还原的程度不同，可生成不同的还原态产物。如亚硝酸、次亚硝酸、一氧化氮以及分子态氮等。狭义：硝酸还原产生分子氮的作用又称脱氮作用或狭义的反硝化作用。反硝化作用反硝化作用的微生物引起反硝化作用的微生物，统称为反硝化微生物。他们在环境中种类很多，数量亦大，包括细菌、真菌和放线菌中的多种微生物，下表列举了部分反硝化细菌属群：反硝化作用的途径反硝化作用中微生物是将NO3-中的氧作为呼吸作用的氢受体，因而使NO3-被还原，NO3-反硝化的途径为：

NO3-→NO2-→NO→N2O→N2

反硝化作用结果大多数的细菌、放线菌及真菌利用硝酸盐为氮素营养，通过硝酸还原酶的作用将硝酸还原成氨，静儿合成氨基酸、蛋白质和其他含氮物质

反硝化细菌在厌氧的条件下，将硝酸还原为氮气`硝酸盐还原为亚硝酸

HNO3-+2[H]→HNO2+H2O

场所：土壤和水体环境中厌氧环境：氧对硝酸盐还原酶有抑制作用氧化剂：硝酸盐或者其他含氮的氧化物还原剂：有机营养型微生物需要有机碳，化能营养性需要NH3+、HS-或S反硝化细菌

适宜的温度：25℃左右

适宜的PH：中性至微碱性反硝化作用的发生条件反硝化作用土壤肥力下降影响二沉池水质微生物在自然界物质循环中的作用

氮素循环

固氮作用微生物在常温常压下直接利用分子态氮（N2），将之还原为氨（NH3）的过程称为生物固氮作用；在此过程中，分子氮被转化为氨，进而合成为有机氮化合物；

自然界氮的固定有两种方式：非生物固氮：闪电、高温放电；生物固氮：固氮微生物在固氮酶的催化作用下，把氮气转化为氨；生物固氮作用是氮素循环的重要环节，它仅仅是某些微生物的一种特性。据估计，全球每年由生物固定的总氮量达4万吨，它们对人类生产和可持续发展起着重要作用。固氮作用固氮作用由氮气转化为氨是在固氮酶催化下进行的：

固氮作用的总反应式为：N2+8e+8H++16ATP→2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮微生物能进行固氮作用的微生物叫做固氮微生物或固氮菌。已经确定的固氮微生物包括古细菌、真细菌、放线菌和蓝细菌等近百属，这些微生物均为原核微生物；至今还未发现能固氮的真核微生物。

固氮微生物的类型

根据根瘤固氮微生物和植物的关系，可以将固氮分为3个主要类型，即共生固氮、联合固氮和自生固氮。

固氮作用的影响因素C/N比与含氮化合物的浓度氧气豆科植物的根瘤微生物在自然界物质循环中的作用

硫素循环

硫素循环概述硫是生命物质所必需的元素，其需要量大约是氮素的十分之一，在生物体内C∶N∶S=100∶10∶1。硫是生物体合成蛋白质以及某些维生素和辅酶的必需元素。硫素不足，影响氮的同化，从而影响植物蛋白的合成与生长。

硫元素在自然界中的贮藏量十分丰富。硫素循环类似于氮素循环，其各个环节都有相应的微生物参与。硫素循环硫素循环硫，主要是含硫蛋白质，动物有机化硫可被微生物分解为硫化氢和硫，返回自然界。自然界中的硫和硫化氢经微生物氧化形成硫酸根，硫酸根被植物和微生物同化还原成有机硫化物，动物食用后将其转变为动物有机化自然界硫元素一般以元素硫、无机硫化物和含硫有机物几种形态存在，微生物参与自然界各种形态的硫素物质相互转化：S2-（如H2S、R-SH）S0（元素S）S4+（如SO2

、SO32-

）S6+(如SO42-）自然界硫素的存在形式硫素的生物循环环境中硫酸盐的来源或是化学作用产生，或来自废水，或是硫细菌氧化硫或硫化氢产生。硫酸盐被植物、藻类吸收后，转化为含硫的有机化合物含硫有机化合物在厌氧条件下进行腐败作用产生硫化氢硫化氢被无色硫细菌氧化为硫，并进一步氧化为硫酸盐。硫酸盐在厌氧条件下，被硫酸盐还原菌还原为硫化氢硫化氢又能被光合细菌用作供氢体，氧化为硫或硫酸盐。硫素的生物循环硫的同化硫的分解硫化作用反硫化作用微生物在自然界物质循环中的作用

硫素循环

硫的同化和分解作用

在硫的几种价态中，S2-对细胞具有较大的毒性，绝大部分微生物不能直接是能利用S2-。S0是水不容性的，微生物也不能利用。

SO42-能被大部分微生物吸收，进入细胞内的SO42-，通过同化型硫酸盐还原作用还原为有机态硫，这个过程称为硫的同化硫的同化PAPS中的S为活性形式，可以用来合成各种含硫有机物。SO42-含硫有机化合物含硫有机物的分解分解作用是分解蛋白质中的含硫氨基酸，如甲硫氨酸、半胱氨酸、胱氨酸，被氨化细菌经脱硫氢作用分解成硫化氢和氨的过程。

含硫氨基酸H2S

含硫有机物的分解含硫有机物大都含有氮素，在微生物分解蛋白质中含硫氨基酸时，既产生硫化氢，也产生氨。因此，生成硫化氢的脱硫氢基过程和生成氨的脱氨基过程常在一起进行。环境中分解含硫有机质产生硫化氢的微生物种类很多，一般能引起含氮有机物分解的氨化微生物，许多腐生性细菌、放线菌和真菌都能分解含硫有机物产生硫化氢土壤中积累硫化氢较多时，对植物根部有毒害作用阴沟污水中的臭气常因硫化氢积累所致然而硫化氢可以继续氧化成硫酸盐，为植物的生长提供硫素养料分解作用的微生物微生物在自然界物质循环中的作用

硫素循环

硫化作用硫化氢、元素硫或硫化亚铁等硫的其他不完全氧化物在硫细菌作用下进行氧化，最后生成硫酸的过程，称为硫化作用。

此作用可增加土壤中植物硫素营养，也消除环境中硫化氢的危害，生成的硫酸可以促进矿物质的溶解。硫化作用H2S

SH2SO4硫化作用的微生物硫细菌的类型不同，所氧化的硫素物质和氧化程度以及要求的环境条件亦各异。硫细菌有无色的化能营养型硫细菌和有色的光能营养型硫细菌两大类。硫细菌化能营养型硫细菌(无色)硫化细菌硫磺细菌（丝状体）光能营养型硫细菌（有色）紫硫菌、绿硫菌土壤与水中最重要的化能自养硫化细菌是硫杆菌属的许多种。无色硫细菌——硫化细菌2H2S+O2→2H2O

+2S+能量2S+3O2+2H2O→2H2SO4

+能量Na2S2O3

+2O2+H2O→Na2SO4+H2SO4+能量能够氧化硫化氢、元素硫、硫代硫酸盐和四硫酸盐等形成硫酸，从氧化过程中获取能量。大多数在细胞外积累硫将硫化氢氧化为硫，并将硫粒积累在细胞内的细菌，统称为硫磺细菌。硫磺细菌均为丝状体。丝状硫磺细菌主要存于富含硫化氢的淤泥表面。革兰氏阴性，无机自养，好氧或微好氧。当环境中硫化氢充足时菌体内积累硫粒，硫化氢缺少时氧化硫粒获取能量，完全氧化后死亡或进入休眠状态。

无色硫细菌——硫磺细菌无色硫细菌——丝状硫磺细菌2H2S+O2→2H2O

+2S+能量2S+3O2+2H2O→2H2SO4+能量

丝状硫磺细菌氧化硫化氢为硫酸的过程如下：

在给排水中比较常见的硫磺细菌是贝日阿托氏菌、发硫细菌，与活性污泥的丝状膨胀有密切关系。贝日阿托氏菌：丝状体、无色、不附着、无鞘、滑行发硫细菌：丝状体，有鞘（一端附着在固体上，不运动），能滑行。无色硫细菌——硫磺细菌有色硫细菌——光能自养硫细菌有色硫细菌主要指含有光合色素，在光照作用下，将硫化氢氧化为元素硫，在体内或体外积累硫粒的硫细菌。它们在厌氧条件下的光合作用过程中，以H2S为供氢体使CO2还原，而H2S被氧化为硫或进一步氧化为硫酸。有色硫细菌

光能营养硫细菌的主要代表是紫硫菌和绿硫菌。紫硫菌菌体呈椭圆形、豆形或杆状，许多细胞有规律地团聚在一起并有黏液泡包围，革兰氏阴性。含有菌绿素a和类胡萝卜素等光合色素，因而菌体呈现橙黄至紫红色的不同色调。紫硫菌多将硫磺贮存于细胞内。绿硫菌细胞呈杆状、椭圆或弧形，革兰氏阴性菌。因含有叶绿素c或d以及类胡萝卜素，菌体呈现深浅不等的黄绿色至棕褐色。绿硫菌多把硫磺排在细胞外面。微生物在自然界物质循环中的作用

硫素循环

反硫化作用硫酸盐还原菌在缺氧条件下可将环境中的硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐还原成硫化氢，这种作用叫做反硫化作用，也叫硫酸盐还原作用。在海洋和湖泊的底部这一过程十分强烈。例如，脱硫弧菌利用葡萄糖和乳糖还原硫酸盐的过程如下：反硫化作用SO42-、SO32-

S2O32-、S4O62-H2SC6H12O6+3H2SO4→6CO2+6H2O+3H2S+能量2CH3CHOHCOOH+H2SO4→2CH3COOH

+2CO2+2H2S+3H2O+能量反硫化作用微生物硫酸盐还原菌（SRB），分布广泛，最常见的是嗜温的革兰氏阴性细菌，不产芽孢的类型。但是，在淡水及其他含盐量低的环境中易分离到革兰氏阳性细菌、产芽孢的类型。SRB产生的硫化氢是强还原剂，具有强腐蚀性，所以SRB是主要的金属腐蚀微生物。微生物在自然界物质循环中的作用

磷循环磷循环概述磷是包括微生物在内的所有生命体中不可缺少的元素。在生物大分子核酸、高能量化合物ATP、以及生物体内糖代谢的某些中间体中，都有磷的存在。磷循环磷循环

存在于岩石和天然磷酸盐中的磷，通过风化等作用后溶于水，植物从环境中吸取磷，使之参与核酸和蛋白质的合成。植物体内的磷经食草动物、食肉动物等沿食物链流动，又经排出物和尸体的分解而回到环境中。微生物在其中起到重要作用，它既参加了无机磷化物的溶解和有机磷化物的矿化作用，也参加了可溶性磷的同化作用。磷是地球上许多生态系统生物生产力的限制因素。过多的磷和氮进入水体会引起藻类的爆发性增殖。在生物圈中，磷循环主要在土壤、植物和微生物之间进行，磷主要以三种状态存在：在生物体内与有机分子结合；可以溶解状态存在于水溶液中；不溶解的磷酸盐大部分存在于沉积物中自然界磷的存在形式磷的生物循环磷的生物同化含磷有机物的分解不溶性磷矿物的溶解磷酸盐的还原在自然界中，磷的循环包括：微生物在自然界物质循环中的作用

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