不同飞机草种群的种子形态特征和扩散能力的比较

目录TOC\o"1-3"\h\u27907摘要 I24332Abstract II10241.引言 2155281.1研究背景 246261.2研究目的及意义 3291511.3研究主要内容 3224731.3.1不同飞机草种群的种子形态特征测定. 3198291.3.2不同飞机草种群的沉降速度测定 3119241.4技术路线 369952.材料与方法 4234052.1实验地概况 492292.2实验材料 470622.3研究方法 5154102.3.1不同飞机草种群的种子形态特征测定 5160302.3.2不同飞机草种群的沉降速度测定 5267942.4数据分析 5174563.实验结果 8286154.讨论与结论 8292654.1讨论 8262284.2结论 813237参考文献 1114375致谢 11引言研究背景外来植物入侵(Exoticplantsinvasion)是指植物从其原生地,借助人为或自然力进入新栖息地,并在新栖息地失去控制而爆发性扩散,造成农林牧业减产,生物多样性下降,生态系统稳定性下降等危害的现象[12]。飞机操对当地物种多样性造成了影响，对当地生态安全也造成了威胁[16,21,23]。飞机草的入侵方式：飞机操通过种子繁殖后代，种子较小且有冠毛，产量不固定，一般为两千至几万粒，生活力为70%，[13,24-27]。种子主要通过风媒扩散，但也会通过附着在动物皮毛和人类衣服上，鞋底，车轮，被带到不同的地方；混在作物、经济植物种子和产品上传播。在20世纪20年代早期被作为一种香料植物引种到泰国栽培，1934年在中国云南南部被发现[6,18-20]。现在在中国南部各省都有分布。入侵亚洲的飞机草从南到北的扩散过程中，随着纬度升高，光照周期、降水和温度也随之变化。在野外自然种群中，观察到开花时间的变化，这些变化也会导致种子特征发生变化，从而影响飞机草的定殖和扩散能力。飞机草在入侵地的生境中常常形成致密的单一群落，群落内部土壤养分水平往往较其他植物群落更高，高的养分水平有助于飞机草入侵植株的生长[5]。研究还发现飞机草在不同的养分和光照条件下都表现出了很高的可塑性[2,4,5]，这样高的可塑性促进对了不同土壤环境的适应。由于摆脱了原产地天敌和竞争者，飞机草在引入获得了生态位和资源增加，在竞争中占据更多优势。飞机草在原产地被超过200种天敌危害，其中有约1/4的为专性天敌[8]，而在入侵地仅被少数广谱性天敌取食。研究表明，同原产地的种群相比，飞机草的入侵地种群也表现更高的竞争力[3]。飞机草成为入侵种并迅速扩散与其种子萌发对光照和温度的适应性密切相关[10]。飞机草的危害：飞机草入侵后与当地植物种类竞争生态位,压缩土著种的生长空间,威胁本土物种的生存,降低物种的生物多样性,严重威胁自然环境中的生态平衡[11]。由于其蔓延速度快,对农、林、牧业等存在巨大危害,引起了社会各界的广泛关注。揭示飞机草的入侵机制,对于遏制其扩散速度,最终消除或降低其危害,恢复生态系统平衡,具有十分重要的现实意义和科学价值[9]。在长期的入侵过程中飞机草通过进化提高了资源向生长的分配,支持增强竞争能力的进化假说[7]。尽管，前期有关飞机草表型特征分化和进化方面开展过研究，但是都集中于在生长和抗性方面的研究，而对种子特征的变化并没有展开相关研究。1.2研究目的及意义研究目的：前期有关飞机草表型特征分化和进化方面开展过研究，但是都集中于在生长和抗性方面的研究，而对种子特征的变化并没有展开相关研究。所以本实验主要研究飞机草在扩散过程中形态特征的相关关系。理论意义：入侵植物在扩散过程中，出来逃逸了原产地的天敌，也会面对不断变化的环境梯度，除了可塑性的响应，这些变化的环境因子也是快速使入侵植物进化重要动力。不同环境梯度产生的不同选择压力，能促使外来植物种群间产生遗传分化。许多研究证明外来植物的入侵种群间存在遗传分化和局域适应。现实意义：种子是植物一个重要的生活史阶段。种子的产量和扩散特征是决定植物的定殖和扩散的关键因素[1]。在入侵植物扩散过程中，由于选择压力的变化，也可能入侵植物的种子形态特征会发生变化。研究不同扩散阶段中的入侵植物的种子形态特征变化，不仅有助于理解外来植物的入侵机制，而且也在预测入侵植物的扩散动态方面有着重要作用。1.3研究主要内容1.3.1不同飞机草种群的种子形态特征测定为了了解飞机草在扩散过程中种子形态特征是否发生变化，对10个飞机草种群的种子长度、重量和冠毛长度进行了测定。1.3.2不同飞机草种群的沉降速度测定为了了解不同种群飞机草种子的扩散能力是否发生变化，对10个飞机草种群的种子沉降速度进行测定。1.4技术路线不同飞机草种群种子收集不同飞机草种群种子收集种子形态特征种子形态特征扩散能力种子长度冠毛长度种子长度冠毛长度种子重量沉降速度测定种子重量沉降速度测定综合分析，种子形态特征与综合分析，种子形态特征与扩散能力之间关系，得出结论2.材料与方法2.1实验地概况中国科学院西双版纳热带植物园位于中国\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"云南省\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"西双版纳傣族自治州\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"景洪市\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"勐腊县\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"勐仑镇葫芦岛，距离\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"景洪市有96千米，距\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"勐腊县城有100多千米，东经101°25′，北纬21°41′，占地面积为11.25km²。年平均气温21.4℃，属北\t"/item/%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%A7%91%E5%AD%A6%E9%99%A2%E8%A5%BF%E5%8F%8C%E7%89%88%E7%BA%B3%E7%83%AD%E5%B8%A6%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%9B%AD/_blank"热带季风气候，其特点是热量丰富，夏无酷热，冬无严寒，降水充沛，旱雨两季分明。2.2实验材料本实验从以下十六地方采飞机草种群的种子，它们的纬度，经度，海拔都各不相同；把种子种在中国科学院西双版纳热带植物园的同质种植园里，成熟后，采集的种子。表2-1飞机草种群背景信息种群来源编号纬度N(o)经度E(o)海拔（m)广西安德ad23.22106.07855泰国bk14.42101.38747广西百色bs23.88106.63135云南景东jd24.45100.831238云南墨江mj23.43101.681339云南勐腊ml21.93101.25550马来西亚mlxy2.36102.3556广西百色np23.93105.81806菲律宾ph8.17124.17115云南双江sj23.4199.771069斯里兰卡sl7.1880.42454云南普洱sm22.77100.931380海南三亚sy18.32109.2127老挝wx20.92101.171215云南元江yj23.47102.17481越南yn19.04104.86552.3研究方法2.3.1不同飞机草种群的种子形态特征测定首先，数每个种群中的花冠数。总共有十六个种群，数每个种群的花冠，记录，再从中选取5个花冠，用游标卡尺测量花冠的长度（与它的飞行距离有关），记录；其次，从每个种群的花冠上选取饱满的种子，用小袋子装3包，每包装50粒种子，用千分电子秤，分别称重，并用笔记本记录每包种子的重量；最后，三包种子都用扫描仪扫描，每包种子用分辨率为300的相机传导扫描，扫描后每包种子选取20粒用imageJ软件测量种子的冠毛长和种子长；最后，把前面测量的数据，花冠数，种子重等汇总在一张表里，计算种子的冠毛和种子长度的平均值。测定的指标有：种子长，冠毛长，种子质量等。2.3.2不同飞机草种群的沉降速度测定一共有十六个种群，首先，每个种群随机选50粒种子，用分辨率为300的照相机向导扫描后存入电脑，用软件ImageJ把这50粒种子的种子冠毛长和种子长量出来，导入表格中，存好；再把这50粒种子用千分电子秤称重，记录。随后，每个种群选20粒，在一根一米长的有机玻璃管里，把种子的冠毛张开后，从有机玻璃的长管口处丢下，在没有任何外力的情况下，用秒表记录种子从长管的头部，掉到底部用了多长时间，注意：要在一个无风的自然环境下进行实验。2.4数据分析通过数据分析软件：Excel、SPSS.数据分析方法：单因素方差分析和Pearson相关分析。作图软件：Sigmaplot得到了以下结果：表2-2种群间种子特征的方差分析结果FP种子重(mg)3.7890.000种子长度(mm)7.0230.000冠毛长度(mm)6.3300.000MAR(mgcm-2)5.5900.000沉降时间(s)2.4450.010MAR公式：种子重量/πR的平方表2-4不同种群种子特征（平均值±标准误）种群编号种子重(mg)种子长度(mm)冠毛长度(mm)MAR(mgcm-2)沉降时间(s)ad12.76±0.5490.20±0.0030.26±0.00461.78±2.1561.74±0.085bk11.83±0.2720.20±0.0020.26±0.00356.66±2.8711.63±0.102bs14.30±0.4710.21±0.0020.26±0.00366.95±0.9561.82±0.070jd10.84±1.0470.19±0.0040.25±0.00353.83±4.9072.14±0.130mj10.28±0.3820.20±0.0020.26±0.00449.58±1.9722.04±0.042ml9.33±0.6380.18±0.0030.24±0.00449.63±1.9721.94±0.042mlxy9.80±0.2680.19±0.0020.26±0.00244.64±0.5041.81±0.057np11.32±0.4400.19±0.0010.25±0.00257.14±2.9942.16±0.141ph11.90±1.0270.20±0.0040.25±0.00459.58±3.7201.56±0.079sj11.70±0.3140.19±0.0020.25±0.00460.36±3.4672.07±0.172sl10.08±0.9750.36±0.0420.45±0.05322.96±11.1812.00±0.069sm12.16±0.3120.20±0.0040.26±0.00459.19±3.1772.00±0.113sy9.68±0.4490.30±0.0520.39±0.06529.36±9.8161.93±0.061wx11.03±0.4710.20±0.0070.26±0.00552.80±2.7602.14±0.324yj12.18±0.6370.19±0.0020.26±0.00458.24±4.4191.83±0.020yn11.75±0.7800.19±0.0090.26±0.00656.32±1.2481.57±0.053表2-4飞机草种子特征相关系数种子重量种子长度冠毛长度MAR沉降时间种子重量1-0.322-0.384.762**-0.327种子长度1.995**-.845**0.101冠毛长度1-.883**0.114MAR1-0.214沉降时间1MAR表示种子质量和冠毛面积比；*表示P<0.05；**表示P<0.01图2-1飞机草来源海拔和种子沉降时间和的相关关系图2-2飞机草来源纬度和种子质量和冠毛面积比的相关关系3.实验结果从表2-2可以得出结果，采集于入侵地区不同海拔、经度、纬度的16个飞机草种群的种子质量（F=3.789，P<0.001）、种子长度（F=7.023，P<0.001）、冠毛长度（F=6.330，P<0.001）、种子质量和冠毛面积比（F=5.590，P<0.001）等种子形态性状间均存在非常显著的差异。另外，种子的沉降时间也存在显著的差异（F=2.445，P<0.05）。在表2-3各均值中可以看出，种子质量的均值范围从9.33±0.638到14.30±0.471mg，种子长度均值从0.18±0.003到0.36±0.042mm，冠毛长度从0.24±0.004到0.45±0.053mm，种子质量和冠毛面积比、的均值范围是22.96±11.181到66.95±0.956。在表2-4中可以得到，种子质量与种子质量和冠毛面积比、种子长度与冠毛长度均存在显著正相关关系，种子长度与种子质量和冠毛面积比、冠毛长度与种子质量和冠毛面积比均存在非常显著的负相关关系。另外，从图2-1中可以看出，随着海拔的逐渐升高，飞机草种子的沉降时间也逐渐延长，它们之间存在正相关关系；在图2-2中，可以得出随着纬度得增大，种子质量和冠毛比随之增大，它们之间存在正相关关系。讨论与结论4.1讨论从表2-1看出，在入侵地不同海拔、经度、纬度采集的飞机草种子在形态性状方面存在非常显著的差异，这可能是各种群飞机草适应不同生存环境的结果。已有研究表明，同一物种的种子在不同地点间表现不同，这可能为适应性提供一定的依据[14]。从图2-2中看出飞机草种子质量和冠毛面积比随着纬度的增大而逐渐增大，这可能是由于高纬度的气候比较寒冷，飞机草必须将更多的营养物质投资到种子中，以提高种子的萌发率和存活率，因此在高纬度、经度地区飞机草种子的质量和冠毛面积比也比较高。已有研究表明，种子的形状和大小会可塑性的响应外界环境的变化，从而导致同一物种的种子在不同的地点表现出不同的性状[15]。在本次研究中种子质量和冠毛面积比随纬度增大，可能的原因就是在高纬度地区寒冷。飞机草将更多的营养物质投资到了生殖生长，种子质量的增加进而使种子质量与冠毛面积之比增加。种子的大小和形状由植物体内部的基因决定，但是高海拔、高纬度可能加速这种定向选择压力的产生，使入侵植物在高海拔、高纬度地区产生较大的种子。当然，在此次研究结果中种子的沉降时间也随着海拔梯度的延伸而延长（图2-1），这可能是由于在高海拔地区飞机草种子的冠毛比较发达，有助于其随风漂浮而不易沉降，所以沉降时间延长。4.2结论（1）不同种群间种子重量，种子长度，冠毛长度，沉降时间，种子质量/冠毛面积比存在显著差异。（2）种子长度与冠毛长度显著正相关；种子长度和冠毛长度与种子质量/冠毛面积比显著负相关。（3）种子的沉降时间随着海拔的升高而延长，可能是由于在高海拔地区飞机草种子的冠毛比较发达，有助于其随风漂浮而不易沉降，所以沉降时间延长。（4）种子质量/冠毛面积比表征了种子的飞行能力，随纬度升高而增加，说明温度越低和水分越多越不利于种子传播。由于不同气候地形因子（海拔、经度、纬度）导致的种子形态遗传差异和表型可塑性的变化，可能有利于入侵植物适应不同的环境而存活。因此，在研究入侵植物入侵机制时，有必要将入侵植物的种子形态、遗传等与适应性相关的因素考虑在内，因为入侵植物的扩张很大一部分是由种子性状所决定的。另外，本研究能够对入侵飞机草的防治、管理和入侵机制的解释提供一定的指导意义。参考文献LoudaS.Plantecology(2ndedn):EditedbyM.J.CrawleyBlackwellScience,1997.[2]FengYL,WangJ,SangWG.Biomassallocation,morphologyandphotosynthesisofinvasiveandnoninvasiveexoticspeciesgrownatfourirradiancelevels[J].ActaOecologica,2007,31(1):0-47.[3]李委涛.外来入侵植物飞机草竞争能力的进化研究——基于分子标记和数量性状分析[D].2014.[4]王满莲,冯玉龙,李新.紫茎泽兰和飞机草的形态和光合特性对磷营养的响应[J].应用生态学报,17(04).[5]王满莲,冯玉龙.紫茎泽兰和飞机草的形态、生物量分配和光合特性对氮营养的响应[J].植物生态学报,2005(05):5-13.[6]王瑞.我国严重威胁性外来入侵植物入侵与扩散历史过程重建及其潜在分布区的预测[D].中国科学院研究生院(植物研究所),2006.[7]李委涛,郑玉龙,冯玉龙.飞机草入侵种群与原产地种群生长性状的差异[J].生态学报,2014,34(23).[8]张黎华,冯玉龙.飞机草的生防作用物[J].中国生物防治学报,2007,23(1):83-88.[9]余香琴,冯玉龙,李巧明.外来入侵植物飞机草的研究进展与展望[J].植物生态学报,2010,34(5):591-600.[10]韦春强,刘明超,唐赛春,等.光照和温度对飞机草种子萌发的影响[J].广西植物,2012,32(4).

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