临大生物地理学教案05生物群落

PAGE1第五章生物群落在自然界任何一种生物都不是孤立的生存，它们总是以同种的许多个体或不同种的许多个体形成群体而出现在一定的空间，每种生物在其条件最优的生境中由于天敌及竞争者的压力，而与天敌及竞争者经常处于不稳定平衡状态，形成一种自然调节系统，但生活在最优生境的种，总是处于牢固的可继续生存地位，以自己为中心形成稳定的生态位。在同一生境中共同生活的种各自以其特有的生态位构成生物群落。生物群落具有一定的组成、结构、生态、动态、分类等特征。第一节生物群落及其基本特征一生物群落的概念生物群落是指生活在某一地段上各种生物有机体的有规律组合，它在种类组成和个体数量方面，与环境的某些适度条件相适应，在这种结合中，有机体是相互依赖地联系着并由于在一定地点的不断繁殖而保存着，如果某一条件在某些时刻偏离了通常的适度值，那么整个生物群落将发生变化”。生物群落是具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体。“具有一定的营养结构和代谢格局”“它是一个结构单元是生态系统中具生命的部分”。生物群落占有一定的地段；具有一定的种类组成和数量；彼此间相互依赖、相互联系；总是处在一种相对稳定的平衡状态。生物群落（bioticcommunity）是指“生活在一定地段上各种生物有机体有规律的组合。”二生物群落的基本特征生物群落具有如下的基本特征：1.具有一定的群落外貌2.具有一定的种类组成3.具有一定的优势现象4.具有一定的群落结构5.具有一定的群落环境6.具有一定的动态特征7.具有一定的分布范围8．具有特定的群落边界特征9．具有一定的营养结构、代谢方式和物质生产力第二节生物群落的构成种类组成是决定群落性质和类型的最重要因素，由于动、植物各大类群生活方式不同，使群落组成和结构不同，尤其测定方法在动物、植物、微生物之间有很大的区别。一生物群落的种类组成生物群落都由一定的生物种类所组成。一般来说，群落环境条件越优群落结构越复杂，群落中的种数就越多，群落的多样性越强；群落环境条件越单一，群落结构越简单，群落中的种数越单一，群落结构越简单，群落中的种数越少，群落的多样性越少，面个性越明显，即少数或个别种的数量多。（一）种类组成的物质分析1.优势种(dominantspecies)指群落中占优势的种类，一般处于每一层中个体数量最多，并且有最大的盖度的种类。每一层中的优势种唯一，而形成共优种。2.建群种（constructivespecies）是指群落主要层中的优势种类，它在个体数量上不一定最多，但有最大的盖度和最大的生物量，而且在形成群落的环境中起着主要的作用。3.伴生种(companion)是指在群落任何层次中都处于次要地位的种类，它的个体数和盖度都较小，形成群落环境的作用也不大，有的则是群落中的常见种。（二）植物群落调查逐步扩大样地法样方或样圆:统计并记录起始面积中的植物种类，其中，森林群落25平米，草本群落1平米，然后按一定面积成倍扩大样地边长，再统计记录新增种类，直到增大面积种类不再增多为止。通过逐步扩大样地法所得数据，可绘制种类面积曲线图。在曲线转折上所示面积，称为群落最小面积。又称表现面积。意义：掌握某种群落所包括的种类，为群落调查研究应取多大面积提供重要参考数值。一般来说，组成群落的植物种类越多，群落的最小面积也越大。二群落的数量特征一个群落的特征不仅取决于它的种类组成，也取决于每个种在群落中的数量。群落中的个体数量，在群落各种类中的配置是不均衡的，有的集中在几个种类上，有的集中在几部分种类上，有的在群落各种类中数量大体相当，也有极个别特殊种类个体数量极少。了解并获得群落中的个体数量，通常彩以下一些方法和指标：1.多度指某物种在群落中个体数量的多少。在群落中测定多度的方法有个体数的直接计算法和目测估计法。2.盖度分投影盖度和基部盖度。投影盖度:指植物地上部分植物枝叶投影的面积占地面的比率。基部盖度：也叫做真盖度，植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常常以离地面一英寸（2.54cm）高度的断面积计算；而对森林群落，则以树木胸高（1.3m处）的断面积计算。盖度可以分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。通常情况下，分盖度或者层盖度之和大于总盖度，这是由于植物的枝叶之间互相重叠造成的。相对盖度群落中某一物种的分盖度所占所有分盖度之和的百分比。盖度比某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比。显著度乔木的基盖度称为显著度。3.密度单位面积上的某个物种的个体数。用公式表示为：D=N/S，式中：D密度,N样地内某物种的个体数S为样地面积。4.频度指群落内某物种在调查范围内(即小样地内)出现的次数。用公式表示为:F=(r/R)×100%，式中F—为频度，r某种出现的样地数，R为总样地数。5.重要值以综合数值来表示群落中不同种的相对重要性。根据相对密度，相对频度，相对显著度三者之和等于一个常数。即重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/300三群落的物种多样性物种多样性:一方面表明群落所含物种的多少或丰富度;另一方面表明群落中各个种的相对密度,即群落的异质性.多样性指数是用来描述一个群落多样性的统计量。1.Shannon-Weiner(香农--威纳)多样性指数:主要用信息论的方法来测量群落的异质性。2.DIC多样性指数:用于多群落物种多样性比较。3.Simpson多样性指数:用概率表示物种多样性。辛普森多样性指数（Simpson‘sdiversityindex）辛普森在1949年提出过这样的问题：在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，它们的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，随机采取两株树标本，属同一个种的概率就很高。相反，如在热带雨林随机取样，两株树属同一种的概率很低，他从这个想法出发得出多样性指数。用公式表示为：辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1-随机取样的两个个体属于同种的概率。四群落的种间关联性在一个特定的群落中，有的物种经常生长在一起，有的物种则相互排斥，而趋向分隔现象。如果两个物种一起出现的次数高于期望值，则为正关联；如果两个物种共同出现的次数低于期望值，则为负关联。五群落的结构群落的结构是群落中不同种的个体彼此在垂直方向和水平方向的排列状况，又可称为群落的格局(pattern)。各种生物在群落中占据一定的生存空间。群落的结构可分为垂直结构和水平结构两方面。（一）层片（synusia）层片是植物群落结构的一种基本单位，由相同生活型或相似生态要求的种组成。在植物群落垂直属次划分中，同一层植物常由若干生态要求上相同的种组成。例如，乔木层中有乔木和靠乔木支持的同等高度的藤本植物。因此，层片的划分在群落结构研究中常比层次划分更有价值。苏卡乔夫（B.Cyкачeв）认为：层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性；特别重要的是，它具有一定的小环境，这种小环境构成植物环境的一部分。层片不是简单的分层，每一个层片均由同一生活型的植物所构成；而某些层可能由几个层片组成。层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分。层片的特点：同一层片的植物是同一个生活型类别；每个层片在群落中都具有一定小环境；每一个层片具有时空变化特征；每一个层片都具有相对独立性。群落外貌的决定性因素是：（1）群落的优势种所具有的生活型（乔木、灌木、草本等）；（2）个体具有的密度（密生群落，疏生群落）；（3）群落的高度（乔木林、灌木林、草原等）；（4）季节引起的变化（常绿林或落叶林等）；（5）优势种的叶形（针叶林、阔叶林等）；（6）群落组成种的复杂程度（例如高纬度的针叶林较为单纯，热带雨林较为复杂）等。在上述各项中，最重要的是生活型。因此，群落外貌与环境有着密切关系。群落外貌在植物社会的划分上具有重要地位。（二）群落的垂直结构（verticalstructure）垂直结构是指在群落生境的垂直方向上，群落具有的明显分层现象。即不同生物占据不同高度。以森林的群落结构为例。在植物的分层上，由上至下依次是乔木层、灌木层和草本植物层。动物的分层亦呈这种垂直结构：鹰、猫头鹰、松鼠居于森林上层，大山雀、柳莺等小型鸟类在灌木层活动，鹿、獐、野猪等兽类居于地面，蚯蚓、马陆等低等动物则在枯叶层和土壤中生存。成层现象也出现在地下，它与地上分层相对应。土壤动物的成层现象由土壤发生层和不同植物根系的分布特性及土壤养分等条件决定。水生生物的分层现象由光照、温度、食物和含氧量等决定。如池塘生物群落中，荷花、芦苇等将茎叶高高地挺出水面；睡莲、满江红、浮萍等浮于水面；金鱼藻等则生长于水底。鲢鱼在水体浅层、鲩鱼在中层、青鱼、虾、蚌等在水底，泥鳅、鳝鱼等则在水底淤泥中生活。（三）水平结构水平结构是指在群落生境的水平方向上，不同生物的配置状况或水平格局（horizontalpattern）。由于在水平方向上存在的地形的起伏、光照和湿度等诸多环境因素的影响，导致各个地段生物种群的分布和密度不相同。如受水制约，芦苇、泽泻等水生植物只能长在浅水或水边；红树、柳树等只能长在水源附近；松、杉、柏树等能长在比较干旱处，仙人掌、沙棘等可长在极干旱的沙漠。鸭子、青蛙只可在水中或水源附近活动，而鹰、黄羊、沙鼠等可在干旱的陆地自由活动。斑块分布：一个生物群落的种类组成和数量比例，在水平方向上的配置，往往是不均匀的，因而造成群落内的斑块状分布。斑块间的组合，形成群落的镶嵌体。群落形成斑块分布的原因：1.生物的分布习性2.对环境的选择3.种间相互关系的作用群落的基本原则：1.一个群落生境的小生境越是多样，那么其中的群落就越是物种丰富。(热带雨林)2.一个群落生境的非生物因素和全球平均值相差越大，其物种也会越少，但个体数目却会越多。这个区域的群落通常是高特异性的。(盐湖，深海)3.一个群落生境的生存环境越是缓慢连续的交替改变，群落也会越是丰富。(珊瑚礁)（四）有关生物群落的几个法则1.法则一(蒂曼，1918年)生境条件越优群落中种的数目愈多，同种的个体数越少；例如，热带森林昆虫的局部群落，在那里发现100个种，比发现1个种的100个个体更容易。2.法则二(蒂曼，1918年)生境条件偏离正常或最适度愈远，种愈趋于简单，多样性愈小，生物群落个性愈明显(少数或个别种的个体数量多)。例如草原或苔原生物群落。3.法则三(弗朗兹，1952年)生境条件发展过程的连续性愈大，同源性保持得愈长，群落多样性愈强，平衡状态愈稳定。珊瑚礁动物种的高度多样，是这种古老生境的例证。六影响群落结构的因素1.竞争对群落结构的影响2.捕食对群落结构的影响3.干扰对群落结构的影响4.空间异质性与群落结构七平衡学说和非平衡学说平衡学说认为共同生活在同一群落中的物种种群处于一种稳定状态。平衡学说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。非平衡学说的主要依据就是中度干扰理论。该学说认为，构成群落的物种始终处于变化之中，群落不能达到平衡状态，自然界的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性(群落抵抗外界干扰的能力)和恢复性(群落在受干扰后恢复到原来状态的能力)。第三节生物群落的生态生物群落的生态是研究生物群落与环境条件的相互关系的。生物群落与环境之间关系极为密切，一方面环境影响着生物群落，另一方面生物群落也影响着环境，两者不可分割。环境可分为群落的内环境与外环境。外环境是围绕着生物群落的一切非生物因子和生物因子。内环境是指处于生物群落内部的，由于生物群落本身作用而形成的特殊环境。生物群落的内部环境又称为生物环境或生物群落环境。生物群落的生态指的就是生物群落的内环境及群落对外环境的影响。群落的内环境包括群落内的光照、温度、水分、土壤和空气状况等。一群落内的光照在群落内部，由于植物群落对光辐射的吸收，反射和透射作用，在森林或草本群落的植冠下，入射的光量总比在其他条件相同的情况下而没有植被的陆地表面少得多，达到地面的光仅群落光照的百分之几。照射在森林群落上的太阳光可分为三部分：主要植被层吸收，主要植被层反射，透过群落上层林冠进入群落内部。在不同的森林群落，这三部分太阳光分配存在差异。光照状况在群落内部的这种分配，就造成了对光要求不同的植物的成层分布。同一群落在不同季节，光照状况也发生变化。落叶阔叶林，夏季林内光照显著减弱，冬季则显著增多。二群落内的温度群落内的温度与群落外的温度有明显的不同。群落内的温度与太阳辐射以及群落的性质密切相关，总的特点是变动的程度比较缓和。对于森林群落来说，一般是群落内白天和夏季的温度低于群落外的空旷地面，夜间和冬季的温度高于群落外的空旷地面；群落内的平均温度比群落外的空旷地面稍低；昼夜和便捷的温度变幅较小。对于草本群落不同于森林群落，在草本群落中，太阳辐射一部分作用于群落表面，一方面直接照射到土壤表面。草群密度对温度的变化影响很大，草群密，植物间的温度大致接近于2米高处的温度，草群稀，则群落内下层空气和土壤增温强烈，往往超过2米高处的温度。三群落内的水分降落能截留降水和保持水分，所以群落内的湿度条件比较好。到达地面的降水，能否保留与土壤的结构和性质有关。降落对降雪的截留作用不如对降雨的作用大。群落对雪的截留，森林群落最显著。四群落内的空气状况群落内形成特殊的空气环境，其显著特征有：1、抑制风速使风速减少或停止。2、空气成分发生改变五群落对环境的作用1.防止风害2.调节水分3.改良土壤4.保护环境第四节生物群落的动态在自然界中，任何一个生物群落都不是一成不变的，而是在不断变化，不断发展，生物群落变化的基本形式有：季节变化、年际波动和群落演替。一群落的形成群落的形成可以从原生裸地上开始，也可以从次生裸地上开始。但任何一个群落在其形成的过程中，到少要有植物的传播、定居、竞争及相对平衡的各种条件和作用。原生裸地：是指从来没有生长过植物的地段，或者原来生长过植物，但被彻底地消灭了，没有保留下原有植物的传播体以及原有植被影响下的土壤。次生裸地：是指原来有植物生长的地段，后来原有的植被已被破坏而不存在，但原有植被影响下的土壤条件仍基本存在，甚至还残留原有植物的种子或繁殖体。在裸地上群落的形成要经过三个步骤：侵移、定居、竞争。1.侵移是指植物生活的繁殖结构进入裸地，或进入以前不存在这个物种的生境。侵移是群落形成的首要条件，也是群落变化的重要基础。植物的侵移在很大程度上取决于传播体内的可动性、传播因素和地形条件等。2.定居是指传播体的萌发、生长发育，直到成熟阶段的过程。植物的定居过程是对新环境不断的适应过程。3.竞争定居植物不断繁殖和新种的不断侵入，空间减少，植物之间关系明显表现出来，它们之间在空间和生存条件方面发生竞争。二群落的变化（一）季节变化即群落的季相变化。主要表现为群落结构和外貌随季节的更替依次出现的改变。地球上不同的地带，群落的季相表现的很不一致,群落的物候节律就是群落的季相。群落这种外貌上的季相更替，并不导致群落发生根本性质的改变。（二）年际变化（波动）年际变化是生物群落年际间发生的变化，这种变化不涉及新种的侵入。在波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也都发生相应的变化，并且是不可逆的。年际波动的原因：第一，环境条件的波动变化；第二，生物本身的活动周期；第三，人为活动的影响。波动的形式：不明显波动，摆动性波动，周期性波动，偏途性波动。（三）演替演替是一个生物群落被另一个生物群落所代替的过程。它是生物群落动态中最重要的特征。生物群落总是处于不断的变化之中，有昼夜的改变，也有季节的改变，还有年际的波动，但这种改变和波动并不引起群落的本质的改变，它的某些基本特征还是保持着。但有时在自然界也常见到另一种现象：一个群落发育成另一个完全不同的群落，这叫群落演替或生态演替。演替过程中经过的各个阶段叫做系列群落。演替最后达到一种相对稳定的群落，叫做顶极。在大多数情况下，生物群落演替过程中的主导组分是植物，动物和微生物只是伴随植物的改变而发生改变的。植物的演变的基本原因是先定居在一个地方的植物，通过它们的残落物的积累和分解，增加有机物质到土壤中，改变了土壤的性质（包括肥力），同时通过遮荫改变了周围的小气候，有些还通过根的分泌给土壤增加某些有机化合物，这样群落内环境发生改变就为另外物种的侵入创造了条件。当改变积累到一定程度时，反而对原有植物自己的生存和繁殖不利，于是就发生演替。当然，外界因素的改变也可以诱发演替。有些演替可在比较短的时期内完成，例如森林火灾之后的火烧迹地上出现一系列快速更替的群落，最后恢复起稳定的原来类型。但有时演替进行得非常缓慢，甚至要几百年或上千年才能完成。根据苏联学者的研究，在泰加云杉林地区的撂荒耕地上，首先出现桦树、山杨和桤木，因为这些树种的种子很容易被风携带，它们落到弱生草化土壤上就开始萌发。这些是所谓先锋种。它们之中最坚强的定居在撂荒地或被开垦的土地上，在那里巩固下来并逐渐改变环境，经过30～50年，桦树树冠密接后，形成新的条件。新条件适合云杉生长，对桦树本身反而不利，于是逐渐形成混交林。但这种混交林存在时间不太长，因为喜光的桦树不能忍受遮荫，在云杉林冠下无法更新。大约在第一批桦树幼苗出现后，经过80～120年,就形成稳定的云杉林了。1.演替的类型原生演替在原来没有生命的地点（如沙丘、火山熔岩冷凝后的岩面、冰川退却露出的地面、山坡的崩塌和滑塌面等）开始的演替叫原生演替。在原生演替的情况下，群落改变的速度一般不大，连续地相继更替的系列群落相互之间保持很大的时间间隔，而生物群落达到顶极状态有时需要上百年或更长时间。次生演替如果群落在以前存在过生物的地点上发展起来，那么这种演替叫次生演替。这种地点通常保存着成熟的土壤和丰富的生物繁殖体，因此通过次生演替形成顶极群落要比原生演替快得多。在现代条件下，到处可以观察到次生演替，它们经常发生在火灾、洪水、草原开垦、森林采伐、沼泽排干等之后。不同生物群落的演替各有各的特点，可是有许多发展趋势是大多数群落共有的，例如在演替过程中通常不仅有生物量积累的增加,而且群落在加高和分层，因而结构趋于复杂化，生产力增加，群落对环境影响加大。此外，土壤的发育、循环养分的储存、物种多样性、优势生物的寿命以及群落的相对稳定性都趋向于增加。但在某些演替中，也有偏离这些趋势的例外。例如，生产力和物种多样性在演替的晚期阶段减小，因而演替的顶极阶段不是以最大生产力为特征，而是以最大生物量以及低的净生产力为特征。对于顶极有3种学说：第一种是单顶极学说,主要由F.E.克莱门茨(1916，1936)所发展。这一理论强调在一定景观中从不同生境开始的演替趋同于相似的顶极。例如在一森林区域内，不论在石质山坡或谷底发生的演替都将演变为森林，虽然这些森林可能由不同的树种组成。由于这种相对的趋同，原则上一个地区的所有演替群落可能趋同于单一的（广义的）顶极群落；这个顶极群落完全由气候决定，所以又叫气候顶极。如果该地区的群落之一由于某种原因被阻碍,不能发展成为气候顶极,较长期停留在非气候顶极状态，这种稳定群落则叫做准顶极。第二种学说是A.G.坦斯利于1939年提出的。他是多顶极学说的早期创建者之一。多顶极学说认为在一个地区可能存在不止一个顶极群落。由于土壤水分、土壤养分、坡地朝向、动物的活动等等因素的影响，在一个地区可以区分出许多稳定的群落或顶极群落。这一理论为许多生态学家所接受。在一地区的许多顶极群落中，其中一个可以被认为是最典型的，或对于该地区的一般气候来说最具有代表性，这一群落便是气候顶极；其他稳定群落包括地形顶极(由于地形位置而不同于气候顶极)和土壤顶极（因土壤特征而不同）。第三种学说是顶极-模式假说，是R.H.惠特克1970年提出的多顶极概念的一种变型。他认为一个地区存在多种环境因素（温度、水分、土壤肥力、土壤盐渍性、生物因素、风等）的梯度、共同组成一种环境梯度模式，各种环境相互渐变。生物群落也适应于这种环境梯度模式，因而不是截然地分离成若干离散的顶极类型。顶极类型沿环境梯度逐渐地过渡。组成顶极模式最大部分的、并在景观中分布最广的群落类型，是优势顶极，也就是气候顶极。不能机械地理解顶极概念，因为演替到达顶极阶段，并不意味着群落发育的终止。实际上，顶极群落仍在发展，不过发展的速度十分缓慢，从外表不容易看出罢了。以上F.E.克莱门茨的经典群落演替概念具有严格的确定性，他把演替中的群落排列成严格的序列。然而近年来各地的观察证明，群落演替有很大的随机性。F.E.克莱门茨的概念正受到挑战第五节生物群落的地域规律生物群落的地域分异规律是指生物群落在地球表层在某个方向上保持特征的相对一致性，而在另一确定方向上表现出差异性，因而发生更替的规律。生物群落的地域分异规律包括地带性规律和非地带性规律两个方面。前者主要由于太阳能造成的热量在地球表层从赤道向两极的规律性分布，因而