储藏物昆虫的行为学03课件

储藏物昆虫的行为学授课教师：王旭峰在昆虫的生活史中，为了繁衍后代必须完成一定的生殖行为。在昆虫的生殖行为过程中化学通讯起重要的作用。昆虫的生殖行为包括：1.两性昆虫的聚集2.昆虫的求偶与交尾3.昆虫的产卵行为。目前研究较多是储藏物昆虫的信息素及其应用。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯一、两性的聚集大多数两性生殖的昆虫在求偶及交配之前一般要经过两性聚集。最简单的两性聚集形式是主动寻找配偶或等待一个配偶从其附近经过。在一些半翅目昆虫中，雄虫接近任何一个近似大小的移动对象时，只有在近距离范围内才能判断它是否为同类。在许多昆虫种群中，雄虫只有在得到确切的视觉刺激后，才会对一个对象作出反应。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯一、两性的聚集蜉蝣、石蛾、石蝇以及许多较为低等的双翅目长角亚目昆虫具有婚飞的群体繁殖行为。参与婚飞的昆虫通常只有雄虫，一般源于一定数量的同种昆虫个体对一个视觉目标的反应，而不是针对其他个体的聚集反应。引起婚飞的目标迥异，可以是植物阴影中的一小片阳光，或天空映照下树枝的轮廓，也可以是具有明显地理特征的山尖等。婚飞昆虫的飞行主要靠风来平衡，以使飞行的群体基本保持不散。在婚飞过程中，参与飞行个体经常上下翻飞或从一边飞到另一边，做出不同的舞蹈动作。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯一、两性的聚集一般认为，昆虫的婚飞行为是为了提高性兴奋程度，或增强附近雌虫接收到的信号。在婚飞群体附近或中间见到有雌虫出现时，雄虫便会与之交配。在某些昆虫种类中，其雌雄虫对一个视觉目标的反应，是引起分散的异性聚集到一起的有效方式。在许多情况下，山的轮廓常常成为昆虫比较明显的目标，例如一些蝴蝶、蚂蚁和飞行能力强的蝇类等，常聚集在山顶。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯二、求偶与交尾昆虫通过某种方式完成两性聚集后，在求偶与交配之前通常还有一个对同类异性的识别过程，虽然求偶过程本身也包含了部分识别行为。在某些昆虫种群中，雄虫只试图与吸引它的对象授精，然而多数昆虫的同种异性个体间需要以多种方式进行相互识别，性别的识别是在相遇后的一些特异性反应下进行的。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯（一）求偶昆虫的求偶（calling）是成虫性成熟期向异性表示交配欲望的行为，是交配前促使异性接受交配的行为活动。有些昆虫的求偶行为极其复杂，其行为方式也是多种多样的，复杂的求偶过程可以持续几个小时，甚至几天。这种行为有时表现得非常有趣，因为它常常涉及一些奇特的动作，如展示鲜艳的色彩和发出复杂的声音等。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯（一）求偶通常雄性昆虫为了获得配偶，必须在雌性昆虫面前尽力展现自己华丽的“婚装”和做出各种复杂的动作；而雌性昆虫则静观雄性极为卖力的表演却迟迟不做出选择。这两个方面便构成了昆虫求偶行为的全过程。在近距离范围内，视觉、嗅觉和触觉刺激等对求偶都很重要。例如，虫体的色彩在蝴蝶和一些蝇类中显得比较重要；加入雄虫婚飞中的雄蚊可通过拍翅的声音被雄性识别；雄蜂依据雌蜂上颚腺分泌物的气味识别雌蜂是否未交配。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯（一）求偶目前研究发现大部分的昆虫在求偶过程中是雌性昆虫释放性信息素，引诱雄虫前来寻找雌虫。在昆虫的求偶高峰期也是昆虫释放性信息素的高峰期。也有一些昆虫是雄虫释放性信息素，雌虫的触角或者前足上存在有特殊的感受器和性信息素特异性的受体，可以感知特异的昆虫的性信息素的成分而完成其求偶过程。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯（二）交尾在大多数昆虫中，成功的求偶行为通常是以达到交尾为目的的。交尾通常又称交配，是指两性成虫性交的动作和过程，包括围绕授精作用的所有活动。一部分昆虫种类雌雄个体之间并不接触即可完成授精作用，即雄虫间接地转移精子，这种情况多是雄性将精包留在雌性容易接近或经常出没的地方。大部分昆虫则是将精包通过不同的方式直接送入雌性的内生殖器官。一般来说，种群密度越大，两性之间越不需要紧密接触。生活在潮湿环境中的种类，其雌性和雄性几乎是完全分离的，引起雌性做出反应的是精包而不是异性个体。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯（二）交尾几乎所有的高等昆虫都具有真正意义上的交配行为，其交配方式多种多样。如蚱蜢和蝶类的雄虫将精液直接送入雌性的内生殖器官，从而完成授精作用；床虱的交配方式则较为奇特，是由雄虫将精液直接注入雌性皮下充满血液的体腔内，而完成授精过程，因而被称为损伤性授精。在交配过程中，不同种类的昆虫，其雌雄虫的位置和姿态也存在种群特异性。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯（二）交尾有些昆虫种内含有许多不同的形态型或族，在这些昆虫种群中，雌雄两性的交配方式可以表现为选型交配，也可以表现为非选型交配。前者是指选择与自已同型的个体交配，后者是指选择与自己不同型的个体交配。例如果蝇通常都喜欢同稀有型的异性个体进行交配，这种行为可以避免发生近交，并有利于增加后代的遗传多样性。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯（二）交尾在求偶及性兴奋过程中，两性个体之间也可以通过精确而复杂的触觉通讯来完成。果蝇科昆虫，雄蝇被雌蝇吸引后，还需雄蝇用前足正确地拍打雌蝇才能完成交配。在某些种类中，雄性个体常常在交配期间为雄性递送食物（即求偶喂食），然后趁雄雌性取食时乘机与之达成交配，这些“礼物”将有利于增加雌性的产卵量。雄褐蛉所选择的配偶通常是一只能为它提供一个最大猎物供其在交配中食用的雄褐蛉，雄褐蛉所提供的猎物越大，雄雌褐蛉允其交配的时间就越长，被受精的卵数就越多。某种长蝽的雄虫在交配前送给雌虫一粒无花果种子，并先注入唾液，使种子适于雌虫取食，然后与正在取食的雌虫交配。雄性对雌虫这种取悦行为，主要是为了是防止过于激动的雌性将其当作潜在的攻击者或猎物。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯三、产卵行为昆虫在完成受精作用后，雌成虫便开始为产卵作准备。昆虫产卵的方式多种多样，有的直接把卵产于植物叶片或嫩梢，有的产卵于植物组织内，有的产于松软的土中，有的产卵于水中等。储藏物昆虫米象、玉米象常常把卵产在粮粒内部，在粮食的颗粒表面看到一个小小的产卵孔。有些昆虫在产卵时为了避免其他昆虫再次在寄主植物上产卵，常常在寄主植物上分泌产卵抑制剂，抑制其他昆虫在已经产卵的寄主植物上产卵。目前对昆虫产卵抑制剂的研究是昆虫行为学研究的一个热点。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯三、产卵行为昆虫在产卵之前必须找到并选择适于产卵且有利于后代生长的场所。昆虫在长期的进化过程中形成了对特定产卵环境的反应。蚊子在产卵前，首先通过感知水体表面的植被以及光线的反射而靠近水面，但也并不是一接近水表就马上产卵，而是先进行一系列的“检测”工作，包括水的盐度等，主要通过足跗节上的感觉器检测水的pH是否适合于产卵；雌性菜粉蝶在产卵前，通常是被蓝色或黄色所吸引，而准备产卵时则受绿色物表的吸引。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯四、储藏物昆虫信息素在数以百万计的昆虫中，通讯的方式多种多样。如蝉、蟋蟀、蝗虫等种类的雄虫以鸣叫的方式招引雌虫；雄蚊借助振翅产生的声音吸引雌蚊；萤科昆虫的雄虫尾部可产生光亮与雌虫取得联系；蜜蜂可用优美的“舞姿”表达它们的语言。但在整个昆虫纲中，上述的通讯方式只占少数，而化学通讯却是一种主要的通讯方式。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯（一）昆虫信息素的概念及分类昆虫的化学通讯方式是由昆虫本身的某些特殊腺体分泌到体外的一种或数种能刺激、诱导、调节或抑制同种其他个体的生殖、发育或行为等活动的微量化学物质，这种物质就叫做信息素（pheromone）。这个定义由卡尔生等1959年提出。“Pheromone”由希腊语“pherein”（运载）和“hormone”（兴奋）两词组合而成。Bethe曾把这类生物活性物质称为外激素，并被广泛应用。但外激素这个概念很容易与内分泌系统的激素相混淆，因此，目前使用得越来越少了。昆虫信息素主要包括性信息素（sexpheromone）、聚集信息素（aggregationpheromone）、告警素（alarmpheromone）和追踪素（trailpheromone）等。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯（二）储藏物昆虫信息素的种类1.信息素性信息素是由同种昆虫某一性别的特殊分泌腺体分泌到体外，扩散于周围环境中的微量化学物质，经空气或其他媒介（如水）传递到同种异性个体的感受器，引起种群中接受者的行为或生理效应。目前已有170余种昆虫的性信息素化学结构被鉴定出来，其中以鳞翅目为多。鳞翅目昆虫的雌性释放的性信息素大都是脂类化合物，其化学结构的特征仅表现在碳链的长短、双键数目与其位置、末端功能基团性质等方面有所差异。在储藏物蛾类中，麦蛾科有3钟、斑螟科有4种、蜡螟科有1种性信息素被鉴定出来。其中棉红铃虫和麦蛾的性信息素国内已经合成。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯（二）储藏物昆虫信息素的种类性信息素是目前已知信息素中活性最高的一种。据资料介绍，一般情况下每头雌虫产生的性信息素仅5~1000μg。但如此微量的物质却可以将几十米、几百米甚至数千米外的雄虫引诱来进行交配。用30个纯的性信息素分子就可以使美洲蜚蠊的异性产生性行为反应。昆虫的性信息素由特殊腺体释放出来，这些腺体的构造与部位随种类和功能的不同而异。鳞翅目雌蛾释放信息素的腺体一般位于腹部第8节和第9节的腹节间，由节间膜特化而成。棉红铃虫（麦蛾科）的性信息素腺体位于第8节和第9节的腹节间，是一种可外翻的囊状物。若用手指轻轻挤压腹部，即可看到腹端有一个白色囊状物突起，长约750μm，无鳞片，中部和尾端着生细长纤毛，背面鼓起呈囊状。印度谷螟和粉斑螟的性信息素腺体也位于第8节和第9节的腹节间，属于折叠形腺体。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯（二）储藏物昆虫信息素的种类雄虫也可产生信息素，其腺体因种而异。一般位于腹部或翅上，腺体的形状有毛刷状和鳞片状。如印度谷螟、粉斑螟、烟草螟（斑螟科）的味刷器官位于第8腹节上，形如毛簇。从雄蛾味刷中鉴定出来的性信息素的化学结构几乎都是简单的醛、羧酸或萜类，相对分子质量低，挥发性强。如米蛾的雄性信息素为（E，E）和（Z，E）法呢醛的混合物。鞘翅目是昆虫纲中的一个大目，但至今被鉴定出来的性信息素颇少，对于储藏物甲虫来说就更少。表5-1中列出了几种储藏物甲虫的性信息素组分，其中除了菜豆象的性信息素由雄虫分泌外，其余均由雌虫分泌，且其分泌部位不详。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯2.聚集信息素聚集信息素也叫集结信息素。由某一性别释放并能召唤同种昆虫中不同性别的个体聚集的化学物质。对于性信息素来说，只有性成熟的成虫才能分泌，而聚集信息素除了成虫可分泌释放外，幼（若）虫也可分泌释放。分泌聚集信息素的昆虫有蜚蠊和甲虫等。对于聚集信息素的分泌部位，目前还不太清楚，有些种类存在于两性之一的后肠与粪便中，如锯谷盗和大眼锯谷盗，均由羽化初期的雄虫分泌，其化学成分是不饱和的大环内酯（表5-1）。大眼锯谷盗产生的聚集信息素包括化合物Ⅰ和Ⅲ。生物测定结果证明，单独用Ⅰ、Ⅲ或Ⅰ：Ⅲ=1:1时，对雌雄都有诱集作用。锯谷盗产生的聚集信息素包括化合物Ⅲ、Ⅳ、V，但只有Ⅲ：Ⅳ：V=1:1:3的混合物（接近天然组分）对雌雄都有诱集作用。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯2.聚集信息素土耳其扁谷盗和长角扁谷盗的聚集信息索也是由雄虫产生的。土耳其扁谷盗的聚集信息素是化合物V和Ⅵ（表5-1）、天然化合物V单独存在时有活性，并能被无活性的Ⅳ增效。有趣的是，纯的右旋和左旋结构都没有活性，但右旋和左旋结构的混合物是有活性的。长角扁谷盗的聚集信息素是化合物Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ，其中化合物Ⅱ是该种雄虫产生的主要挥发性物质，单独存在时即有活性。化合物Ⅵ单独存在时无活性，但对化合物Ⅱ有增效作用。化合物在高浓度下单独存在时有活性，但将其加到最有活性的化合物Ⅱ和Ⅵ的混合物中时，则无显著的增效作用。因此，化合物Ⅳ是否长角扁谷盗聚集信息素的组分还有待进一步研究。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯2.聚集信息素米象和玉米象的聚集信息素皆为5-羟-4-甲基-3-庚酮。Walgenhach等采用一种乙酰乳酸衍生程序测定了米象产生的聚集信息素的手性。结果表明，玉米象产生的4S，5R（4-左旋，5-右旋）多于98%，米象产生的4S，5R至少为92%。用米象和玉米象测试了5-羟-4-甲基-3-庚酮的4种立体异构体对这两种象虫的引诱作用，正如所预料的那样，4S，5R旋光异构体的引诱作用最强。因此可以认为，（4S，5R）-5-羟-4-甲基-3-庚酮是米象和玉米象聚集信息素的主要成分。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯3.追踪信息素追踪信息素是社群性昆虫能分泌的一种物质，这种物质能指引同一种群中的其他个体找到食物源的所在地。如蚂蚁、白蚁等，在爬行的道路上用腹末或胫节上的腺体分泌一种化学物质标记在地面上，从而使同种其他个体循着这一痕迹找到食物源。目前已鉴定出化学结构的追踪信息素为数不多。这类化合物的特点是挥发性低、结构复杂、种间特异性强。从白蚁中分离出的第一个高活性追踪信息素是顺-3，顺-6，反-8-十四碳三烯醇，这是美洲白蚁和法国白蚁的追踪信息素。这种追踪信息素也可以从真菌感染的木材中分离到。第二节昆虫的生殖行为与化学通讯4.报警信息素报警信息素也叫告警信息素。它由某些个体释放并能引起同种其他个体的警戒、逃避或奋起自卫的化学物质。膜翅目昆虫的一些种类可以释放一些化学活性物质诱导产生聚集和防御行为来对抗外来侵犯。这类化合物多具有相对分子质量小、挥发性强的特点。等翅目