临大生物地理学课件第3章 生物与环境

第三章生物与环境一、环境与生态因子1环境的概念环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。在环境科学中,通常以人类为主体,环境则是指人类生存的空间及其可以直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的总和。

第一节环境与生态因子2生态因子的概念生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因素，如光照、温度、湿度、气体、食物及其他生物等。在生态因子中，凡是生物有机体生活和发育不可缺少的那些因子，称为生存因子，如食物、温度、水分、氧气、二氧化碳等。在一定条件下，其中一个或两个因子对生物的生活起着主导作用，即该因子改变时就会引起其他生态因子的重大改变，从而形成另一生态类型,这种起关键作用的因子，称为主导因子。3生态因子作用的特点生态因子的综合作用生态因子的非等价性生态因子的不可替代性和互补性生态因子的阶段性生态因子的限定性一、生物与环境关系的基本原理

1限制因子与生物耐受限度利比希最小因子法则限制因子法则谢尔福德耐受性法则第二节生物与环境关系的基本原理利比希法则（最小因子法则）利比希(Liebig)：德国土壤农业化学家。植物生长取决于那些处于最少量状态的营养成分，也就是说，如果环境中该种成分不足或缺少，植物就会衰弱甚至死亡。限制因子法则在众多的环境因素中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素，称作限制因子。限制因子概念的主要价值是：掌握了研究生物与环境复杂关系的钥匙，因为，一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子。耐受性法则谢尔福德（Shelford）：美国生态学家一种生物能够生长与繁殖,要依赖综合环境中全部因子的存在，其中一种因子在数量或质量上的不足或过多,超过了生物的耐受限度,该种生物就会衰退或不能生存。每一种生物对每一生态因素都有一个耐受范围，即有一个最低耐受值和一个最高耐受值（或称耐受下限和耐受上限），它们之间的范围，就称为生态幅或生态价。

耐受性法则的补充1生物可能对某一个因子耐受范围很广,而对另一因子耐受范围很窄；2对各种生态因子耐受范围都很广的生物,它们的分布一般也很广；相反，对生态因子耐受范围很狭窄的生物，一般具有狭分布区的特征；3当一种生物处在某种因子不适状态时,对另一因子的耐受能力也可能下降；4自然界中有些生物实际上并不总在某一特定环境因子最适范围内生活。在这种情况下，可能有其他潜在的更重要的生态因子在起作用；5环境因子对繁殖期生物的限制作用更为明显。2生物对生态因子耐受限度的调整驯化某种生物由其原产地（种源区）进入（引入）另一地区（引种区），多数情况下，新地区的各种环境因子与原产地存在差异，外来生物需经较长时间的适应，这就称为驯化。驯化包含两个层次，一是引进个体能够完成生长发育，二是引进亲本在引种区可以实现有效繁殖，产生具有生育力的后代。休眠休眠（即处于不活动状态）是动植物抵御暂时不良环境条件的一种十分有效的生理机制。如果环境条件超出生物的适宜范围(但不超出致死限度),生物能维持生命，但却常常以休眠状态适应这种环境。因为动植物一旦进入休眠期,它们对环境条件的耐受幅度就会比正常活动期的耐受范围宽得多。休眠的动物生理变化哺乳动物在冬眠开始之前体内先要储备特殊的低融点脂肪；冬眠时心跳速率大大减缓，血流速度变慢,血液化学成分也会发生相应变化。变温动物冬季滞育时,体内水分大大减少以防止结冰，而新陈代谢几乎下降到零；旱季滞育时,耐旱昆虫的身体可能干透，以便更好地忍受干旱，或体表分泌一层不透水的外膜防止失水。休眠的生物学意义休眠能使动物最大限度地减少能量消耗

昼夜节律和周期性补偿变化生物在不同季节和一天内的不同时刻可以表现不同的生理适宜状态和补偿能力。因此，生物在一个时期可以比其他时期具有更强的驯化能力，或者具有更大的补偿调节能力。补偿能力的周期变化实际上反映了环境的周期性变化，适应组合生物对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性。这样一整套协同的适应性就称为适应组合。生活在极端环境条件（如干旱）下的生物,适应组合现象表现得最为明显。在极端干旱的沙漠中，耐旱的肉质植物，当短暂的雨季或供水充足时能大量吸收水分并贮存在植物组织、器官中，以维持干旱时期水的消耗。同时还尽量减少蒸腾失水,如在夜晚温度较低时才张开气孔，使伴随着气体交换的失水量尽可能减少，同时吸收环境中的二氧化碳并将其合成为有机酸贮存在组织中；白天时贮存的有机酸经脱酸作用释放出CO2

进行光合作用。典型沙漠动物骆驼，具有一系列适应干旱缺水生活的特征组合：对水的利用和保存（露水、浓缩尿、代谢水）；稍许放宽恒温标准（体温不能超过40.7℃）；脂肪的流动性；红细胞的特殊结构。3辐射适应和趋同适应

辐射适应同一种生物长期生活在不同条件下，可能出现不同的形态结构和生理特性，这些变异特性往往具有适应意义。

生态型：一个物种对一特定生境发生基因型的反应而产生的产物，是种内适应不同生态条件或区域的遗传类群。趋同适应是指亲缘关系很远甚至完全不同的类群，长期生活在相似的环境中，表现出相似的外部特征,在生态上占有相同的地位，在生态系统中起相同的作用。一、光及其生态作用二、温度及其生态作用第三节生物与气候一、光及其生态作用1光的性质与组成光是由波长范围很广的电磁波所组成，它既有电磁波的波动性，又具有粒子(光子)流的性质。可见光的波长在380～760nm之间，根据波长的不同又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色不同的光。波长大于760nm的是红外光,波长小于380nm的是紫外光。在全部太阳辐射中，红外光约占50%～60%,紫外光约占1%,其余的为可见光部分。可见光能在光合作用过程中被植物利用并转化为化学能。植物主要吸收红光和蓝光。2影响光照的因素空间和时间因素的影响影响地表光照强度和日照长度空间变化的因素包括地理纬度、海拔高度、地形、坡向和坡度等,时间因素则指年际、季节、朔望及昼夜的变化。光照强度在赤道地区最大，随纬度的增加而减弱，随海拔高度的增加而增强。夏季光照强度最大,冬季最弱。日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。短波光随纬度增加而减少，随海拔升高而增加。大气状况的影响地球大气上界垂直于太阳光平面所接受的太阳辐射强度为1.94cal/（cm2·min）,称为太阳常数。当太阳辐射通过大气层到达地表之前,一部分被反射回宇宙空间,一部分被吸收，一部分被散射。大气中的各种成分包括H2O、CO2、O2、O3和尘埃等,对太阳辐射的吸收较多，且各自具有一定的选择性。水汽是太阳辐射能极重要的吸收介质,吸收量亦多。大气分子、水汽分子、小水滴以及灰尘杂质还能反射太阳辐射。水介质对光照的影响水介质能反射和吸收光线，水介质反射的光线波长在420～550nm之间,因此,水体多呈淡绿色；湖水以黄绿光占优势；深水多呈蓝色；海洋以微弱的蓝绿光为主。水对长波光的吸收很多，长波光在水的表层就被吸收，短波光及紫外辐射则能透入水体数米至20m深处。水中的溶质及悬浮颗粒以及浮游生物等，均能加强对光的吸收、反射及散射。植物对光照的影响照在植物叶片上的光，约70%被叶子吸收,20%被叶面反射，通过叶片透射的光为10%左右。叶片吸收、反射和透射光的能力因其厚薄、构造和绿色的深浅以及叶表面的性状而异,其作用强度则取决于光的波长。树冠叶子相互重叠,阳光通过树冠，强度逐渐减弱。在浓密的植物群落中是很阴暗的，光照强度往往成为限制某些生物存在的因素。3光的生态作用光对植物的生态作用光是光合作用能量的来源。黄化现象。光照强度对植物繁殖影响很大，植物花芽分化形成时,若光照不足,会导致芽数减少或发育不良,甚至早期死亡。在开花期和幼果期,如果光照减弱,也会引起结实不足或果实发育中止。光因子还影响果实的品质,如苹果、梨、桃等在强光下能增加果实的含糖量和耐贮性。光照强，花色素形成也多，果实外表着色良好。植物的生长发育是在日光的全光谱照射下进行的，但不同光谱成分对植物的光合作用、色素形成、向光性及形态建成的诱导等影响是不同的。植物吸收红、橙光被叶绿素最多，红光能促进叶绿素的形成；绿光则很少被吸收利用；紫外线能抑制茎的伸长；紫外光有致死作用，在波长340～240nm辐射下,杀菌力强。红外线和可见光中的红光部分能增加植物体的温度,影响新陈代谢的速率。当植物营养生长到花原基形成期,日照长度对植物往往有决定性的影响。开花与光周期有关,在光期和暗期中,对于诱发花原基形成起决定作用的是暗期的长短，某些植物必须在超过某一临界暗期的情况下才能开花。日照长短对于许多植物的休眠、落叶与地下贮藏器官的形成等方面，也有显著的影响。短日照可以促使植物进入休眠状态，而长日照则通常促进营养生长。光因子主导的植物生态类型根据植物对光照强度的适应特征，可以把植物分为三大生态类型：阳地植物是在强光环境中才能生长健壮,在隐蔽和弱光条件下生长发育不良的植物。阴地植物是在较弱的光照条件下生长良好的植物，多见于潮湿、背阴的地方或林下。耐阴植物则介于上述两类之间。它们在全日照下生长最好，但也能忍耐适度的荫蔽，或是在生育期间需要较轻度的遮荫。在一定范围内，植物随着光照强度的逐渐增大，光合作用的速率逐渐加快，当光照强度达到一定限度时，光合作用不再加快，这时的光照强度称为光饱和点。在一定范围内降低光照强度时，光合能力也随之下降，当光照强度降到植物的光合强度和呼吸强度相等时，这时的光照强度就称为光补偿点。在植物生长发育的不同阶段，光饱和点也不相同，一般在苗期和繁殖后期光饱和点低，而在生长盛期光饱和点高。依据植物开花过程对日照长度的要求，可将植物区分为长日照植物和短日照植物。植物在开花前需经一个阶段长日照（12～14小时）者为长日照植物；需经一个阶段短日照（8～10小时）者为短日照植物。一般来说,短日照植物起源和分布于热带和亚热带地区,长日照植物多起源和分布于温带或寒温带地区，不同地区长日照与短日照植物种类分布的比例随纬度的高低而有规律地变化。在农林生产及植物引种时应特别注意植物对日照要求的生物学特性。光对动物的生态作用(1)光对动物生长、发育及繁殖的影响光照对许多昆虫的发育有加速作用,但光照过强又会使昆虫发育迟缓甚至停止。光因子对动物繁殖的影响。在温带和高纬度地区，在白昼逐日加长的春夏之际繁殖的动物相当于长日照动物；在白昼逐渐缩短的秋冬季才进入生殖期的动物相当于短日照动物。利用人工光照额外延长“白昼”或光照期,能使动物在非自然繁殖期中性腺增大,出现繁殖活动。

(2)光与动物的视觉器官动物视觉器官的结构和视觉特征是动物长期生活在某一光照条件下的反应。终生营地下掘土生活的哺乳动物，一般眼睛退化。夜出活动的动物眼睛都比较大或眼球突出于眼眶外，可从各个方面感受微弱的光线,而且在视网膜上的任何一部分都能成像。生活在深水弱光带的动物，通常具有特别发达的眼睛,晶状体相对较大，形成外突的鼓眼；生活在深海完全无光带的动物，眼睛失去了作用，有的退化，有的完全消失。

(3)光对动物体色的影响动物的体色及花纹结构是处在光照条件下的反应，与光背景相适应。土壤动物、深洞穴动物、寄生动物等生活在无光的环境，体色多呈灰白色。光对动物体色的影响,一般是在个体发育过程中促其产生色素，形成固定的色型。某些避役类,体色可随一天中光线的变化而相应的改变，人称“变色龙”。海洋上层鱼类背部蓝绿色，腹部白色，这与光从水面上方向下透射有关，具有避敌保护意义。

(4)光影响动物的换羽、换毛在温带和寒带地区，大部分哺乳动物一年中换毛两次，即春季和秋季各一次。哺乳类的换毛和鸟类的换羽与光的季节周期有关。北极狐、雪兔等的毛色会随季节而变,春夏季时为黄色或黄褐色,冬季变换成白色。(5)光影响动物行为动物有的适应弱光,有的适应强光,有的全天都能活动,有的则生活在无光的环境里。鸟类早晨开始鸣啭与光照强度有直接关系。鱼类的迁移活动与光也有着密切的关系,日照长度的变化通过影响内分泌系统而影响鱼类的迁移。昆虫冬季蛰眠与光周期的变化有关，如诱发马铃薯甲虫在土壤中蛰眠的主要原因是秋季的短日照。多数浮游动物趋向弱光,白天移至较深层,夜间移至水表层活动，表现有周期性垂直移栖现象。光因子主导的动物生态类型依据动物对光的反应,可把动物区分为四个生态类型：

1）昼行性动物白天活动，夜间休息,能适应较高光照强度；2）夜行性动物适应较弱的光照强度，夜间活动，白天休息；3）晨昏性动物指喜欢在夜幕降临或破晓之前朦胧光状况下进行活动的动物；4）全昼夜性动物指全天24小时都能活动,既能适应强光也能耐受弱光的动物。全昼夜活动和昼行性动物能经受较广范围光照质量的变化，属于广光性类群；夜行性和晨昏性活动动物只能适应较为狭小范围光照质量的变化，属于狭光性类群。二、温度及其生态作用环境温度是生物生活的基本条件。温度直接或间接影响生物的生长、发育、繁殖、形态、生活状态、行为、数量及分布。温度影响生物的新陈代谢。当环境温度高于或低于某种生物的适宜范围时,生物生长发育受阻,甚至死亡。温度的变化会引起环境中其他因子如湿度、降水、风、水中溶解氧等的变化，影响食物状况和其他生物活动与行为的改变等，从而间接影响生物。影响温度变化的因素地球温度因子的变化受多方面因素的影响。在空间方面，受纬度、海陆位置、海拔高度及地形特点的制约；在时间方面，温度因子的季节变化和昼夜变化是有规律的，而年际变化规律尚不清楚，温度还有地质历史性的变化。空间因素纬度纬度决定太阳入射高度角以及昼夜分配，从而决定太阳辐射能量的多少，影响该地的温度状况。纬度每增加1度,年平均温度约降低0.5℃。海陆位置陆地比海洋增热快，冷却得也快，大陆性气候比海洋性气候地区有更大的温度变化，昼夜温差和年温差都比较大海拔高度随着海拔的升高，温度逐渐降低,通常海拔每升高100m，气温下降0.5～0.6℃。地貌、坡向和坡度南坡的太阳辐射量最大，所以南坡的气温和土温都比北坡高。封闭谷地和盆地白天温度较周围地区为高，夜间地面温度下降,形成了温度的逆增现象。时间因素大陆性气候地区气温的季节性变化比海洋性气候区强烈；温带、寒带气温的季节变化又较热带剧烈；然而热带地区气温的季节变化比不上昼夜变化强烈。温度年较差即一年内最热月与最冷月平均温度的差值。赤道地区气温年较差最小，随纬度增加其差值逐渐增大，在高纬度地区最大；海洋性气候地区年较差小，而大陆性气候地区则大。昼夜间最高气温与最低气温的差值，称气温日较差。一天中气温最低值发生在将近日出的时候，日出后气温上升，13～14时左右达最高值,后又逐渐下降。温度与动物生态类型温血动物和冷血动物常温动物（当环境温度升高或降低时，动物维持大致恒定的体温）和变温动物

(体温随环境温度而变化)。内温动物(体温的热源主要是机体自身的代谢产热)和外温动物(体温的热源主要由外部环境获得)。1温度对生物生长、发育与繁殖的影响有效积温法则生物的生长发育要求一定的温度范围，低于某一温度，生物会停止生长发育，高于这一温度，生物才开始生长发育，这一温度阈值称发育起点温度或生物学零度。在发育起点温度和温度上限之间的范围，称为有效温度区。有效积温是指生物为了完成某一发育期所需要的一定的总热量，也称热常数或总积温。用公式表述为：K=N(T－C)

其中，K为热常数，单位用“日度”表示；N为发育历期,即完成某一发育阶段所需的天数；T为发育期的平均温度；C为发育起点温度。通过控制两种温度(T1,T2)的实验，能分别观察、记录两组动物相应的发育历期(N1,N2),从而可以求出热常数（K）和发育起点温度（C）。例如地中海果蝇在26℃条件下发育需20天，在19.5℃需41.7天，根据K是热常数的原理：

N1(T1-C)=N2(T2-C)

代入20(26-C)=41.7(19.5-C)

求得

C=13.5℃,进而求得K=250日度。不同物种完成发育所需积温不同。一般来说，起源于或适于高纬度地区种植的植物，所需有效积温较少，反之则较多。例如麦子需要有效积温1000～1600日度，棉花需2000～4000日度，而热带出产的椰子约需5000日度，马铃薯约需1000～1600日度，春播禾谷类约1,500～2,100日度，玉米需2000～4000日度，柑橘类需4000～4500日度，

有效积温法则的应用：

1)预测生物发生的世代数。K/K1

有效积温法则不适于用来计算有休眠或滞育期生物的世代数。

2)预测生物地理分布的北界。一种生物分布区的全年有效总积温必须满足该生物完成一个世代所需要的K值。

3)预报农时。

4)制定农业气候区划，合理安排作物。依据不同作物所要求的有效积温值，合理安排作物，适时适地种植，有目的地调种、引种、合理搭配品种。5）益虫的保护和利用以及预测害虫发生程度等。有效积温法则的局限性有效积温法则是以发育速率与温度呈直线关系为前提的，但实际上两者间呈“S”形关系，即在适宜温度的两侧生物发育速度均减慢；发育起点温度通常是在恒温条件下测得的，这与在自然状况下的发育条件是有差别的。多数情况下,如果温度波动范围不大,常能促使发育加速。生物发育除需要适宜的温度因子外，同时还受其他因子的制约，综合地起作用。2酶反应速率与温度系数酶催化反应的速度是随温度而增加的。在一定范围内,温度每升高10℃，其生理过程的速度就加快2～3倍,这称为范霍夫定律，又称为Q10定律。用公式表述为:Q10=(R2/R1)10/(t2-t1)

其中Q10是温度系数，

t1、t2是温度,R1、R2为相应温度条件下某生理速率。所有变温生物在发育过程中，都受范霍夫定律的制约。心率、代谢率等生理过程,在温度过高或接近亚致死水平之前,其反应速率因受到温度的影响而有所下降或接近停止。温度对常温动物的影响与变温动物相反，在10～30℃范围内,其生理过程随温度的下降而加快。3.温度与生物的繁殖和寿命温度可影响变温动物性的成熟、交配活动、产卵数目、速率以及卵的孵化率等。变温动物在较低温度下生活的动物寿命较长，而且预先经低温驯化过的动物，其寿命更长，随着温度的增高，动物的平均寿命缩短。温度对常温动物寿命影响是在适宜温度条件下寿命较长，偏离最适温度，无论是升高还是降低，都会使寿命缩短。4节律性变温对生物的影响1.温度日变化的影响温度日变化对植物的生长发育和产品质量有很大的影响。温度的日变化可促使种子萌发并提高萌发率；昼夜温差影响开花结实，影响产品品质。温度昼夜变化对植物的有利作用在于，白天适当高温有利于加强光合作用，夜间适当低温可减弱呼吸作用，物质消耗少，从而使光合产物的积累量增加。温度日变化对动物的生理、生态和行为的影响也是很明显的。如生活在沙漠中的啮齿类,为避开沙漠白天的高温和干燥,它们的适应对策是“夜出加穴居”的生活方式．温度年变化的影响温度年变化深刻影响着生物的生长发育节律。如大多数植物在春季温度开始上升时发芽生长，继而出现花蕾；在夏秋季高温下开花、结实和果实成熟；秋末低温条件下落叶，随后进入休眠。植物长期适应于一年中温度等因子的节律变化，而形成与此相适应的植物发育节律，称为物候。发芽、生长、开花、果实成熟、落叶、休眠等生长发育阶段称为物候期。研究生物的季节性节律活动与环境季节变化关系的科学叫做物候学。温度季节变化对动物的生长发育速率也有重要的影响，如鱼类的鳞片等结构呈现“年轮”状。动物的物候变化同样明显可见。动物周期性节律现象是以复杂的生理机制为基础的，气候的周期变化可能是动物体内生理机能调整的外来信号。5极端温度与生物低温对生物的影响温度低于一定的数值，生物便会因低温而受害，这一温度值称为临界温度。低温对生物的伤害可分为冷害、冻害和霜害三种。冷害是指零度以上的低温对喜温生物的伤害。主要是由于在低温条件下ATP减少，酶活性降低所致。冷害是喜温生物向北方引种和扩大分布区的主要障碍。冻害是指冰点以下的低温使生物细胞内和细胞间隙形成冰晶而造成的损害。主要通过两种途径发生作用，即冰晶形成使得原生质膜发生破裂以及原生质的蛋白质失活与变性。霜害是指指伴随霜而来的低温冻害。高温对生物的影响高温主要破坏植物的光合作用和呼吸作用的平衡,使呼吸作用超过光合作用，植物因此萎蔫甚至死亡。高温还能促进蒸腾作用,破坏水分平衡，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物的积累，从而对植物造成伤害。突然高温对动物的有害影响主要表现在破坏动物体内的酶活性,使蛋白质凝固变性,氧供应不足，排泄器官功能失调以及神经系统麻痹等。生物对低温环境的适应1）形态适应极地和高山植物的芽和叶片内常有油脂类物质保护，芽具有鳞片，植物体表面被有蜡粉或密毛，树皮有较发达的木栓组织，植株矮小常成匍匐状、垫状或莲座状等。恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变短变小的趋势（艾伦法则）。生活在寒冷气候地区的同类恒温动物,其身体往往趋向于大，而在温暖气候地区生活者体形则趋向于小（伯格曼定律）。恒温动物的另一类形态适应，是在寒冷地区和寒冷季节增加毛（或羽）的数量和质量或增厚皮下脂肪，从而提高身体的隔热性能。逆流热交换。

2）生理适应生活在低温环境中的植物常通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪及色素等物质来降低植物的冰点，防止原生质萎缩和蛋白质凝固，增强抗寒能力。动物则靠增加体内产热来增强御寒能力和保持恒定的体温。局部异温性，即动物的四肢、尾、吻、外耳等部位温度降低,低于体躯中央的温度，并且身体中央温暖的血液很少流到这些部位，从而使这些隔热不良的部位不至于大量散失体热。另有些动物可通过耐受冻结或处于超冷状态而避免冷伤害。3）行为适应主要表现为休眠和迁移。生物对高温环境的适应1）植物对高温的适应形态适应有些植物体表具有密生的绒毛和鳞片，有些植物体呈白色、银白色，有的叶片革质光亮，有些植物叶片垂直排列使叶缘向光，或在高温条件下折叠以避免强光的灼伤，还有些植物的树干和根茎生有很厚的木栓层，起绝热和保护作用。生理适应①细胞内增加糖或盐的浓度,同时降低细胞含水量，使原生质浓度增加，增强原生质抗凝结的能力,且其代谢减缓同样增强抗高温的能力；②在高温强光下靠旺盛的蒸腾作用以避免伤害；③某些植物具有反射红外光的能力，且夏季反射比冬季多；2）动物对高温的适应某些动物在高温环境中能适当放宽恒温标准(不严格的恒温),使体温有较大的变幅以暂时忍耐高温。在高温时身体暂时吸收和贮存大量的热能并使体温升高，尔后在环境温度较低或躲到阴凉处时，再把热量散发出体外。采取行为上的适应对策，即夏眠、穴居和白天躲入洞内、夜出活动等。发育某些特殊的结构和形成生理上的适应。如偶蹄目洞角类动物的血管具有特殊的结构，能在高温环境下调控脑部的温度，使其低于身体其他部位。6温度与生物的地理分布温度与动物的地理分布温度作为动物分布的限制因子，一般是指极端温度。就北半球而言，分布的最北界限通常受最低温度的限制，而分布的南限往往受最高温度的限制。对变温动物，温度往往起直接的限制作用。如各种昆虫的发育需要一定的有效积温，才能完成其生活史。对恒温动物，温度的直接限制少见，往往是间接影响。例如许多蝙蝠分布的北界与一年中霜冻期日数等值线相吻合，这与蝙蝠捕虫有关，温度关系到昆虫的生存和分布，从而影响到蝙蝠的分布。温度与植物的地理分布低温是决定植物水平分布北界和垂直分布上限的主要因素；高温则是决定植物向赤道和低海拔分布的主要因素。如橡胶分布的北界是北纬24°40´，海拔高度的上限是960m；苹果不能在热带地区栽培；黄山松不能分布至海拔低于1000～1200m的高度。影响温度变化的因素常常会加剧或减弱温度对植物分布的限制作用。如山东崂山由于局部地势较高且距海较近的影响，常有一些常绿阔叶树种的分布。第四节生物与地形地形因子主要包括:海陆分布、海拔高度、坡向、坡度等，这些因素影响气候、土壤等条件，进而间接影响生物。地形及其他因素的综合作用，对生物分布的影响极其显著。大规模的地形分异，如海陆分布格局、大地貌单元的形成，都会影响到全球性生物群落的组成与分布。高耸的山地，由于地形和海拔高度的不同，引起其他各种自然要素发生垂直变化。如我国东北的长白山，由于海拔高度及其他因素的垂直变化，使山地形成四个垂直带：山地针阔混交林带、山地针叶林带、岳桦林带和山地苔原带。不同的垂直带分布着不同的生物种类，这些种类在与其他自然要素的相互关系上，也表现出各自不同的特点。物种数量的垂直变化：随山体高度的增加而减少。不同的地貌部位影响生物群的组成与分布。如：平原与山区的差别，正地形部位与负地形部位的不同、不同的坡段等均会影响生物群落的数量。不同走向的大型山脉的两侧及坡向，生物种类与数量差别大，而且同一个类群分布高度不同。不同坡向对动物的生活与分布也有一定的影响。阳坡多于北坡。阿略兴的“先期适应法则”：平地植物种或平地植物群落预先适应于南方或北方的相应的生境条件，北方的喜湿植物过渡到南方的向北坡，南方的植物在向北推进时，过渡到更温热的向南坡。一、土壤因素及其生态作用

（一）土壤的概念及其生态意义1.土壤的概念土壤是陆地上能够生长植物的疏松表层，是岩石的风化物（成土母质）在生物、气候等因素的综合作用下形成的。土壤由矿物质、有机质、水分、空气及土壤生物等共同组成，并具有不断供给植物生长发育所必需的水、肥、气、热的能力。第五节生物与土壤2.土壤的生态意义植物的根系与土壤有极大的接触面，在植物和土壤之间进行着频繁的物质交换，彼此强烈影响。因此通过控制土壤因素就可影响植物的生长和产量。对动物来说，土壤是比大气环境更为稳定的生活环境，其温度和湿度的变化幅度要小得多，因此土壤常常成为动物极好的隐蔽所，在土壤中可以躲避高温、干燥、大风和直射阳光。土壤作为一类生态因素，包括土壤的温度、水分、通气状况、质地结构、化学性质等，都直接影响土壤生物和生长在其中的植物的生活和分布。（二）土壤物理性质对生物的影响1.土壤质地和结构对生物的影响

(1)土壤质地是指土壤中各粒级的组合比例或各粒级所占的百分数，也即土壤的砂粘程度。粗砂（2.0～0.2mm）、细砂(0.2～0.02mm)、粉砂(0.02～0.002mm)和粘粒(0.002mm以下)；砂土、壤土和粘土(2)土壤结构是指土壤固相颗粒相互作用而聚成大小不同的、形状各异的团聚体。

(3)土壤质地和结构对生物的影响不同质地土壤中土壤动物的种类和数量明显不同。如蚯蚓喜栖壤质土中，砂质土中的蚯蚓数量只占壤质土中的1/3～1/4，在粘土中蚯蚓也很少。土壤结构和机械组成直接影响许多土壤动物在土中的运动和挖掘活动，长期生活在不同结构和机械组成中的土壤动物，形成了相应不同的挖掘方式。2.土壤水、气、热状况对生物的影响(1)土壤水分与生物土壤水分主要来源于降水、灌溉和地下水的渗透作用。土壤中的水分可直接被植物的根系吸收；影响土壤中各种盐类的溶解、物质的转化和有机物的分解与合成，从而改善植物的营养状况；调节土壤温度。土壤水分状况对土壤无脊椎动物及昆虫的数量与分布有重要影响。生活在土壤中的动物，对于土壤水分有不同的要求和耐受范围。土壤动物在行为上一般是正趋湿性的。（2）土壤空气与生物土壤空气来自大气，但土壤空气成分与大气有所不同。土壤空气的含氧量一般只有10%～12%，二氧化碳的含量约为0.1%。（3）土壤温度与生物一般来说，夏季时土壤温度随深度的增加而下降，冬季随深度增加而升高；白天温度随深度的增加而下降，夜间随深度的增加而升高。但土壤温度在35～100cm深度以下即无昼夜变化，30m以下无季节变化。土壤温度对植物的生态作用在于：影响植物种子的萌发、扎根出苗，制约土壤盐类的溶解度、气体交换和水分蒸发、有机物的分解和转化等。土壤温度在空间上的垂直变化深刻影响着土壤动物的行为。不同类型土壤动物对土壤温度的耐受能力是不同的。土壤动物对高温的耐受力较弱，尤其当土壤干燥时。（三）土壤化学性质对生物的影响

1.土壤酸碱度与生物土壤酸碱度（pH值）对土壤肥力、土壤微生物的活动、有机质的合成与分解、营养元素的转化和释放、微量元素的有效性以及土壤动物的分布等都有重要作用。土壤酸碱度常用pH值表示。我国土壤酸碱度一般分为5级：pH<5.0为强酸性，5.0～6.5为酸性，6.5～7.5为中性，7.5～8.5为碱性，pH>8.5为强碱性土壤。土壤酸碱度对于土壤动物群落组成及其分布有很大的影响，可区分为嗜酸性类群和嗜碱性类群。2.土壤有机质与生物

土壤有机质包括非腐殖质和腐殖质两大类。前者是原来动植物残体和部分分解的组织；腐殖质是指土壤微生物在分解有机质时重新合成的具有相对稳定性的多聚体化合物，主要成分为胡敏酸和富里酸。一般来说，土壤有机质的含量越多，土壤动物的种类和数量也越多。3.土壤无机元素与生物大量元素有N、P、K、Ca、Mg和Fe，微量元素有Mn、Zn、Cu、Mo、B和Cl

等。（四）以土壤为主导的植物生态类型1.喜钙植物生长在含有大量代换性Ca2+、Mg2+而缺乏代换性H+的钙质土或石灰性土壤上的植物，又称钙土植物。如蜈蚣草等。2.喜酸植物仅能生长在酸性或强酸性土壤中，且对Ca2+和HCO3-非常敏感，不能耐受高浓度的溶解钙的植物，又称嫌钙植物。如茶树等。3.盐生植物

生长在盐土中并在器官内积聚了相当多盐分的植物。如盐角草、大米草等。4.砂生植物生活在以砂粒为基质沙土生境的植物。如黄柳、沙柳、骆驼刺等。（五）生物在土壤形成中的作用植物的代谢产物及其残体给土壤增添了有机质。土壤动物通过在土壤中移动以及粉碎并分解植物残体，疏松了土壤，提高了土壤的通气性和吸水能力，混合搅拌了土壤中的有机物和无机物，从而大大改变了土壤的质地结构。土壤微生物的作用主要是化学性的。微生物是有机物质的主要分解者。其分解代谢产生的碳酸和有机酸还有助于分解土壤矿物质。一、水及其生态作用

（一）地球上水的分布与存在形式1.地球上水的分布地球陆地表面的水分主要来自降水，而降水量的大小及其分配受地理纬度、海陆位置、海拔高度和地形因素等的制约。位于北纬20°和南纬20°之间的赤道带，降水量最大，称为低纬湿润带。南北纬度为20°～40°之间地带，为地球上降水量最少的地带。南北半球纬度40°～60°地带，称为中纬度湿润带。高纬地区降水量很少，成为干燥地带。第六节生物与水离海近的地区降雨量多，离海远的地区降雨量较少，离海越远，降雨量越少。面迎湿润风一侧山坡降雨量多，背风一侧山坡降雨量少。在大陆东岸季风区，夏季风来自海洋，冬季风来自大陆，降水量集中在夏季，冬季雨量很少。在大陆西岸，夏季风受高气压控制，降水量稀少，冬季受西来气流的影响而多雨。2.水的存在形式地球陆地表面70%以上的面积为海洋和江河湖沼所覆盖，全球总水量约14.5亿km3,其中94%是海水,其余则以淡水的形式贮存于陆地和两极的冰山中。水有三种形式：液态水、固态水和气态水。1）气态水空气中的水汽主要来自海面、湖泊、河流以及地表蒸发和植物的蒸腾。通常用相对湿度来表示，即单位容积空气中的水汽含量与同一温度下的饱和水汽含量之比，以百分数表示。2）液态水包括露、雾、云和雨。雨是最主要的降水形式。3）固态水指霜、雪、冰雹和冰。（二）水的特性及其生态作用1.水的特性（1）相变性水具有液态、气态及固态三相的变化。在水的相变过程中，伴随大量热能的吸收和释放。（2）高热容量

1升水升高1℃需要4186.8J热量，而1升空气升高1℃需要1005J热量,一般金属仅需418.7J或更少热量。（3）特殊的密度变化水温4℃时，水的密度最大也最重。0℃时的液态水比固态冰密度更大，因此冰漂浮在冷水之上。（4）极性一个水分子中的两个氢原子间的夹角是105°，一侧显正电性，

一侧显负电性。2.水的生态学意义水是生物体不可缺少的重要组成成分，生物体一般含水量达60%～80%，有些生物含水量更高，甚至可达90%以上，没有水就没有生命。水是有机体生命活动的基础，生物的一切代谢活动（营养运输、废物排除、激素传递以及各种生化过程）都必需以水为介质，在水溶液中进行。水是新陈代谢的直接参与者，如光合作用及生物体内许多化学反应。水作为外部介质，是水生生物获得资源和栖息地的场所；陆地上的水量和湿度，影响到陆生生物的生活和分布。水能维持细胞和组织的紧张度，使生物保持一定的状态，维持正常的生活。（三）水的理化性质对水生生物的影响水作为水生生物生活的环境介质，其理化性质，如密度、粘滞性、浮力、含氧量和pH值等，对水生生物有着重要的影响。由于水的理化性质和空气相差很大，因此水生生物的形态、生理及行为特征与陆生动物有很大的差别。1.密度

水的密度比空气约大800倍，对水生生物有一定的支撑作用，但生物体的密度一般比水大，生物体在水中通常是要下沉的。为了克服下沉，水生生物发展了各种各样的适应：很多鱼类具有鳔以调节比重；单细胞浮游植物，体内常含有油滴，适应漂浮生活；鱼类和其他大型的海洋生物常利用脂肪增加身体的浮力；减少体内的盐浓度，使水生生物减轻体重，增加浮力。2.粘滞性

水的高粘滞性有助于减缓水生生物下沉的速度，同时也对动物在水中的运动造成了较大的阻力。水中快速运动的动物，其身体往往呈流线型，这样可以减少运动的阻力。3.水的浮力

水的浮力比空气大，重力对水生生物大小的发展限制较少。蓝鲸的体长可达33m，体重可达100t，远大于最大的陆生动物大象。许多水生动物（如鲨鱼）的骨骼是由软骨构成的，这种软骨对陆生动物几乎完全不能起支撑作用，但借助水的浮力便可克服重力的作用支撑起身体。4.含氧量

氧在水中的溶解度受温度和含盐量的影响，即使在最大溶解度的情况下（0℃时在淡水中的溶解度），每升水也只含有10ml的氧气，仅相当于空气含氧量的1/20。水中溶氧量的多少是水生生物的限制因素之一。溶解在水中的氧分布极不均匀。水面氧气最丰富。水深的增加，氧气的含量逐渐减少。水体含氧量不同，水生生物的类型不同。含氧丰富的水域多为喜氧狭氧性生物，低含氧量的静水水域多为厌氧狭氧性生物。水体含氧量的昼夜或季节波动，对水生生物亦有重大影响。冬季鱼灾。夏季鱼灾。5.pH

水中的pH值不但对水生生物的新陈代谢有很大影响，而且对生物的繁殖与发育影响也很明显。大多数水生生物是狭酸碱性生物，通常要求中性和微碱性的水域环境，只有极少数动物是广酸碱性动物，如一种摇蚊的幼虫能耐受pH2～12的变化幅度。（四）植物对水的适应1.陆生植物的水平衡植物光合作用所需要的二氧化碳只占大气成分的0.03%，植物要获得１ml二氧化碳就必须多交换700倍的大气，从而导致植物大量失水，因而植物生长需水量很大。一株玉米一天约需水2000g，一株树木夏季一天需水量是整棵树鲜叶重的5倍，小麦每生产１kg干物质需耗水300～400kg。植物吸收的水有99%用于蒸腾作用，只有1%被组合到植物体内。因此，植物在得水（根吸水）和失水（叶蒸腾）之间保持动态平衡是进行正常的生命活动所必需的。陆生植物在维持水平衡的适应，主要是增加根的吸水能力和减少叶片的蒸腾作用。对于陆生植物，根系生长的深度及其分支状况，决定植物吸水的程度。植物蒸腾失水首先是气孔蒸腾，当环境水分充足时，气孔开放以保证气体交换；当环境缺水干旱时，气孔关闭以减少水分散失。有些植物体表覆盖蜡质层，可减少叶表面的蒸腾量。生活在干旱地区的植物为小叶型。低温地区和低温季节，植物的吸水量和蒸腾量小，生长缓慢；高温地区和高温季节，植物的吸水量和蒸腾量大，生产量也大。水与植物的生产量有着十分密切的关系。植物每生产１g干物质约需300～600g水。不同种类植物的需水量有所不同，如狗尾草需水285g，玉米为349g，小麦为557g，油菜为714g。2.水主导的陆生植物生态类型（1）湿生植物在潮湿环境中生长，不能长时间忍受缺水，抗旱能力低，但抗涝性能强。根据环境特点，可分为阴性湿生植物和阳性湿生植物两个亚类。（2）中生植物生长在水分条件适中的环境,其形态结构和适应性均介于湿生植物和旱生植物之间，为种类最多、分布最广和数量最大的陆生植物类。（3）旱生植物能忍受较长时间的干旱，主要分布在干热的草原和荒漠地带的植物。根据植物的形态生理特点和抗旱方式，可分为少浆液植物和多浆液植物两个亚类。3.水生植物及其生态类型（1）沉水植物整个植物体沉没在水下，与大气完全隔绝，为典型的水生植物。（2）浮水植物叶片漂浮在水面上，气孔通常在叶片表面，叶表皮有蜡质，维管束和机械组织不发达，有完善的通气系统，无性繁殖发达，生产力高。浮水植物包括两亚类：漂浮植物和浮叶根生植物。（3）挺水植物茎叶大部分挺出水面外生长，但由于根部长期生活在水浸的土壤中，植株具有发达的通气组织。（五）动物对水的适应1.陆生动物的水平衡陆生动物失水的主要途径是排尿、排粪、皮肤和呼吸道表面的蒸发等；得水可能通过饮水、食物、体表吸水及代谢水等途径。100g糖氧化产生55g代谢水，100g脂肪氧化可产生110g代谢水。浓缩尿。氨尿素尿酸。1g氨需耗水300～500ml，排泄1g尿素或尿酸，需水量分别为50ml及10ml。行为变化适应2.水生动物的渗透压调节（1）淡水动物淡水水域的盐度在0.02‰～0.5‰之间。淡水硬骨鱼类血液渗透压高于淡水的渗透压，属于高渗动物。体内的多余水，以大量低浓度尿的形式排出，保持体内的水平衡。丢失的溶质可从食物中得到，鱼鳃也能主动从周围低浓度溶液中摄取盐离子，保证体内盐分含量的平衡。（2）海洋动物海水水域的盐度在32‰～38‰之间，平均35‰。1）海洋硬骨鱼类血液渗透压与环境渗透压相比是低渗的。其渗透调节需要排出多余的盐及补偿丢失的水：通过经常吞入海水，以补充水分；同时少排尿，以减少失水。随其吞入海水进入体内多余的盐，靠鳃排出体外。2）海洋软骨鱼类此类动物的血液或体液的渗透压与海水的渗透压相等或相近，基本属于等渗的。海洋等渗动物生活过程中需水量很少，一般不需要饮用海水，而代谢水的多余部分还要靠渗透作用排出体外。（3）洄游鱼类渗透压调节具有海洋硬骨鱼与淡水硬骨鱼的双重特征：依靠肾脏调节水，在淡水中排尿量大，在海水中排尿量小；在海水中生活时大量吞入海水，以补充体内水分；盐的代谢依靠鱼鳃调节，在海水中生活时鳃排出盐，在淡水中生活时鳃摄取盐。（4）狭盐性动物与广盐性动物按照动物对水体中盐类浓度的耐受能力，可将水生动物区分为广盐性动物和狭盐性动物两类。能够进入低盐水体（咸淡水）或淡水环境并能在其中生存的海洋动物，或淡水动物中那些能进入海水生活的种类，就属于广盐性动物，如大麻哈鱼。狭盐性动物则只能耐受较小范围盐度的变化，典型的海洋动物和淡水动物又分别属于喜盐狭盐性动物和喜淡狭盐性动物。（5）变渗动物与恒渗动物体液渗透压能够随环境渗透压的改变而变化的动物，称为变渗动物

或渗透压顺应者；而体液渗透压通过自身的调节保持相对稳定，不随外界环境的渗透压而改变的动物，称为恒渗动物或渗透压调节者。大多数海洋无脊椎动物属变渗动物。广盐性洄游鱼类、淡水硬骨鱼类和海洋硬骨鱼类均属于渗透压调节者。渗透压顺应者和渗透压调节者之间无绝对严格的界限，存在许多中间过渡类型。第七节生物之间一、食物对生物的意义食物是生物所需营养物质的主要来源，它是生物赖以生存的重要条件。动物有机体与植物有机体之间在营养物质的摄取上有着最根本的区别。动物属于异养型的，植物属于自养型的。因此，食物和生物之间的联系在整个生物圈中具有重要意义。食物联系的意义1.食物联系是生物界中基本的联系。2.通过食物联系，生活在同一个群落生境中的各种动物和植物发生直接或间接的关系，从而形成一个相对平衡的整体。3.食物联系是调节各种数量的重要因素。4.食物联系是在生态系统内由生物的作用而进行的生物、物理、化学物质循环的基础之一。(一)动物食性的类型和食性特化的意义1.食性类型按食物的性质分:植食性动物;肉食性动物;腐食性动物;寄生性动物;杂食性动物.按食物种类多少划分:单食性动物;寡食性动物；广食性动物。2.食性特化及其生物学意义食性特化是在长期历史发展过程中产生的，它向着两个方向发展：一是向寡食性和单食性方面发展；二是向着广食性方面发展。食性特化可避免食物竞争；充分利用空间与资源。(二)食性与生物的分布二、植物在动物生活中的意义1。植物是动物的直接或间接食物2。植物为动物提供了栖息地和隐弊所三、动物在植物生活中的意义1。动物协助植物授粉2。动物传播种子和果实3。动物为植物提供营养物质4。动物影响植物群落的万分和存在状态四

种间关系1种间竞争2捕食作用3寄生作用4共生作用两种群间相互关系的基本类型

作用类型种群1种群2一般特征中性作用00两个种群不受影响竞争

--两个种群竞争共同资源而带来负影响偏害作用-0种群1受抑制，种群2无影响捕食寄生+-种群1是捕食者或寄生者，是受益者；种群2是被捕食者或寄主，是受害者偏利作用+0种群1(或2)受益，种群2(或1)无影响互利作用++两个种群都受益1种间竞争

种间竞争是指两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。竞争类型及其特点种间竞争类型：资源利用性竞争是指两种生物之间只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接作用，没有直接干涉。相互干涉性竞争是指两种生物之间的竞争主要是由直接干涉而表现出来的竞争。似然竞争是指两个物种通过有共同捕食者而产生的竞争，与两个物种对资源共同利用而产生的资源利用性竞争在性质上是类似的。种间竞争特点：不对称性是指竞争对各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性。共轭性是指对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。竞争模型

其中α为物种乙对物种甲的竞争系数

β为物种甲对物种乙的竞争系数

竞争系数α意义分析：表示在物种甲的环境中，每存在1个物种乙的个体对物种甲所产生的效应，即1个乙物种的个体所利用的资源相当于α个物种甲的个体。若α=1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产生的竞争抑制效应，与每个甲个体对自身种群所产生的效应相等。若α>1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产生的竞争抑制效应，大于甲个体对自身种群所产生的效应。若α<1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产生的竞争抑制效应，小于甲个体对自身种群所产生的效应。竞争结局分析⑴当K1>K2/β，K1/α>K2时，物种甲取胜，物种乙被排挤掉。⑵当K2>K1/α，K2/β>K1时，物种乙取胜，物种甲被排挤掉。⑶当K1<K2/β，K2<K1/α时，两个物种稳定共存。⑷当K1>K2/β，K2>K1/α时，两个物种不稳定共存，物种甲和物种乙都有取胜的机会。图2-13

物种甲和物种乙种群动态的分析

图2-14

两物种竞争可能产生的四种结局

对于物种竞争的各种结局，可以用种内竞争强度和种间竞争强度指标大小来的相对表示。1/K1和1/K2可视为物种甲和物种乙的种内竞争强度指标。β/K2可视为物种甲对物种乙的种间竞争强度指标，α/K1是物种乙对物种甲的种间竞争指标。如果物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小，则该物种在竞争中将取胜。若物种的种间竞争强度小，而种内竞争强度大，则该物种在竞争中将失败。若两个物种的种内竞争均比种间竞争强烈，两物种就可能会稳定共存；如果种间竞争都比种内竞争强烈，那就不可能有稳定的共存。例如：

K1>K2/β，K1/α>K2，若取其倒数，则为

1/K1<β/K2，α/K1<1/K2，表示物种甲的种内竞争强度小，种间竞争强度大，而物种乙的种内竞争强度大，种间竞争强度小。竞争结局为物种甲取胜、物种乙被排挤掉。竞争排斥原理即生态学上（更确切地说是生态位上）相同的两个物种不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈的竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。竞争排斥原理首先是由高斯（Gause）用实验的方法证实的，所以又称为高斯假说（Gause’shypothesis）。大草履虫和双核小草履虫单独和混合培养时的种群动态生态位（niche）指每个种群与群落中其他种群在时间和空间上的相对位置及其机能关系。格林尼尔（1917）：对栖息地再划分的空间单位，强调生物分布的空间特征。埃尔顿（1927）：物种在生物群落中的地位和作用，强调一种生物和其他生物的相互关系，特别是强调与其他种的营养关系。哈奇森（1958）：n维资源中的超体积。在生物群落中，若无任何竞争者存在时，物种所占据的全部空间，即理论最大空间称为该物种的基础生态位；当有竞争者存在时，物种仅占据基础生态位的一部分，这部分实际占有的生态位称为实际生态位。竞争越激烈，物种占有的实际生态位就越小。生态位宽度指生物所能利用的各种资源的总和。根据生态位宽度，可以将物种分为广生态位的和狭生态位的两类。图2-16a表示物种是狭生态位的，相互重叠少，物种之间的竞争弱。图2-16b表示物种是广生态位的，相互重叠多，物种之间的竞争强。不同物种的生态位宽度不同。三个共存物种的资源利用曲线

生态位重叠两个具竞争关系的物种，其生态位重叠究竟有多大，这要由物种的种内竞争和种间竞争强度决定。种间竞争促使两物种的生态位分开。两个竞争物种的资源利用曲线不可能完全分开，只有在密度很低，种间竞争几乎不存在的情况下才会出现。如果两竞争物种的资源利用曲线重叠较少，物种是狭生态位的，其种内竞争较为激烈，将促使其扩展资源利用范围，使生态位重叠增加。如果两竞争物种的资源利用曲线重叠较多，物种是广生态位的，生态位重叠越多，种间竞争越激烈，按竞争排斥原理，将导致某一种物种灭亡，或通过生态位分化而得以共存。

Tilman

模型与植物的种间竞争

Tilman模型以零增长线（ZNGI）为出发点，ZNGI表示一种植物利用两种必需营养元素时，该种植物能存活和增殖的边界线。资源量位于ZNGI线上边和右边，植物能存活和增殖；若位于ZNGI线的下边和左边，则不能存活。资源水平的任何变化，都是资源消耗和资源供应联合作用的结果，右图描述了资源消耗与资源供应之间的平衡关系。分析种间竞争时，将两个物种的ZNGI线叠合在同一个图上图c和d。两个物种对资源的消耗率不同，但供应率只有一个。种间竞争的结局取决于供应点的位置。图c表示资源供应点的位置有3种可能：如果供应点落在①区内，物种A和物种B都不能生存；如果供应点落在②区内，物种A生存，物种B则灭亡；如果供应点落在③区内，开始时，两个物种都能生存，但竞争的结果是物种A排斥物种B，最终结果是物种A生存，物种B灭亡。资源供应点的位置有6种可能：①区，两个物种都不能生存；②区，物种A生存，物种B灭亡；⑥区，物种B生存，而物种A灭亡；③、④和⑤区，开始时，两个物种都能生存，但最终的竞争结果不同。在③区，物种A排斥物种B；在⑤区，物种B排斥物种A；只有在④区，物种A和物种B才能得以长期稳定的共存。捕食作用

指一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食。前者称为捕食者（predator），后者称为被食者或猎物（prey）。捕食的类型广义的捕食包括食肉动物吃食草动物或其他食肉动物，食草（herbivory，食草动物吃绿色植物）、拟寄生（parasitoid，如寄生蜂，将卵产在昆虫卵内，一般为缓慢地杀死宿主）、同类相食（cannibalism，捕食现象的一个特例，捕食者与被食者是同一个物种）等，有些学者还将寄生理解为广义的捕食。捕食者与被食者的协同进化

捕食对策动物为获得最大的寻食效率所采用的种种方法和措施。有些属于形态学上的对策，如捕食者发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具；有些属于行为学上的对策，如运用诱饵、追击、集体围猎等方式，以提高捕食效率；有些则是将经济学原理运用在捕食过程中。举例：椋鸟的捕食行为椋鸟从土壤中捕食大蚊幼虫以喂养幼鸟。运虫量是椋鸟的收益，而耗费的时间则是椋鸟的投入。最优策略应该是使运量与时间之比最大，即单位时间内的运量最高。反捕食对策隐蔽

动物利用保护色或地形、草丛和隐蔽所等，有效地隐藏自己，避开敌害，是最常见的一种反捕食对策。其能量消耗最少，而又能保存自己。逃避

逃回洞穴、逃回树上或跳入水中、奔跑自卫

在动物发现敌害后无处隐藏，又来不及逃避时所采取的一种反捕食对策。结群捕食动物的捕食对策与被捕食动物的反捕食对策总是协同进化的。“精明的捕食者”在长期进化过程中，捕食者有时会成为被食者不可缺少的生存条件，对立关系有被减弱的倾向。精明的捕食者大多不捕食正当繁殖年龄的被食者个体，因为这会减少被食者种群的生产力，更多的是捕食那些老弱病残个体，对被食者种群的稳定起着巨大作用。人类利用生物资源，从某种意义上讲，与捕食者利用被食者是相似的。但人类在生物资源的利用中，往往利用过度，致使许多生物资源遭到破坏或面临灭绝。怎样才能成为“精明的捕食者”，在这方面人类还有很大的差距。捕食者与被食者的数量动态对于被食者，可以假定在没有捕食者时，种群按指数式增长：其中N：被食者密度，t：时间，r1：被食者的内禀增长能力。对于捕食者，可以假定在没有被食者时，种群按指数式减少：其中P：捕食者密度，-r2：捕食者在没有被食者时的增长率。捕食者的存在可降低被食者的密度，其降低程度取决于：①被食者与捕食者相遇的机率；②捕食者发现和攻击被食者的效率（ε），被食者方程可改写为：ε值越大，表示捕食者对于被食者的压力越大，若ε=0，则表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食。捕食者密度依赖于被食者的密度，其增长程度取决于：①被食者与捕食者的密度；②捕食者利用被食者，转变为自身的效率（θ），捕食方程可改写为：θ值越大，表示捕食效率越大，对于捕食者种群的增长效应也就越大。模型行为分析对于猎物种群来说，dN/dt=0时，

r1N=εPN，或P=r1/ε因r1和ε均是常数，故被食者种群增长是一条直线（图a）。当P<r1/ε时，N值增加；当P>r1/ε时，N值减少。对于捕食者种群来说，dP/dt=0时，

r2P=θNP，或N=r2/θ因r2和θ均是常数，故捕食者种群增长是一条直线（图b）。当N>r2/θ时，P值增加，当N<r2/θ时，P值减少。把捕食者和被食者的两个零增长线叠合在一起说明模型的行为：两个种群的密度按封闭环的轨道作周期性数量变动。捕食者和被食者的种群动态可分为4个阶段：①被食者增加，捕食者减少；②被食者和捕食者都增加；③被食者减少，捕食者继续增加；④被食者捕食者都有减少。随着时间的改变，被食者种群密度逐渐增加，捕食者种群密度也随之增加，但在时间上总是落后一步；由于捕食者密度的上升，捕食压力增加，必将减少被食者的数量；而被食者密度的减少，由于食物短缺，捕食者也将减少；捕食者数量减少，捕食压力降低，又会使被食者增加。捕食者-猎物模型分析

捕食者和猎物种群的动态自然界中捕食者和猎物种群的相互动态是复杂多样的，不能以Lotka-Volterra模型所预测的一种结局来概括。在同一个自然生态系统内，往往有多种捕食者吃同一种猎物，同一种捕食者也能吃多种猎物。如果捕食者是多食性的，可以选择不同的食物，当一种猎物种群数量下降时，就会转而捕食另一猎物种群，因此对猎物种群起稳定作用。食草作用植物与植食动物之间协同进化，植食动物发展了自我调节机制，有节制有选择地取食，以防止食物资源的毁灭。同时，植物发展了防卫机制。植物的防卫反应可分为机械防御和化学防御：机械防御就是被取食损害过的植物会变得生长延续、变硬、纤维素含量增加，适口性降低，且有些植物的叶子边缘会长出一些更硬更尖的棘、刺或钩，阻止动物的取食；化学防御就是被取食损害过的植物，会产生一些有毒性的化学物质，使植物变得不可食，或可食但会影响动物的发育。作为防卫武器的化学物质属植物的次生性物质，是植物主动产生的，其产生过程需要消耗能量。寄生作用寄生是指一个物种（寄生