真菌学 真菌系统

第三章真菌系统

最近几十年来有关真商系统和进化的研究己发生了很大变化。主要进展包括（1）确认

了3界或5界系统是人为的，确认了传统上称作真菌的生物是多元进化的；（2）接受了系统

发育系统学的理论及数据分析技术；（3）分子技术在真菌中的发展和应用；（4）另外发现

了新分类单位，包括化石c这些进展标志着真菌学令人欢欣鼓舞的时代已经到来。

界（Kingdoms）:Whittaker（1969）打破以3界分类系统的传统。这样他承认将所有有生

命的生物分类为原核生物、动物或植物（包括真菌）是不能反映它们的亲缘关系。Whittaker

增加了真菌界（母”口）和原生生物界（分。，公心），他试图将生物放入尽可能反映它们亲绿美系

的各界中。这在试图建立单元进化类群（monophyleticgroup）（包括祖先及其所有后代的类

群）的努力中是一步重要的开始，并发展成为一个命名分类系统，来反映这些类群的亲缘关

系。值得指出的是这种努力并不新，事实上在19世纪就已有其根源（Haeckel,1891;Copeland,

1956）.然而，关于成立多少界将所有有生命的和化石的分类单位分类开来的问题还没有解

决（Leedale,1974;Cavalier-Smith,1981,1987;Mohn,1984;Margulis,1990;Corliss,

1990;Patterson&Sogin,1992）。

在本书中采用的界水平分类反映了本书中包括的生物的假设进化关系。根据进化亲缘关

系进行分类叫作系统发育分类（phylogeneticclassificatio）,分类单位（taxa）（sing,

taxon）,即各组生物的名字，所有分类单位相当于单元进化谱系（monophyletic

lineage）（Vilgalys&Hibbett,1993;Bilgalys等,1993）。尽管能在任何标准基础上将生

物区分来，但系统发育的分类方法有助于理解进化变化，使你能根据对其近缘生物的了解对

各种生物作出推测（见Mayr,1982）。在努力确认单元进化类群时，被划入真菌的生物

（Aloxopoulos&Mims,1979;Hawksworth等，1983）,现在认为应属于3个不同的类群，

即单元进化的真菌界、管毛生物界（Stramenopiki）及4个原生动物门（Barr,1992;

Patterson和Sogin,1992;Hawksworth等，1994）«该分类系统（图3T）承认这样的事

实，被叫作“真菌”的生物并不是密切相关的。然而,Barr（1992）和Brun等（1991）已为真菌

学家们进行的连续研究提出了具有强迫性的原因。我们重申尽管这些生物不拥有一个普通的

进化历史，但它们在开矿营养方式及生态上能形成一个紧密交织在一起的类群。

真菌界包括4个门：壶菌门（Chytridiomycotci）（第4章）、接合菌门（Zygomycot/

（第5章和第6章）、子囊菌门（Jscocmycota）（第7-15章）及担子菌门（BasidiomycotQ

（第16-22章）。在共生和衍生特征基础上对这群生物进行分类的可靠证据在后面将进行讨

论。

管毛生物界包括卵菌门（Oomyccta）（第23章）、丝壶菌门

（Hyphochytriomycota）（第24章）及迷孔粘菌门（£abyr力7力〃/。勿乂?。市）（第25章）,认为

它们是某些藻类中独立的谱系（Barr,1992）.Patterson（1989）根据鞭毛结构提出了这些生

物是单元进化的新概念引入了“管毛生物”（stramenopile）的术语。其它4个门认为是原生

动物：粘菌门（物珀（第29章）、网柱粘菌门（为ctyos杷/%加”。同（第27章）、集

胞粘菌门（力crasfo勿ycola）（第28章）及根肿菌门（/7as〃依访“5"。为）（第26章）；尽

管所有这些类群曾一度叫作“粘菌”，但它们是明显互不相干的，而且还不知道它们的最近缘

种（Patterson和Sogin,1992）。

KingdomFungi

PhylumChytridiomycota

PhylumZygomycota

PhylumAscomycota

Phy1umBasidiomycota

KingdomStramenopila

PhylumOomycota

PhylumHyphochytriomycota

PhylumLabyrinthulomycota

Protists

Phy1uniPlasmodiophoromycota

PhylumDictyosteliomycota

PhylumAcrasiomycota

PhylumMyxomycota

图3-1本书中涉及的主要生物类群包括Fungi界,Stramenopila界及不能构成单元进

化类群的“粘菌门”。我们采用较高一级的分类单位”Phylum”来代替相应等级的“division”。

其亲缘关系的假说在图3-2中用示意图表示。

系统发育(phylogeny)是一群生物及其假设祖先发生的假说。亲缘关系可以用系统发育

树(phylogenetictree)的图解表示。图3-2描述的系统发育树包括某一时期或另一时期曾认

为是真菌的分类单位(Pauerson和，1992)。系统发育树将有助于本书中采用的几个重要概

念。这些概念包括单元进化(monophyly)、姊妹群关系(sistergrouprelationship)>

多元进化(pelyphyly)及平行进化(paraphyly)。

正如前面提到的那样，单元进化类群由一个祖先(营是假设的)及其所有后代组成。因

为壶菌门、接合菌门、子囊菌门及担子菌门形成一个独立的类群，其祖先由连结它们的节点

表示，它们是一个单元进化类群，这里叫作真菌(Fungi)。真菌和动物也形成一个单元进化

类群，尽管我们还不能给它们起个名字。另外，我们用姊妹群(sistergrouprelationship)

来表示密切相关的谱系,它们之间拥有一个相近的普通祖先，但同一个特殊研究中包括的其

它的谱系之间没有相近的祖先。因此，真菌和动物是姊妹群。不是单元进化的类群可能是多

元进化的或是平行进化的,多元系统发育(polyphylelic)类群并不拥有一个亲密的普通祖先。

包括卵菌和“粘菌”的老的真菌概念明技是多元进化的。平行进化一词已用于不同方式中，

是指一个共同祖先的某些近缘种的类群，但并不包括它们所有的近缘种。根据这个定义

,包括真菌的植物界概念应是一个平行进化分类单位，因为植物和真菌及动物的共同祖先的

某些后代排除在该类群这外。我们稍后将详细讨论系统树，但是它有助于理解这些特征，系

统树就是根据这些特征建立和评价的。

特征(characters)：特征是一种生物的属性和特点，可作为与其它生物比较的基础。一

种特征的不同表达叫作特征阶段(characterslate)。例如，研究中的一个类群的真菌泡子

可能是光滑的或具有纹饰°每一种情况代表着同一特征的不同阶段。真菌学家采用很多类型

的特征有助于它们的进化研究，包括开矿学、解剖学、超微结构特征、生物化学、核酸序列

及各种其它特性。各种特征是建立系统树的基础，在系统发育分析中能够并且应该采用各种

方式。有些特征在一定分类水平上对系统发育是有建设性的，但是直到以进化的概念来评价

各种特征时，人们才知道它们的系统发育价值。

整体形态学特征在低倍镜下容易描述。这些特征的例子包括真菌菌丝体的基本形状以及

产抱结构的形状、颜色及大小。到1887年真菌生活史和形态学的基础才建立起来，并应

用于分类中(deBary,1887).整体形态特征可用来建立很多高水平的分类单位，如子囊菌

门和担子菌门中的分类单位。整体培养形态学也可用于于囊菌门和担子菌门的木腐真菌的类

群上。

真菌的解剖特征可采用压碎制片，徒手切片，或包埋物质切片在高倍显微镜下观察。冷

冻切片也可用来取代将真函组织包埋在树脂中较耗时的过程。在真菌学中采用的一些解剖特

征包括组成产胞结构组织的菌丝的排列方式、子囊或担子及不育结构在产抱结构中的排列方

式，以及菌丝结构分析(Stevens,1974)。

从6()年代早期开始，根据电子显微镜技术的发展有很多新的特征被首先应用，改善了标

本制备技术。尽管由超微结构研究获得的特征基本上是形态学的或解剖学的，但它们能增加

清晰度和放大倍数。透射电子显微镜技术重要，为重新评价进化假说提供了新的特征，特别

是与鞭毛和细胞核分裂有关的结构、子囊壁结构、新的细胞器和细胞器空间关系、分生抱子

个体发育以及线粒体的内部结构。尽管专门的准确技术有时很费时，但在很多情况下已证明

具有重要价值。扫描电子显微镜技术不要求我烽标本准各，可高清晰度地观察到外部或暴露

的内表面结构。这种技术已广泛地用于解决抱子的细微纹饰，在有些情况下可用于解决分生

抱子个体发育的详细过程，

当进行连续观察，观察发育过程的变化时所有形态和解剖技术都是很有价值的。另外，

有很多染色方法能将人们感兴趣的结构中的某些化合物组织化学定位。在最近几年，所的荧

光探针和染色剂的发展已使以前采用电子显微镜技术进行的一些定位过程可通过荧光或聚焦

显微镜观察得到(Aldrich&Todd,1986)。

有一些生化特征在揭示动物和真菌间的相似性方面(CavalierSmith,1981,1987；

Towe,1981)以及真菌和管毛生物的差异方面具有重要作用(见Cavalier-Smith,1987)。

象色谱法和蛋白质电泳等化学技术在真菌色素和同工酹比较方面一直是很有用。在研究地衣

真菌时早期采用的化学斑点法(chemicalspot)已发展成为天天采用色谱法来确定在这一类

群中是否存在次生化合物c在缺少典型形态特征的酵母菌中，反映晦解过程的同化试验是很

关键的。

在真菌分类中采用的其它特征包括腐烂方式，特别是在降解木材的担子菌，以及植物病

原真菌的寄主关系。这些特征反映出生理过程是复杂的。对于分布有限的真菌来说，地理分

布也是一个特征。最近，分子技术己应用于真菌学中，并提供了大量的潜在特征(Bru「s等，

1991,1993；Hibbctt,1992a；Kohn,1992)ODNA序列特征可用作系统发育分析，可以专门

地提供进化方向的资料。另外，这些能跨跃所有分类单位和所有形式，并提供大量的独立资

料。

有很多真菌已测定了其各种基因序列，包括线粒体基因和几种蛋白质编码基因。部分出

于实际考虑，对真菌的很多系统发育序列研究一直集中在编码细胞核的核糖体RNA基因，包

括高考贝数量、不寻常碱基对比例，rDNA的起动子的早期有效性(While等，1990)。另外，

值得指出的是rRNA基因内的各种区域进化速率明显不同，在各个分类等级上可以解决问题

(Bruns等,1991;Hibbett,1992a;Kohn,1992)。因为已研究了很多真菌的rDNA,因此大

量的比较数据库是有用。这对于较高分类等级的研究确实是真实的，些研究一直是几乎完全

基于小片段的细胞核编码的rRNA基因。因此，建立在这些研究基础上的多数系统发育系事实

上是对基因的系统发育假说，并不能完全反映生物本身的进化历史。然而，我们希望基因树

能接近生物的进化过程。对其它基因的研究也有助于验证这些假说。对这个目标非常重要的

是聚合酶链式反应(PCR)技术的发展，这项技术解决了为了测序只能提供少量DNA模板单考

贝数量基因的问题。

构建和评价进化树(constructingandevaluatingtrees):各种特征是系统进化树的

组成部分。在开始分析前必须获得每•个分类单位的每•个特征的特征阶段编码的资料距阵

(Wheeler和Blackwell,1984;Tehler,1988)。有很多构建和评价进化树的方法。我们

将讨论常用的三种类型分析方法，即最大节俭法(Maximumparsimony)最大似然法(maximum

likelihood)>及间隔法(distancemethod)o这些方法中每一种都有很多版本，在计算机

软件包中都是有效的，计算机软件包能对大量的分类单位和可能的特征分析。

间隔法或表型性法(distanceorpheneticmethod)是根据用来比较各分类单位特征的

相似性来建立系统树的。这些方法在怎样测定相似性和怎样用这些数值(value)构建系统树

上与其它方法是不同。尽管密切相关的生物较关系较远的生物拥用更多的特征阶段是真实的

(用作各分类单位聚类的基础)，但表型性法并未提供资料来评价非同源相似性(homoplasy,

非同源相似性，平行演化)相互矛盾的特征阶段。非同源相似性(homoplasy)是描述各特征阶

段间矛盾的术语，这些矛盾起因于趋同或平行进化或者退化及只出现一次的特征阶段，因此

这此特征阶段是同源的(homologous)。有些类型的数据、如DNA杂交和一些蛋白质电泳数据，

都经常采用表型性方法进行分析。然而，采用这种方法应对任何连续或不连续的特征进行分

析。

最大节俭法(maximumparsimony)是建立在这样的前提基础上，即要求特征阶段变化的

最简单的假说(最少数量〕的系统树是最真实的。最大节俭法分析是评价很多(理论上是是

全部)用数据库建立的可能系统树的方法。一旦选择了系统树，这种方法就为该分类单位的

祖先阶段提出了假说，同时也就将这些数据库中的每一人特征阶段视为一个分离的整体。结

果，就没有采用连续特征［那些没有明显阶段的特征)。央用这种方法可以获得对分枝长度的

估计。最大节俭法是根据分簇学(cladistics,clade,分化单位，分化体，进化体)原理，在

其中根据它们具有衍化特征，而不足拥有一个祖先特征的方法来确定单元系统发育类群。象

在表型性方法中一样，在各个特征之间存在矛盾，但采月这种方法可以主人它们。最大节俭

法被系统学家们广泛采用，然而，当各分类单位或特征间的进化速率明显不同时，这些方法

一直受到批判，因为它们给出了的结论(在姊妹分类单位间系统树的要分支长度不等就反映

出这个问题)(Felsenstcin,1978)。

最大似然法(maximunilikelihood)是另一种系统树评价方法，象最大节俭法一样，该法

采用分散(discrete)的特征数据。然而，这两种方法在评价系统树时采用的标准上存在差异。

最大似然法得到的系统树具有最大的似然性，能在每一人位点上观察到核甘酸，包括那些在

一些用于序列变化的专化概率模型中没有变化的核甘酸。最大似然性不能与表型性数据一起

采用。这种方法与最大节俭法具有共同特点，也能提供对分支长度的估计。很多系统学家认

为最大似然性是一个有力的方法；然而，当与核甘酸或氨基酸序列特征一起使用时，一个潜

在的障碍(drawback)是人们必须有一个清楚的速率变化模型。人们正在进行各种改进，以克

服这种批判，但是这种方法在处理大量数据库时没有最大节俭法更有效(Felsenstein,

1989)o最大似然法在推理上不同于其它方法；这是用呆验证系统树假说的(系统树结构，

分支长度，分支的真实性〕。

各种分析方法仍然是系统学家们争议的话题。然而，人们正在设计出新的方法来验证系

统发育树及各种方法的可信度(robustness)。系统树的可信度相当于采用不同数据、数据的

子集、或构建系统树和评价的方法等，对某一特定系统树的恢复程度。一种方法对于你能从

其假设引伸出的程度，并仍能恢复这个真实系统树是很关键的。在很多书、综术文章及一

些章节中找到构建系统树和有关技术的资料(Hennig,1966;Wiley,1981;Hillis&Moritz,

1990;Lundbery&McDade,1990;Miyamoto&Cracraft,1991;Theriot,1992)(>Wiley

及其同事(1991)已为系统发育过程提供了一个概论性手册。

种的概念(Speciesconcepts):系统学家定义种的方式多种多样，并存在争议，就象

系统树构建的各种方法一样，但是有3个基本概念值得讨论(Wiley,1981;Mish：er&

Donoghue,1982;Otte&Endler,1989)。形态学种的概念(morphological

speciesconcept)只是根据形态特征。系统学家根据观系到的相似性将各个种分成不同的类

群，根据特征的不连续性将它们与其它种类区分开来。多数真菌种类一直是采用这种概念进

行定义。生物学种的概念(biologicalspeciesconcept)(Dobzhangsky,1937;Mayr,

1942,1963)定义种是是一个自然群体或多个个体的种群。它们事实上或能潜在地相互杂交，

并在繁殖上同其它同样种群隔离开来。这个要领明显不能应用到无性繁殖的真菌中，但是它

可以用于担子菌门、子囊菌门及接合菌门中。由单个抱子获得的培养物在培养基上配对，在

一定时间后检查有性繁殖的证据。Neurosporasitop力//a就是按这种方式,定义的(Shear

&Dodge,1927)o人们也一直将种定义为各个个体的类群，这些个体具有一个共同的由系统

发育分析决定的谱系关系(genealogicalrelationship)(见Hibbett,1992b)。这种概

念是系统进化种的概念(phylogeneticspeciesconcept),由「越来越多地采用系统发育的

方法，这种概念在真菌学中已变得越来越普遍。酵母菌没有多少形态特征，应用DNA辅助

研究于酵母菌是真菌中首先采用这种方法的例子(Kurtzman,1984)o当各谱系间发生杂交

(网状进化,reticulateevolution)时应用这种要领是较困难的(Mishler&Donoghue,

1982)o因为有很多方式来定义种，因些一个真菌学家所叫的种可能不被另一个真菌所学家

所承认。但是，尽管他们在定义种时存在差异，但当真茵学家们在谈论真菌时，他常能互相

理解。

真菌类群中的进化(Evolutionwithinthefungalgroups)：关于真菌的进化，

Bessey(1942,1950),Savile(1968)及Cain(1972)总结了他们的观点，同时也总结了其他人

观点。从那时起，不仅技术促进了进化研究，而且生物学家间的社会学变化也是很重要的，

将很多系统学家集中起来研究被放入原生生物的各种生物。最终对所有原生物的认识导致对

其进行更加内在的比较，这对于划定单元系统发育谱系是必须的。这个更广阔的观点中一个

有名的例子就是将卵菌门(0。陟。。5)从真菌界(Fungi)中分离出去，并将这群生物囊括在管毛

生物界(Stramenopi中。

我们想继续图3-2中所表示的系统树。这主要是基于DNA序列分析和超微结构特征(Bruns

等,1991,1993;Barr,1992;Patterson&Sogin,1992;Wainright等，1993)。这个假

说有几点值得强调：⑴集咆粘菌门Ctozs/omycota)在真菌谱系的早期就与一些变形虫一起

分化出来。这些类群生物的特征是它们部分具有盘状的线粒体脊。(2)粘菌门(如小勿加打力

和网柱粘菌门(加力力明。出是另外具有变形虫体阶段的分类单位，它们在进化晚期

彼此独立分化出来。这两类生物具有管状线粒体有。(3)另一类有趣的谱系是管毛生物

(Stramenopila),将其视为形态上多样化的生物的一个界，通常具有长短鞭毛(heterokont

flagellarcondition)<>Oomycota,"yphochytriomycota和Labyrinthulo/nycota及具有叶

绿素a和c的几组藻类属于单元进化的。(4)红藻以一人明显不同于曾经认为是真菌的任何

类群的谱系进行分化的，这很值得关注，因为有人在很多地方提出子囊菌是由一个红藻祖

先进化而来的。(5)真菌界(Chytridomycota,Zygomycota,Ascomycota及

Basidiomycota)是局限在一个单元进化的谱系，通过内鼻孔鞭毛类祖先

(choanoflagellate-1ikeancestor)与动物具有密切的亲缘关系。(6)对于根胪菌门

(Plasmodiomycota)人们了解不多：然而，该类生物具有某些具纤毛原生动物(ciliate

protozoan)所具有的一些侵染结构和基体结构(basalbodystructure)。由rDNA分析

的初步证据表明其与具纤毛生物(ciliate)具有亲缘关系(Castlebur&Dornier,1994),还

有一个有趣的是(7)早先被归入原生生物界(乃'。打ss)的生物是单元进化的，我们的理由是

没有将其看成是界水平上的分类单位。

采用系统发育分析方法，结合DNA序列分析对于真菌学来讲无疑是很重要的。然而，你

可能惊讶地发现这些观点中没有几个是新的，仅加以明确的说明。例如，Oomycota和

Chytridiomycota在鞭毛类型、生物合成途径、细胞壁化学及遗传密码(图3-3)等基础上

已经区分开来(Bartnicki-Garcia,1970,1987;Cavalier-Smith,1981;Tehler,1988;

Barr,1992)o然而，应注意到，在系统发育分析中采月广泛数据，表现这些类群之间的分

化程度，一定能完善这个假说(图3-2)0

另一个有趣的谱系是单元进化的真菌(Chytridiomycota,Zygomycota,Ascomycota

及Basidiomycot4,序列分析结果支持其是一个单元进化的类群(Forster等，1990;Brun

等，1991,1993;Bowman等，1992,Berbee&Taylor,1993a,b)。在这些真菌门中具有

用来区分真菌和卵菌的形态学和生物学特征(图3-3)。

正是真菌界中各种关系的假说还未得到很好的支持。关于Ascomycota和Basidiomycota

的姊妹群关系已达成一致意见;然而，有些分类单位的分类地位仍存在问题(Bruns等，1991,

1993;Berbee&Taylor,1993a,b)。在序列分析研究中选取67沙fr/diomycofa和

的种类太少，而不能对这样一个整体进行一概而论，也没有多少形态学的或生物化学的特征

能支持其各自成为一个单元进化的类群(图3-3)o传统上讲，由于尾生一根鞭毛而将

Chytridiomycota同其它真菌区分开来。然而，当将这个特征在进行系统发育分析研究中加

以考虑时，鞭毛类型只能作为动物也具有的一个原始特征，不能证明这群生物是单元进化谱

系。另外，另一个特征，用接合胞子来区分Z*。/〃/。必，对于该类群来讲可能不是其所特有

的特征，677yS/d/omycofa可能也具有这一特征(图3-3)(Cavcilier-Smith,1987)o

Oomycota在Stramcnopila的单元进化类群中有分化，在较早的时候就已有人提出这个

观点(Pringsheim,1858),因为在有性繁殖上具有相似性，但没有多少其它证据。但是鞭毛

茸毛(flagellarhair)、管状线粒体脊及BT,3或BT,6-键的葡聚糖作为贮藏产物都有助

于支持这个假说(Barr,1992)。在Strame中，Bhattacharya等(1992)采用DNA存列

分析来支持这个假说，并提出Oomycota可能是在将叶绿体与该谱系联系起来之前就己分化

出来。根据鞭毛特征和DNA序列分析将Oomycota,Hypochytriomycota及

Labyrinthulomycota过括在Stramenopila中(Leipe等，1994;VanderAuwera等，1995)。

我们通常称之为粘菌的4个类群的一般形态学及生活史、鞭毛类型、细胞壁化学及营养

方式上存在很多区别。然而，在采用横跨所有分类单位的特征来比较更多的生物之前，对于

它们的各类群的相近种类还不能说得太多。

值得指出的是，很多类型的特征可作为各种关系的证据。因此，在较高分类水平上，核

酸特征•直是很重要的，因为它们能横跨所有令人感兴趣的分类单位。然而，我们再•次声

明，包括序列的所有特征，在对其进行分析前都具有潜在的价值。同样一种方法也可用在所

有分类水平上，因为它们能在很多水平上产生出成巢类群的分类单位(Vilgalys和Hibbett,

1993)0

真菌的数量(NumbersofFungi)：大量的真栖居于地球上。Hawksworth(1991)比较了几

个地理区域真菌种类数晟及其它类群的数最。他得到了比较比率，他推论出全世界真菌的保

守数字是150万种。这一令人瞪目的数字说明，全世界只有5%的真菌(<70,000)才被人们所

认具菌的数量还有更高的估计！如果这个估计准确的话，说明真菌是任■类群生物中人们知

道最少的一类(Hawksworth,1991),线虫除外。当人们批评15()万种估计有点太高，约超过

50万(May,1991),事实是我们简单地并不了解太多，在没有对新种、地理分布及种的概念

有更多的了解前，是不能很好地估计真菌的数量。热带地区需要加倍研究，但是即使很多温

带和两极地区都研究不足(Hawsworth,1994)。

化石真菌(FossilFungi)：由于数据收集和分析的新方法提高了我们对•真菌系统发育和

进化的兴趣，有关真菌的化石记录常被忽视，这是很不恰当的。然而，对老的标本重新解群

和获得新的化石，由此得到的新证据正开始增加有用知识。Tiffney和BarghoornC1974)

评价了约500种被定为真函的化石。最近的综述(Sherwood-Pike,1991;Taylor&Taylor,

1992)对Tiffney&Barghoorn(1974)讨论的一些化石的地位及1974年以来的报告增加了新

资料。值得指出的是早期文献中的一些记录是错误的。例如，一具早期的“木栓菌”发现是

肺鱼(lungfish)的牙板(Brown,1938)。最近Taylor(1994)讲到了子囊菌化石记录，并包括

对其它真菌类群的简要回顾。

为了给化石真菌赋与更广泛的涵意，我们不仅包括真菌，而且也包括由表3-1中的根据

古生物学研究获得的其它事件的回顾。我们不能对其进行详细讨论，但我们一直努力包括今

天人们所知道的与真菌有密切关系的类群。Lewis(1987)应用这个推理来讨论真菌和具有光

合作用的生物这间的互惠关系的进化问题。下面是对主耍真菌化石的简要概述，强调各分类

类群的最早报告。

原生代(Proterozoic)：对于真核生物(可能是原生生物)的化石证据，可以追朔到

1800T900mya(百万年前)。在大约同一时间早期真核生物的间接证据来源于11B,17,21-

三翔基辰-1,4-二烯-3.20-二酮的存在，该物质是直核细胞膜密醉的降解产物。包括这种化

石证据的形成过程与GunflintIronFormation(枪石铁彩成)儿乎是同时的，GunflintIron

Formation具有大量原核的，但仅有有争议的真核生物化石(Knoll,1992)。从先世纪的其

它可能的真核化石包括acritarchs。这种具有抗性的球结构在这个时期和进入寒武纪

(Cambrian)期间分化出来。有证据表明，晚古生代(Paleozoic)化石，也叫acritarchs,

是一些异管藻类的具有抗性的抱子；然而，对于它们与原生代的acritarchs的关系科学家未

得出结论。绿藻、红藻、各种单细胞生物，以及大的盘形介壳(使人想起绿色植物藻类的较

小的硅质的介壳)，所有这些的形态特征都在增加复杂性，它们标志着原生代的结束(Knoll,

1992)。这些化石没有给出真核生物起源的证据。

寒武纪(Cambrian)：多数类群的无脊椎动物和第1个脊椎动物，叫作ostracoderm的

无颗鱼，存在于寒武纪时代的化石记录中(Wicander&Monroe,1993)。在这一时期，浮游

原生生物和水底原生生物广泛传播，嫩绿藻和金黄藻大量分化。然而，还没有报道一个可确

认的真菌。一个明显的灭绝事件降低了早期分化水平，标志着寒武纪时代的结束。

奥陶纪(Ordovician)：在奥陶纪的海里存活的浮原生生物和无脊椎动物又重新分布

(Knoll&Lipps,1993)。早期陆生生命的的证据来片于化石小节足动物和植物材料，如抱

子四倍体和植物角皮层(Gray和Shear,1992)。Tiffney和Barghoorn(1974)认为来源于海

水薛类(marinebryozoan)的未明确的真菌的一篇报道是可靠的。

志留纪(Silurian)：人们知道,轮藻(charophyte)、管藻志racheophyte)及其它植物

化石的普遍增加是由志留纪的陆生环境分化来的(Gray和Shear,1992)。千足虫、娱蚣及小

节足动物也已存在。有关与海洋无脊椎动物有关的真菌的几篇报道，一个可能是卵菌，被

Tiffney和Barghoorn(1974)所接受。最有趣的是来自「瑞士Gotland的晚志留纪的陆生丝状

真菌的第一篇报道(Sherwood-pike和Gray,1985)。这些保存特别好的菌丝，假设是瓶梗(一

种产也类型)，及横截面多个隔膜的泡子(有些成链)被认为是人们认定的小节足动物，如蜻

或collembolan的充满抱子的粪丸；这两种生物今天被认为是真菌的取食者。

Sherwood-Pike和Gray(1985)的志留纪报告可能提供了子囊菌的证据。如果是这样，

它就使人怀疑Pirozynski和Weresub(1979)提出的关于子囊菌的白翌纪(Cretaceous)起

源的假说。另外，Berbee知Taylor(1993a,b)的研究结果同子囊菌的白垩纪或志留纪相矛

盾。Berbee和Taylor从37种真菌的小片段rDNA序列构建了一个系统发育树，包括

Chytridiomycota,Basidiomycota及Ascomycota0他们根据核昔酸组成百分比推论出各谱

系的相对分化时间，并根据化石证据和已知真菌寄主的推测年龄来标定出相对时间范围。他

们推论的400百万年时间说明子囊菌的起源较泥盆纪(Devonian)的主:要植物分化时间晚，

较Sherwood-Pike和Gray(1985)报告的时间有些晚，这个问题还没有解决。

泥盆纪(Devonian)：广泛的陆生植物分化导致了潜在真菌共生体的进化。喙藻

(rhyniophyte)slycophyte和原裸子植物及很多不能飞行的昆虫在这,时期就已存在了

(Gray和Shear,1992；Scott等，1992)。从泥盆纪末期就已知道了第一个两栖化石。泥盆

纪也带来了Tiffney和Barghoor(1974)认为是权威(可能)的分生苑子和未明确的真菌的

报告。最近的报告来自于二泥盆纪西伯利亚陆生植物(Krassilov,1981)的一个子囊菌和上

泥盆纪原裸子植物的腐烂木材中根据菌丝推测的一促子囊菌或担子菌(Stubbefield和

Tylor,1985)。其它确切证明的泥盆纪真菌来源于它们与苏格兰的RhynieChert植物志的联

系。①的多样性正在得到人们认同，它包括轮藻(图3-4A)上的保存完好的

寄生物和其它真菌(Tayler等，1992a,b：Hass等，19g4)及一种芽枝型的化石，该化石可

能具有Euallomyces型的生活史(见第4章)(Remy等，1994)。

另一个现在的谱系，即接合菌的G/o加a/es-EXdogwa/es组谱系的开始也是由Rhynie

Chert推论而来的。已经有人提出，这些化石化的菌丝，泡囊及泡子体是早期的泡囊-灌丛菌

根(VAM)直南。但最近对化石的认识表明它们可能是腐生的，而不是营活休营养的(Pirozynski

和Dalpe,1989；Taylor和White,1989)。尽管对这群真菌具有良好的记载，但在化石记录

中直到Triassic才发现灌丛结构(Stubblefield等，发87)。然而具有与Rhynie化石相似

形态特征的腐生类型已知在这组现在成员中已被人们认识。Pirozynski和Dalpe(1989)已

对这些真菌做过较完善的讨论。

Simon及其同事(993)采用Berbee和Taylor(1993a,b)在子囊菌出现中采用的方法

对VAM真菌采用了DNA序列信息。他们估计VAM类真菌的起源年龄有353-462百万年，与己

知化石记载相符。进一步来讲，他们对G/。〃心s类真菌的起源估计与化石记载(415百万年)

一致，并且赞同陆生植物协同起源的假说(Pirozynski和Malloch,1975)。

石炭纪(Carboniferous)：包括有翅昆虫的昆虫和五个纲的维管束植物的辐射发布为石

炭纪食粪(detritivory)昆虫的增加提供了证据(Scott等，1992)。第一爬行动物也出现

了。真菌的高度多样性的证据是传播抱子的数量增加和变化增加(Elsik,1993)及锁状玦合、

封闭式产抱结构、Chytridiomyco接合抱子、一种力/Zwg。类真菌(Oomycota)及可能的

外毛菌"'/Mawycetes(见Pirozynski,1976；Sherwood-Pike,1991)(>在石炭纪燥球的泥

炭基质中发现的很多结构已被解释为反zroffa/es的闭囊壳子囊菌(Stubblefield和Taylor,

1983)或者是Endogonaceae的成员(White,1989)。

另一个石炭纪真菌一直是一些有争议的焦点。人们认为Palaeosclerotium(Rothwell,

1972)是具有闭囊壳的子囊菌；正是由于在与闭囊壳联系在一起的一些菌丝上存在锁状联合

(担子菌特征)，才更有争议。McLaughlin(1976)认为昔锁状联合的菌丝是担子菌寄生物的

菌丝，很多担子菌寄生物今天都存在。

二叠纪(Permian)：在二叠纪昆虫多样性水平较高，蕨类是优势植物。种子植物，包括

针叶树，其中多数今天是南根化的，已变成很普遍。作为节足动物食草性标志的第一个植物

瘦瘤联系在一起，但是对于二叠纪瘦瘤来讲还没有报道这种联系。有很多关于真菌的报告，

但是Tiffney和Barghoon(1974)已提出了可能的子囊菌。同木材腐烂联系在一起的保存并

不好的菌丝也被人们认识了(Stubblefield&Taylor,1986)。在二叠纪末期发生的重大

灭绝事件导致了海洋生物和陆地生物中很多类群下降。例如在二叠纪活动的21个目昆虫只

有13个目生存下来。这个事件对真菌的影响还不知道。

三迭纪(Triassic)：三迭纪是第1个恐龙和哺乳动物的时代，此时裸子植物和蕨类是普

通植物。没有几种植物化石地点为人们所了解，在此处，植物保存下来也供了真菌化石。然

而，Taylor(1994)指出，先矿石化了的淡色植物此时已存在了，也存在广泛的真菌区系。或

许有人说包被的结构和具孔口的胞子果代表着子囊菌；然而，在这些标本中还未鉴别出有隔

膜菌丝(White和Taylor,1988;Taylor和White,1989)。与木材腐烂联系在一起的具锁状

联合菌丝(图3-4B)(Stubblefield和Taylor,1986),以及VAM真菌的第一个灌丛(图3-

4c)(Stubblefield等，1987)也是从三迭纪开始被人们认识的。

在中生代(Mesozoic)的剩余时间和进入后生代(Cocnozoic),化石真菌明显像现存类群

的真菌。Sherwood-Pike(1991)指出，这个证据说明真菌已经过了长期稳定历史。木栓菌、

蘑茹、马勃(所有在产生泡子后易于腐烂)及锈菌(见Shorwood-Pikc,1991)的子实体

标专着它们在化石中首次出现了。子囊菌化石包括种种各种叶面生种类，与可能是分生泡子

器联系在一起的具孔口的子囊果及Cryptocolax,表明是与某些现在属相似的具闭囊壳真菌

(Taylor,1994)。

指示化石：被传播的化石真菌狗子一直限制着层地理学(stratographic)研究

(Kalgutkar&Sweet,1988;Elsik,1993)<,由于缺少花粉证据，有些真菌抱粉型

(palynomorph)(就具有有机壁的小化石而言的普通名词)，特别是Pesavisfagluensis

和Ctenosporiteswolfei,已就用于推测一些样品的时间(Elsik&Jansonius,1974;

Lange,1978)»Kalgutkar&Sweet(1988)通过确定随时间的大小和形态变化扩展了Pesavis

的应用。然而，很多抱粉型暂时分布的太广，而不能用于这种方式，其它了解不多，不能估

测期价值。

然而，真菌泡粉型，特与花粉联系在一起，可以用来帮助确定确切的浅环境

(paleoenvironment)<>Kalgutkar&Mc【nlyre(1991)采用旋卷真菌抱子和花粉，包括

Metasequoia的胞子和花粉，说明在Eocene在加拿大西北陆地是潮湿温暖天气。在另一个

研究中，Davis(1987)应用食草动物的粪生真菌如"”加的被传播的子囊胞子数最下降

来确证美国西部的晚pleistocene的动物信号(mega「auna)。

当早在志留纪的少数几个记录被挖掘出来时，有一种悲观论调，遮住真菌进化的最早期

记录的化石将被发现(Tiffney&Barghoorn,1974;SherwoodPike,1991;Remy等，1994)。

在这方面，令人惊讶的是没有多少工作能说明真菌具有变成化石的能力，并经受起用来恢

复它们来研究的技术。真菌化石的破坏受到了Alvin&Muir(1970)注意，他们发现，某

些自理能破坏他们所研究的附生真菌的所有痕迹。％"(1968,1969)将各种真菌狗子进行乙

酸裂解处理，并在几种有水覆盖的土壤中贮存来确定它们的存活能力。乙酸降解是一种快速

处理，包括使用氢氨酸来准备传播的植物花粉样品，样品也包括真菌把子。在胞壁上具有

泡子粉素(sporopollenin)的花粉能抵抗这种处理。Wolf发现有些真菌泡子能抵抗住乙酸水

解和贮存处理而存活下为，但是其它的则不能。从这些结果中看不出有什么明显方式。

很明显，关于真菌的化石记录仍有很多值得学习。了解最少的是Protista和

StramenopiJa.尽管化石记录从未能对最早的真菌提供资料，但是它正在有助于提出真菌进

化的学说。我们现在较好地知道了怎样通过观察它们的可能的共生体而寻找真菌化石。这个

事实被我们的VAM类真菌的长远历史知识所证实。我们乜知道，真菌寄生物影响Rhynie植

物区系植物，只要有证据表明植物再度生长，担子菌就会降解木材，子囊菌可能较以前的假

设更占老。有证据表明真菌和植物及节足动物通过长期已形成了联系，但是对于某些人认为

最早的陆生真菌的寄生或共生营养方式的假说可能同现在对化石记载的知识所认为的早期腐

生营养上矛盾(Taylor,1990;Sherwood-Pike,1991)。

命名(Nomenclature)：所有与真菌命名有关的活动及对其进行分类的那些活动都应符合

国际植物命名法规的归则(InternationalCodeofBotanicalNomenclature)(Greuter等，

1994)o这些归则一直应用于本书中包括的所有类群，包括地衣真菌、粘菌及卵菌。然而，与

上面提到的界水平结论有关的问题一直.说明，其中有些类群也偶然地采用动物法规。植物命

名法规现在清楚地说明它覆盖所有的传统上当作“植物”的类群，包括蓝藻和粘菌。

遵循命名法规保证生物命名系统的原则。在每一届国际植物学大会上(每隔4年举办一

次)，任命一个真菌委员会来对建议提出修改意见，保留或否决名字，并评价与真菌命名有关

法规变动情况。当现在的法规修改意见在大会上得到同意时，人们就得遵循这个法规。

这里强调命名法规在界定模式(typification)、优先法、权威文献引证。界定模式包括

指定一份标本(采集标本、干燥培养物或玻片)，或者，自1993年以来，在代谢不活药J下保

存的培养物，作为每一个新种或种下(intraspecific)分类单位的全模(holotype)。指定标

本是种的基础，种应是属的基础(称作属的模式种)，属应该是科的基础(称作科的属)。所

有这些分类单位都与模式标本联系在一起。另外，有人提出在各种不同情况下指定模式，如

全模式丢失。在某些情况下，照片或者绘图也可以表示种，也有人提出用DNA样品作为模式。

优先法(Priority)：是法规中的一条，它帮助确定分类单位的正确名字。例如，如一个

种被两个真菌学家所描述(或在几种情