第二单元　第7课时　细胞器之间的分工

第7课时细胞器之间的分工1.阐明细胞内具有多个相对独立的结构，担负着物质运输、合成与分解、能量转换和信息传递等生命活动。2.活动：观察叶绿体和细胞质流动。课标要求考情分析1.线粒体的结构和功能2023·广东·T4

2022·江苏·T1

2022·广东·T8

2020·北京·T12020·海南·T32.溶酶体的结构和功能2023·山东·T2

2021·重庆·T43.细胞器的综合考查2023·天津·T10～12内容索引考点一细胞器的结构和功能考点二观察叶绿体和细胞质的流动课时精练考点一细胞器的结构和功能1.细胞质基质：在细胞质中，除了细胞器外，还有呈

状的_____________。2.细胞器(1)分离细胞器的方法——

法过程：将

破坏后，形成由

组成的匀浆。将匀浆放入离心管中，采取

的方法分离不同大小的细胞器。溶胶细胞质基质差速离心细胞膜各种细胞器和细胞中其他物质逐渐提高离心速率(2)常见细胞器的结构及功能分类名称结构或成分主要功能分布双层膜线粒体①双层膜：a.内膜向内腔折叠形成嵴，增大膜面积；b.在内膜上含有与有氧呼吸有关的酶；②基质：含有与有氧呼吸有关的酶；少量DNA和RNA____________________几乎所有真核细胞有氧呼吸的主要场所分类名称结构或成分主要功能分布双层膜叶绿体①双层膜；②基粒：a.类囊体堆叠形成

，增大膜面积；b.类囊体薄膜上分布有吸收光能的

和与光合作用有关的酶；③基质：含有与光合作用有关的酶；少量DNA和RNA_______________绿色植物能进行光合作用的细胞基粒色素光合作用的场所分类名称结构或成分主要功能分布单层膜内质网单层膜，由膜围成的管状、泡状或扁平囊状结构连接形成一个连续的内腔相通的膜性管道系统，分为

内质网和粗面内质网蛋白质等大分子物质的合成、加工场所和运输通道几乎所有真核细胞光面分类名称结构或成分主要功能分布单层膜高尔基体单层膜，扁平囊状结构和大小囊泡①对来自内质网的蛋白质进行_________________的“车间”及“发送站”；②在植物细胞中与

的形成有关几乎所有真核细胞液泡液泡膜及其内的________调节细胞内的环境，充盈的液泡可以使细胞_________主要存在于植物细胞加工、分类和包装细胞壁细胞液保持坚挺分类名称结构或成分主要功能分布单层膜溶酶体单层膜，内含多种水解酶细胞内的“

”，分解

的细胞器，吞噬并杀死侵入细胞的___________主要分布在动物细胞消化车间衰老、损伤病毒或细菌分类名称结构或成分主要功能分布无膜核糖体主要成分是

和rRNA，分为游离核糖体和附着核糖体是“生产蛋白质的机器”几乎所有细胞中心体由___________________________________组成与细胞有丝分裂有关动物和低等植物细胞蛋白质两个互相垂直排列的中心粒及质3.多角度比较各种细胞器中心体核糖体中心体线粒体、叶绿体内质网、液泡液泡线粒体、叶绿体、核糖体体、核糖体、高尔基体核糖体线粒体、中心体、高尔基体线粒体、叶绿体叶绿4.细胞骨架(1)结构：由

组成的网架结构。(2)作用：维持

、锚定并支撑着

，与细胞运动、分裂、分化以及物质运输、

、信息传递等生命活动密切相关。蛋白质纤维细胞形态胞器能量转化(1)叶绿体是绿色植物所有细胞含有的细胞器(

)提示绿色植物能进行光合作用的细胞才含有叶绿体，根尖细胞没有叶绿体，表皮细胞一般不含叶绿体。×(2)大肠杆菌中，核糖体有的附着在内质网上，有的游离分布在细胞质中(

)提示大肠杆菌是原核生物，没有内质网。×(3)液泡和叶绿体都是具有膜结构的细胞器，其内都含有叶绿素、花青素等色素(

)×提示液泡中含有花青素，叶绿体中含有叶绿素。(4)溶酶体能够参与细胞自噬是因为它可以合成大量水解酶(

)×提示水解酶是在核糖体上合成的。(5)高尔基体是肽链合成和加工的场所(

)×提示肽链合成的场所是核糖体而不是高尔基体。(6)细胞骨架与细胞壁都有支撑作用，组成成分都是纤维素(

)×提示细胞中的细胞骨架是由蛋白质纤维组成的网架结构，植物细胞壁的主要成分是纤维素和果胶。人体细胞内的溶酶体是一种含有多种水解酶的细胞器，其的pH为5左右。溶酶体的作用存在胞吞和自噬两种途径，如图表示吞噬细胞内溶酶体的产生和作用过程。结合图示思考回答下列问题：

(1)从图中可以看出，与溶酶体产生直接相关的细胞器是

，与水解酶合成和加工有关的细胞器有_________________________________(至少答3种)。高尔基体核糖体、内质网、高尔基体、线粒体(2)已知酶在不同pH下的催化活性不同，研究表明，少量的溶酶体内的水解酶泄漏到细胞质基质中不会引起细胞损伤，其主要原因可能是_______________________________________________________。细胞质基质中的pH与溶酶体内的不同，导致酶活性降低或丧失(3)衰老的线粒体功能逐渐退化，会直接影响有氧呼吸的第

阶段。其在自噬溶酶体内被水解后，其产物的去向是_________________________。由此推测，在环境中营养物质缺乏时，癌细胞仍能存活的原二、三排出细胞或在细胞内被利用因可能是___________________________________________。

癌细胞中自噬作用强，可获得更多的能量和物质(4)据图分析，与溶酶体相比，自噬体在结构上的主要特征是具有________。溶酶体能分解衰老、损伤的细胞器，溶酶体膜不被分解的原因可能是什么？提示溶酶体膜的成分可能被修饰，使得酶不能对其发挥作用。双层膜(5)新屠宰的家畜家禽，如果肉做熟了吃，这时候的肉比较老，过一段时间再煮，肉反而鲜嫩。这可能与肌细胞内哪一种细胞器的作用有关？请利用所学生物学知识解释其原因。提示可能与肌细胞内溶酶体的作用有关。细胞死亡后，溶酶体膜破裂，各种水解酶释放出来，分解细胞中的蛋白质等物质，这时畜、禽肉烹饪后更鲜嫩，这个过程需要一定的时间。考向一细胞器的结构和功能1.(2022·河北，2)下列关于细胞器的叙述，错误的是A.受损细胞器的蛋白质、核酸可被溶酶体降解B.线粒体内、外膜上都有与物质运输相关的多种蛋白质C.生长激素经高尔基体加工、包装后分泌到细胞外D.附着在内质网上的和游离在细胞质基质中的核糖体具有不同的分子组成12√12溶酶体中含有多种水解酶，可以分解衰老、损伤的细胞器，受损细胞器的蛋白质、核酸可被溶酶体降解，降解产生的有用物质可被再次利用，A正确；生物膜上的蛋白质具有物质运输等功能，线粒体的内、外膜上都有与物质运输相关的多种蛋白质，B正确；生长激素是由垂体分泌的蛋白质类激素，属于分泌蛋白，分泌蛋白在核糖体上合成后，需要经高尔基体加工、包装后分泌到细胞外，C正确；附着在内质网上的和游离在细胞质基质中的核糖体均主要由RNA和蛋白质组成，D错误。2.(2020·海南，3)细胞可以清除功能异常的线粒体，线粒体也可以不断地分裂和融合，以维持细胞内线粒体的稳态。下列有关线粒体的叙述，错误的是A.线粒体具有双层膜结构，内、外膜上所含酶的种类相同B.线粒体是真核细胞的“动力车间”，为细胞生命活动提供能量C.细胞可通过溶酶体清除功能异常的线粒体D.细胞内的线粒体数量处于动态变化中√1212线粒体外膜隔绝细胞质与线粒体，使线粒体内的反应有序进行，内膜则是为有氧呼吸酶提供附着位点，二者的功能不同，所含酶的种类也不同，A错误。返回考点二观察叶绿体和细胞质的流动1.实验原理(1)叶绿体呈绿色、扁平的

或球形，不需要染色，制片后直接观察。(2)活细胞中的细胞质处于不断

的状态。观察时可用细胞质基质中的

的运动作为标志。椭球流动叶绿体2.选材及原因实验观察叶绿体观察细胞质的流动选材藓类叶菠菜叶或番薯叶稍带些叶肉的下表皮新鲜的黑藻原因叶片很

，仅有一两层叶肉细胞，叶绿体较

，无需加工即可制片观察①细胞

，；②含叶绿体数目

，且个体____黑藻幼嫩的小叶扁平，只有一层细胞，存在叶绿体，薄大排列疏松少大3.实验步骤(1)观察叶绿体稍带些叶肉的下表皮清水盖玻片叶绿体(2)观察细胞质的流动盖玻片叶绿体随细胞质4.实验结论：叶绿体呈绿色、扁平的椭球或球形，随细胞质流动，自身也可转动。(1)常用藓类叶作为观察叶绿体的材料，是因为叶片薄、叶绿体多(

)提示观察叶绿体时，常用藓类叶片的原因：藓类叶片很薄，仅有一两层叶肉细胞，细胞中叶绿体数量较少、体积较大，可以直接用来制作临时装片。(2)在高倍镜下可以观察到叶绿体基质中由类囊体堆叠形成的基粒(

)提示高倍显微镜下可以观察到叶绿体的形态和分布，观察叶绿体基质中由类囊体堆叠形成的基粒需要借助电子显微镜。××(3)显微镜的光线调节相对暗淡，更细胞质的流动(

)(4)黑藻叶绿体的分布不随光照强度和方向的改变而改变(

)提示叶绿体在光照强的时候，以较小的面朝向光源，避免被灼伤，光线弱时以较大的面朝向光源，便于吸收较多的光，有利于光合作用，故黑藻叶绿体的分布随光照强度和方向的改变而改变。×√某实验小组选用菠菜、黑藻为实验材料，观察叶绿体的形态和分布，以及细胞质的流动，请思考下列问题：

(1)选菠菜叶作为观察叶绿体的材料，为什么要撕取稍带些叶肉的下表皮？提示叶绿体主要分布在叶肉细胞中，叶表皮处无叶绿体，接近下表皮处为海绵组织，细胞排列疏松，，且叶绿体数量相对较少。(2)观察叶绿体时，临时装片中的材料要随时保持有水状态的原因是什么？提示保持有水状态可以保证叶绿体的正常形态，并能悬浮在细胞质基质中，否则细胞失水皱缩，将影响对叶绿体形态的观察。(3)选用黑藻的幼嫩叶片而不是幼根为实验材料观察细胞质流动的原因：________________________________________________________________________________________。幼嫩叶片中存在叶绿体，便于观察细胞质流动，幼根中细胞质流动没有明显的参照物，不便于观察(4)如果将黑藻小叶的装片放在80℃条件下处理一段时间(装片中的小叶保持在0.3g/mL的蔗糖溶液中)。在显微镜下清晰地观察到细胞结构后，发现A处(如图1)呈绿色，可能的原因是____________________________________________________________________。高胞膜、叶绿体膜等膜结构失去选择透过性，叶绿素等色素进入A处(5)如图2是光学显微镜下观察的黑藻叶片细胞，清晰可见叶绿体主要分布在细胞的

(填“中央”或“”)，其原因是_______________________________________。细胞中央有大液泡，将叶绿体推挤到细胞考向二观察叶绿体和细胞质的流动3.(2020·山东，3改编)黑藻是一种叶片薄且叶绿体较大的水生植物，分布广泛、材，可用作生物学实验材料。下列说法错误的是A.在高倍光学显微镜下，观察不到黑藻叶绿体的双层膜结构B.观察植物细胞的有丝分裂不宜选用黑藻成熟叶片C.质壁分离过程中，黑藻细胞绿色加深、吸水能力减小D.适当浓度蔗糖溶液处理新鲜黑藻叶片临时装片，可先后观察到细胞质

流动与质壁分离现象√34质壁分离过程中，植物细胞失水，原生质层体积变小，绿色会加深，而随着不断失水，细胞液的浓度增大，吸水能力增强，C错误。344.(不定项)(2023·江苏，15)下列中学实验需要使用显微镜观察，相关叙述错误的是A.观察细胞中脂肪时，脂肪颗粒被苏丹Ⅲ染液染成橘黄色B.观察酵母菌时，细胞核、液泡和核糖体清晰可见C.观察细胞质流动时，黑藻叶肉细胞呈正方形，叶绿体围绕细胞核运动D.观察植物细胞质壁分离时，在低倍镜下无法观察到质壁分离现象√√√34观察细胞中脂肪时，脂肪颗粒被苏丹Ⅲ染液染成橘黄色，可借助显微镜观察到，A正确；观察酵母菌时，细胞核、液泡清晰可见，但核糖体观察不到，B错误；观察细胞质流动时，黑藻叶肉细胞呈长条形或不规则形，在显微镜下可观察到叶绿体围绕大液泡运动，C错误；观察植物细胞质壁分离时，就是在低倍显微镜下观察到的，不仅能看到质壁分离现象，也能看到质壁分离复原现象，D错误。341.(必修1P48)内质网是

。2.(必修1P48)高尔基体主要是对来自内质网的蛋白质进行__________________的“车间”及“发送站”。3.(必修1P49)线粒体是细胞进行有氧呼吸的

，是细胞的“动力车间”。4.(必修1P49)中心体分布在动物与低等植物细胞中，由_______________________________________，与细胞的

有关。蛋白质等大分子物质的合成、加工场所和运输通道加工、分类和包装主要场所两个互相垂直排列的中心粒及质组成有丝分裂5.(必修1P49)溶酶体含有多种

，能分解

，吞噬并杀死侵入细胞的

。水解酶衰老、损伤的细胞器病毒或细菌6.如图是某组织细胞部分结构及生理过程的示意图，图中过程⑥→⑨说明溶酶体具有

的功能。分解衰老、损伤的细胞器7.(2020·全国Ⅱ·30节选)为了研究细胞器的功能，某同学将正常叶片置于适量的溶液B中，用组织捣碎机破碎细胞，再用差速离心法分离细胞器。该实验所用溶液B应满足的条件是________________________________________________(答出2点即可)。8.细胞内囊泡的运输与细胞骨架直接相关，该结构的成分是

，细胞骨架还参与的生理过程有__________________________________________________________。pH应与细胞质基质的相同；渗透压应与细胞内的相同蛋白质纤维细胞的运动、分裂、分化以及物质运输、能量转化、信息传递等9.如图表示某细胞中蛋白质1和蛋白质2(这两种蛋白质是维持线粒体功能所必需的)的合成途径，①～⑤表示生理过程，Ⅰ表示核膜，Ⅱ是线粒体DNA。有学者认为线粒体属于半自主性细胞器，据图分析，其依据是________________________________________________。线粒体可以合成自身正常生理活动所需的部分蛋白质返回课时精练一、选择题：每小题给出的四个选项中只有一个符合题目要求。1.(2024·长沙高三月考)核糖体是细胞中最小的细胞器。下列关于核糖体的叙述，错误的是A.核糖体不含磷脂双分子层结构，但含有P元素B.核糖体是原核细胞与真核细胞共有的细胞器C.核糖体有携带氨基酸的tRNA的结合部位D.核仁与核糖体的合成有关，没有核仁的细胞没有核糖体√123456789101112131415真核细胞的核仁与核糖体的合成有关，但原核细胞没有核仁，也有核糖体，D错误。2.(2023·广东，4)下列叙述中，能支持将线粒体用于生物进化研究的是A.线粒体基因遗传时遵循定律B.线粒体DNA复制时可能发生突变C.线粒体存在于各地质年代生物细胞中D.线粒体通过有丝分裂的方式进行增殖√123456789101112131415123456789101112131415遗传定律适用于真核生物核基因的遗传，线粒体基因属于质基因，其遗传不遵循定律，A不符合题意；线粒体DNA复制时可能发生突变，为生物进化提供原材料，B符合题意；地球上最早的生物是细菌，属于原核生物，没有线粒体，C不符合题意；有丝分裂是真核细胞的分裂方式，线粒体不能通过有丝分裂的方式增殖，D不符合题意。3.(2021·重庆，4)人体细胞溶酶体内较高的H＋浓度(pH为5.0左右)保证了溶酶体的正常功能。下列叙述正确的是A.溶酶体可合成自身所需的蛋白B.溶酶体酶到细胞质基质后活性不变C.细胞不能利用被溶酶体分解后产生的物质D.溶酶体内pH的维持需要膜蛋白协助√123456789101112131415123456789101112131415溶酶体含多种水解酶，水解酶的化学本质是蛋白质，故水解酶是在核糖体上合成的，A错误；溶酶体内的水解酶在pH为5左右时活性最高，但溶酶体细胞质基质的pH为中性，当溶酶体酶到细胞质基质后，pH上升，酶活性会降低，B错误；被溶酶体分解后的产物，有用的留在细胞内，无用的排出细胞外，C错误；溶酶体内pH的维持依靠H＋的浓度，而H＋浓度的维持依靠主动运输，需要膜蛋白协助，D正确。4.下列关于细胞器的结构和功能的说法，正确的是A.四种结构中均可以发生A—U配对现象B.a、b、d上进行的生理活动都需要c提供能量C.分泌蛋白的合成、加工、运输和分泌过程需要b、c的参与D.a、c、d都具有双层膜结构123456789101112131415√题图所示的a、b、c、d四种细胞器分别是叶绿体、核糖体、线粒体、液泡。A—U的碱基互补配对发生在转录或翻译过程中，a叶绿体和c线粒体中能发生转录和翻译过程，b核糖体中能发生翻译过程，但在d液泡中不能发生转录或翻译过程，A错误；a叶绿体进行光合作用不需要c线粒体提供能量，d液泡相关的渗透失水和吸水不需要线粒体提供能量，B错误；123456789101112131415与分泌蛋白的合成、加工、运输和分泌过程有关的细胞器有核糖体、内质网、高尔基体和线粒体，C正确；a叶绿体和c线粒体是双层膜的细胞器，而d液泡是单层膜的细胞器，b核糖体不具有膜结构，D错误。1234567891011121314155.细胞器是细胞质中具有特定形态和功能的结构。下列有关叙述正确的是A.叶绿体是所有光合自养型生物进行光合作用的场所B.内质网是蛋白质等大分子物质的合成、加工场所和运输通道，其膜上

附着多种酶C.中心粒由两个互相垂直的中心体构成，与细胞的有丝分裂有关D.溶酶体内合成并储存了大量的酸性水解酶，参与细胞的吞噬作用和自

噬作用√123456789101112131415叶绿体是所有绿色植物进行光合作用的场所，有些光合自养型生物如蓝细菌能进行光合作用但没有叶绿体，A错误；中心体是由两个互相垂直排列的中心粒及质组成的，C错误；水解酶的化学本质是蛋白质，其合成场所在核糖体，D错误。1234567891011121314156.(2024·南通高三质检)如图是阳生植物蒲公英某细胞器的电镜照片，下列相关叙述正确的是A.结构①有两层生物膜，内膜面积

比外膜面积大B.结构②上分布着吸收、传递、转

换光能的光敏色素C.结构③中含有核糖体，能翻译出与光合作用有关的酶D.适当遮阴后，结构②的数量和膜面积急剧减少√123456789101112131415123456789101112131415结构①有两层生物膜，但叶绿体的内外膜面积几乎相等，A错误；结构②是由类囊体薄膜堆叠构成的基粒，类囊体薄膜上分布着吸收、传递、转换光能的光合色素；而光敏色素分布于植物的各个器官中，是植物体自身合成的一种调节生长发育的蛋白质，B错误；123456789101112131415叶绿体是半自主性细胞器，其结构③叶绿体基质中含有核糖体(是蛋白质合成的场所)，能翻译出与光合作用有关的酶，C正确；适当遮阴后，光照强度减弱，为适应这一变化，结构②基粒的数量和膜面积均会有所增加，D错误。7.(2022·重庆，1)以蚕豆根尖为实验材料，在光学显微镜下不能观察到的是A.中心体

B.染色体C.细胞核

D.细胞壁√123456789101112131415中心体在光学显微镜下无法观察，需要借助电子显微镜观察，且蚕豆是高等植物，其根尖细胞中无中心体，A符合题意；用光学显微镜观察染色体时，利用碱性染料着色，便能够进行观察，B不符合题意；细胞核体积较大，在光学显微镜下很容，C不符合题意；细胞壁位于细胞的最外面，具有保护、支持细胞的功能，在光学显微镜下很容，D不符合题意。1234567891011121314158.(2024·南京高三期末)生命活动的基本单位是细胞。下列有关细胞结构的叙述，正确的是A.哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核和各种细胞器，属于原核细胞B.用差速离心法分离细胞器时，密度越高、质量越大的组分越容C.洋葱根尖细胞中的中心体由两个互相垂直排列的中心粒及质组成D.细胞骨架是由纤维素组成的网架结构，能维持细胞的正常形态√123456789101112131415哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核和各种细胞器，但属于真核细胞，A错误；中心体主要分布在动物细胞和低等植物细胞中，洋葱属于高等植物，其细胞中没有中心体，C错误；细胞骨架是由蛋白质纤维组成的网架结构，维持着细胞的正常形态，D错误。1234567891011121314159.(2024·连云港高三调研)细胞的结构与功能是相适应的，下列相关叙述错误的是A.肾上腺皮质细胞中富含内质网，有利于醛固酮的合成B.骨骼肌细胞中富含线粒体，有利于提供更多的能量C.胰岛B细胞中富含高尔基体，有利于胰岛素的合成和分泌D.巨噬细胞中富含溶酶体，有利于消化摄入的病毒或细菌√123456789101112131415胰岛素的合成场所是核糖体，C错误。10.下列关于“用高倍显微镜观察叶绿体和细胞质的流动”的实验的说法，不正确的是A.观察叶绿体的流动需要染色B.在高倍显微镜下，可看到绿色、扁平的椭球或球形的叶绿体C.藓类叶片可直接制成临时装片从而观察叶绿体D.细胞质的流动有利于物质运输、能量交换和信息传递√123456789101112131415叶绿体本身呈绿色，不需要染色，制片后直接观察，A错误。11.(2024·辽阳高三二模)Ⅱ型糖原贮积症是由于溶酶体缺乏α-葡萄糖苷酶，糖原不能水解而大量积累，造成溶酶体被破坏，出现肌无力、心脏增大和心衰等症状的疾病。下列有关说法错误的是A.溶酶体膜的主要组成成分是脂质和蛋白质B.溶酶体内糖原积累可能会引起肝细胞溶解C.溶酶体内合成的α-葡萄糖苷酶属于酸性水解酶D.溶酶体内酶功能正常有利于维持细胞稳态√123456789101112131415溶酶体内的α-葡萄糖苷酶是由核糖体合成的，C错误。12.脂滴是酵母菌细胞内的一种膜性细胞器，是储存酯、胆固醇酯等物质的主要场所，分布于水果表面的海洋红冬孢酵母能分泌多糖裂解酶以分解果肉细胞细胞壁中的果胶等成分。研究发现，在饥饿诱导下，海洋红冬孢酵母细胞内会形成多个自噬体囊泡，它们与液泡融合后，囊泡中的内含物被降解。下列分析错误的是A.能推测出脂滴膜由单层磷脂分子构成B.脂滴与酵母菌细胞的能量供应有关C.多糖裂解酶在酵母菌的内质网中合成D.酵母菌的液泡中可能含有多种水解酶√123456789101112131415123456789101112131415脂滴是储存酯和胆固醇酯等物质的主要场所，由于磷脂分子头部亲水，尾部疏水，故可推测出脂滴膜由单层磷脂分子构成，A正确；多糖裂解酶的本质是蛋白质，是在酵母菌的核糖体上合成的，C错误。二、选择题：每小题给出的四个选项中有一个或多个符合题目要求。13.黑藻是一种叶片薄且叶绿体较大的水生植物，分布广泛、材，可用作生物学实验材料。下列说法正确的是A.黑藻细胞叶绿体较大，用高倍光学显微镜可观察到叶绿体的双层膜结构B.黑藻细胞分裂时，中心体会在分裂间期复制，前期发出星射线形成纺

锤体C.黑藻细胞中细胞质流动方向为顺时针时，则显微镜下观察到的流动方

向也为顺时针D.黑藻叶片是进行质壁分离以及质壁分离复原实验的良好材料√123456789101112131415√123456789101112131415黑藻细胞叶绿体的双层膜结构需要在电子显微镜下才能看到，A错误；黑藻属于高等植物，没有中心体，B错误；黑藻叶片是进行质壁分离以及质壁分离复原实验的良好材料，叶绿体位于原生质层中，可作为原生质层伸缩的标志，D正确。14.(2024·衡阳高三月考)USP30蛋白是去泛素化酶家族中的一员