降低化学反应活化能的酶-2025-2026学年高一上学期生物人教版必修1

第5章细胞的能量供应和利用第1节降低化学反应活化能的酶1773年，意大利科学家斯帕兰扎尼做了一个巧妙的实验：将肉块放入小巧的金属笼内，然后让鹰把小笼子吞下去。过一段时间后，他把小笼子取出来，发现笼内的肉块消失了。

1.为什么要将肉块放在金属笼内？

便于取出实验材料(肉块)，排除物理消化对肉块的影响，确定其是否发生了化学消化。2.是什么物质使肉块消失了？是胃内的化学物质将肉块分解了。3.怎样才能证明你的推测？收集胃内的化学物质，看看这些物质在体外是否也能将肉块分解。斯帕兰札尼的实验说明：食物在胃中的消化，靠的是胃液中的某种物质。后来，科学家发现胃液中含有大量的盐酸，推测盐酸是使食物分解的物质。1835年，施旺通过实验发现：胃腺分泌物中有一种物质，将它与盐酸混合后，对肉类的分解能力远大于盐酸的单独作用，这种物质就是胃蛋白酶。疑问：酶是什么物质？有什么作用?第一课时酶的作用和本质细胞中每时每刻都进行着许多化学反应,统称为细胞代谢。细胞代谢：细胞质基质(或细胞质)细胞内各种化学反应主要场所:实质:细胞代谢是细胞生命活动的基础意义:酶化学反应的条件体外：高温、高压、强酸、强碱、催化剂等。细胞内：常温、常压、水环境、pH接近中性。生物体内没有高温高压强酸强碱等条件，怎么完成复杂的化学反应？那么细胞代谢与我们常见的化学反应需要的条件一样吗？一.酶在细胞代谢中的作用一、酶在细胞代谢中的作用2H2O22H2O+O2资料2：资料3：过氧化氢在储运过程中有特殊的要求，严禁与Fe3+等金属化合物混存混运过氧化氢酶结论：

过氧化氢酶、高温或Fe3+都可促进H2O2分解成水和氧在哪种条件下H2O2分解速率最快？资料1：实验：比较过氧化氢在不同条件下的分解快慢通过比较H2O2在不同条件下分解的快慢，了解H2O2酶的作用2H2O2

2H2O+O2常态/加热/Fe3＋/过氧化氢酶思考：如何来判断H2O2分解快慢？通过O2产生量判断H2O2分解快慢思考：如何检测O2产生量？观察溶液中单位时间内产生气泡的多少观察带火星的卫生香的复燃情况检测方法实验目的：实验原理：1、新鲜的质量分数20%的肝脏研磨液（含过氧化氢酶）；2、新配制的体积分数为3%的H2O2溶液；3、质量分数为3.5%的FeCl3溶液。特别注意：“新鲜的肝脏”“研磨液”——H2O2酶数量多、活性强——使肝细胞破裂,增加H2O2酶与反应物的接触面量筒、试管、滴管、试管架、卫生香、火柴、酒精灯、试管夹、大烧杯、三脚架、石棉网、温度计。实验材料：实验用具：实验步骤：取4支试管分别编上序号1、2、3、4每只试管分别加入3%的2ml过氧化氢溶液1234常温90℃水浴加热2滴3.5%FeCl3

2滴20%肝脏研磨液试管编号1234H2O2溶液(3%)2

mL2

mL2

mL2

mL实验处理常温90℃水浴加热2滴FeCl32滴肝匀浆检测指标1.气泡冒出情况；2.卫生香复燃情况。实验现象试管编号1234H2O2溶液(3%)2mL2mL2mL2mL实验处理常温90℃水浴加热2滴FeCl32滴肝匀浆气泡产生情况卫生香复燃情况不明显少量较多大量变亮复燃不复燃不复燃实验现象讨论1.与1号试管相比，2号试管出现什么不同现象？这一现象说明什么？与1号试管相比，2号试管产生气泡较多。这一现象说明加热加快反应速率。2.在细胞内，能够通过加热来提高反应速率吗？不能；加热会杀死细胞。说明催化剂有催化作用，加快反应速率。3.3号和4号试管未经加热，也有大量气泡产生，这说明什么？

4、3号试管与4号试管相比，哪支试管中的反应速率快？这说明什么？为什么说酶对于细胞内化学反应的顺利进行至关重要？酶使细胞内化学反应在温和的条件下快速有序地进行。4号反应速度快；说明酶的催化效率更高；过氧化氢在不同条件下的分解速率不一样；酶具有催化作用；同无机催化剂相比，酶的催化效率更高。实验结论：控制变量和设计对照实验控制变量(2)自变量：(3)因变量：(4)无关变量：(1)变

量：除自变量外，实验中还存在的对实验结果造成影响的可变因素。随着自变量的改变而变化的变量。人为控制的对实验对象进行处理的因素。实验过程中的变化因素。单一变量原则：实验设计时只有自变量发生变化，且无关变量均要保持相同且适宜。如：“加热、加Fe3+、加肝脏研磨液”。如：“H2O2分解速率”如：“反应物浓度、用量、反应时间”等实验过程中遵循的原则：单一变量原则（控制变量）、对照原则（对照实验）、平行重复原则。控制变量试管编号1234H2O2溶液(3%)2mL2mL2mL2mL实验处理常温90℃水浴加热2滴FeCl32滴肝匀浆气泡产生情况卫生香复燃情况不明显少量较多大量变亮复燃不复燃不复燃自变量无关变量因变量等量原则单一变量原则注意：多组相同装置在相同条件下同一时间进行实验，将数据取平均值，减少偶然性。平行重复原则控制变量和设计对照实验对照实验除作为自变量的因素外，其余无关变量都保持一致，并将结果进行比较的实验叫对照实验。(一般要设置对照组和实验组)空白对照：自身对照：相互对照：条件对照：控制变量和设计对照实验①空白对照：不给对照组以任何处理因素.例如，在“生物组织中可溶性还原糖的鉴定”的实验中，向甲试管溶液加入试剂，而乙试管溶液不加试剂（零剂量），一起进行温水浴加热，比较它们的变化。这样，甲为实验组，乙为对照组，且乙为典型的空白对照控制变量和设计对照实验试管编号1234H2O2溶液(3%)2mL2mL2mL2mL实验处理常温90℃水浴加热2滴FeCl32滴肝匀浆气泡产生情况卫生香复燃情况控制变量和设计对照实验对照实验对照组实验组空白对照不明显少量较多大量变亮复燃不复燃不复燃自变量无关变量因变量变量等量原则单一变量原则注意：多组相同装置在相同条件下同一时间进行实验，将数据取平均值，减少偶然性。平行重复原则②自身对照:自身对照指对照组和实验组都在同一研究对象上进行，不另设对照。实验处理前的对象状况为对照组，实验处理后的对象变化则为实验组。如“观察植物细胞的质壁分离和复原”实验，就出现了两次对照，其中第一次对照是在高浓度溶液处理下，质壁分离状态与自然状态形成对照；第二次对照是在低浓度溶液处理下，复原后状态与质壁分离状态形成对照。③相互对照：指不单独设对照组，而是几个实验组相互对比对照，其中每一组既是实验组也是其他级别的对照组。比如探究不同温度下种子的萌发率。观察种子分别在5℃、15℃、25℃、35℃、45℃、55℃不同温度条件下的萌发率。控制变量和设计对照实验控制变量和设计对照实验④条件对照：指虽给对象施以某种实验处理，但这种处理是作为对照意义的。条件对照的目的是通过对比得出相对立的结论，以验证实验结论的正确性。例如，“验证甲状腺激素促进幼小动物发育”实验，采用等组实验法，其实验设计方案是：甲组：饲喂甲状腺激素（实验组）；乙组：饲喂甲状腺抑制剂（条件对照组）；丙组：不饲喂药剂（空白对照组）。

3.对照实验设计步骤对照目的：排除无关变量对实验结果的干扰，确定因变量与自变量的关系。控制自变量检测因变量无关变量适宜且相同①分组：材料统一处理，分组编号②处理：③观察/检测：一段时间后，检测因变量自变量：加或减无关变量：适宜且相同1.材料：A酶溶液、标准蛋白质样液、蛋白酶溶液、双缩脲试剂等2.设计思路：3.结果及结论分组：取两支试管编号甲、乙，向甲中加入适量的A酶溶液、向乙中加入等量标准蛋白质样液处理：分别向两支试管中加入等量双缩脲试剂，摇匀，其他条件适宜且相同。观察：一段时间后，观察两支试管中溶液颜色变化①若两支试管中溶液均变为紫色，则A酶的化学本质是蛋白质②若甲中溶液不变紫，乙中溶液变紫色，则A酶的化学本质不是蛋白质设计实验：探究A酶的化学本质是否为蛋白质？加热、Fe3+、酶使反应加快的原理：加热：Fe3+：酶：给反应物提供能量降低化学反应的活化能与无机催化剂相比，酶降低化学反应的活化能的作用更显著——酶催化效率更高什么是化学反应活化能？降低化学反应的活化能第一节反应过程能量没有催化剂活跃状态常态活化能活化能：分子从常态转变为容易发生化学反应的活跃态所需要的能量如果把化学反应比做驾车翻越一座高山，“加热”相当于给汽车加大油门。用催化剂则相当于帮司机找到穿山的隧道。(1)活化能:指分子从常态转变为容易发生化学反应的活跃状态所需要的能量。使细胞代谢能在温和条件下快速有序地进行。(2)酶的作用：降低化学反应的活化能(4)意义：酶作用机理分析催化(3)酶的作用原理：(2)无酶催化的反应曲线是____，无酶时的活化能是

。(3)有酶催化的反应曲线是____，有酶时的活化能是

。(4)ca段的含义是:

在无催化剂的条件下，启动反应所需要的

(5)ba段的含义是:酶

。(6)若将酶催化改为无机催化剂催化该反应，则b点在纵轴上将______移动。①②降低的活化能向上acbc常态活化态活化能典型例题1不同：

酶和无机催化剂的比较共性：②反应前后酶的化学性质和数量均没有变化，不被消耗，可利用多次③酶和催化剂都只能缩短达到化学平衡的时间，并不改变化学反应的平衡点。同无机催化剂相比，酶降低活化能的作用更显著，因而酶的催化效率更高①无机催化剂和酶都能提高反应速率，酶的催化效率更高；酶不能为反应提供所需要的能量，是通过降低反应的活化能来加快反应速率。酶到底是什么物质呢？关于酶本质的探索我国早在4000多年前的夏禹时代，就掌握了酿酒技术。“酒母”就是现在所说的酵母。4000多年前夏禹时代19世纪的欧洲当时人们已经知道，酿酒就是让糖类通过发酵变成酒精和二氧化碳。但许多化学家认为这是一个纯化学反应，与生命活动无关。1857年法国德国巴斯德：通过显微镜观察，提出酿酒需活的酵母参与。李比希：酿酒是酵母死亡后释放的物质引起的。二.酶的本质德国化学家毕希纳他将酵母细胞经“研磨、加水搅拌、过滤、加葡萄糖”，一段时间后有气泡冒出，糖液变成了酒。他将活酵母细胞产生能引起发酵的物质称为“酿酶”。萨姆纳：他认为酶是蛋白质，并从刀豆种子中提取了脲酶，然后用多种方法证明脲酶是蛋白质。美国科学家萨姆纳大量的酶是蛋白质，酿酒酶为蛋白质。切赫和奥特曼：发现少数RNA也具有酶活性。其它实验20世纪80年代关于酶本质的探索讨论1.巴斯德和李比希的观点各有什么积极的意义？各有什么局限性？巴斯德认为发酵与活细胞有关，是合理的；认为发酵是整个细胞而不是细胞中的某些物质在起作用，是不正确的。李比希认为引起发酵的是细胞中的某些物质，是合理的；认为这些物质只有在酵母细胞死亡并裂解后才能发挥作用，是不正确的。2.在科学发展过程中出现争论是正常的。巴斯德和李比希之间出现争论的原因是什么？这一争论对后人进一步研究酶的本质起到了什么作用？巴斯德是微生物学家，特别强调生物体和细胞的作用；李比希是化学家，倾向于从化学的角度考虑问题。他们的争论促使后人把对酶的研究目标集中在他们争论的焦点上，使科学研究更加有的放矢。

3.从毕希纳的实验可以可以得出什么结论？

毕希纳的实验说明，酵母细胞中的某些物质能够在酵母细胞破碎后继续起催化作用，就像在活酵母细胞中一样。4.萨姆纳历时9年才证明脲酶是蛋白质，并因此荣获诺贝尔化学奖。你认为他取得成功靠的是什么样的精神品质？萨姆纳历时9年，用正确的科学方法，坚持不懈、百折不挠的科学精神，将酶提纯出来。成功属于不畏艰苦的人。5.请给酶下一个比较完整的定义。酶是活细胞产生的具有催化作用的有机物，其中绝大多数酶是蛋白质，少数是RNA。关于酶的相关总结化学本质绝大多数是_______少数是_____合成原料__________________组成元素C、H、O、N，有的含有S_________________合成场所_______细胞核(真核生物)来源作用场所生理功能_____作用机理_____________________酶的底物酶促反应的反应物蛋白质RNA氨基酸核糖核苷酸C、H、O、N、P核糖体催化降低化学反应的活化能活细胞细胞内、细胞外、生物体外判断下列说法是否正确：①只有具有分泌功能的细胞才能产生酶②人体细胞中的酶有的是从食物中获得，有的细胞合成的③一般情况下，活细胞都能产生酶④绝大多数酶是蛋白质⑤酶都是在核糖体上合成的⑥分解胃蛋白酶的酶是蛋白酶⑦酶在催化过程中不断被消耗⑧酶只是起催化作用⑨酶在新陈代谢和生殖发育中起调控作用⑩酶只能在细胞内发挥作用×√×√×××√×√反应前后酶的数量和本质不变少数酶的化学本质为RNA酶的作用部位：细胞内、外；生物体内外典型例题X酶+蛋白酶加入酶的底物底物没有被催化→该酶是蛋白质底物被催化→该酶是RNAA.酶解法甲酶：核酶，化学本质为RNA乙酶：化学本质为蛋白质减法原理用RNA酶处理甲酶和乙酶，测定该酶的活性，与本实验进行相互对照。某科研小组经研究得知X酶存在于人的肝细胞中，能将糖原分解为还原糖。酶必须保持正常的结构才能发挥催化作用，请利用这一原理设计实验，探究X酶的化学本质究竟是蛋白质还是RNA。简要写出实验思路，并预期实验结果及结论(要求：实验包含可相互印证的甲、乙两个组)。鉴定酶本质的方法B.试剂检测法从酶的化学本质上来讲，绝大多数的酶是蛋白质，少数的酶是RNA。因此可利用双缩脲试剂与蛋白质作用产生紫色反应原理。多酶片多酶片中含有多种消化酶，人在消化不良时可以服用。为什么需要用温水浸泡？加酶洗衣粉果胶酶分解果肉内细胞壁中的果胶，提高果汁产量，使果汁变得澄清。酶在生活中的应用第二课时酶的特性一.酶具有高效性通过上节课学习，知道酶具有高效性，大量的实验数据表明酶的催化效率是无机催化剂的107-1013倍。高效性你在踢球或奔跑时，肌细胞需要大量的能量供应。供能的化学反应如果慢悠悠地进行。你还能跑那么快吗?酶的高效性保证了细胞内化学反应的顺利进行。与无机催化剂相比，酶能显著降低化学反应的活化能。原因酶是否增加了产物的生成量？无机催化剂催化的化学反应的范围比较广，比如酸既能催化蛋白质的水解；也能催化脂肪水解；还能催化淀粉的水解；

口腔里有唾液淀粉酶，可塞牙缝的肉丝两天后还没被消化；

唾液淀粉酶——只催化淀粉水解。酶能像无机催化剂一样，催化多种化学反应吗？淀粉酶对淀粉和蔗糖的水解作用实验目的实验原理探究淀粉酶是否只能催化特定的化学反应淀粉和蔗糖都是非还原糖。淀粉和蔗糖在酶的作用下都能水解成还原糖。通过斐林试剂鉴定溶液中是否有还原糖，就可以看出淀粉酶是否只能催化特定的化学反应。实验材料质量分数为2%的新配制的淀粉酶溶液，质量分数为3%的可溶性淀粉溶液，质量分数为3%的蔗糖溶液，斐林试剂，热水。试管，大烧杯，水浴锅，酒精灯等。方法步骤实验步骤一二三四实验现象两支试管都加入2mL淀粉酶溶液，振荡，60℃保温5min。2号试管中加入等量的蔗糖溶液1号试管中加入2mL淀粉溶液取两支试管，编号1、2砖红色沉淀无砖红色沉淀两支试管加入斐林试剂→振荡→热水浴1min

实验结论淀粉酶只能催化淀粉水解，不能催化蔗糖水解，酶具有专一性。淀粉酶对淀粉和蔗糖的水解作用(1)在已知淀粉酶能够催化淀粉水解的情况下，本实验设置1号试管还有没有必要？有必要，目的是排除无关变量对实验结果的影响。(2)上述实验中能否使用碘液代替斐林试剂作为鉴定试剂？

不能，因为碘液只能检测淀粉的有无，而蔗糖分子无论是否被水解都不会使碘液变色。思考：本实验自变量、因变量、无关变量分别是？底物种类底物水解情况底物和酶的量、温度、反应时间等。淀粉酶对淀粉和蔗糖的水解作用（3）意义:细胞代谢能够有条不紊地进行，与酶的_______是分不开的。专一性①每一种酶只能催化__________化学反应。②酶可催化底物A水解，不能催化底物B水解，说明酶催化具有专一性。一种或一类(1)专一性模型解读(2)专一性的曲线解读二、具有专一性反应速率反应物浓度加酶A加酶B或未加酶方案二：

淀粉

+蔗糖酶

蔗糖

+蔗糖酶

方案四：

蔗糖

+淀粉酶

蔗糖

+蔗糖酶

方案一：

淀粉+淀粉酶

蔗糖+淀粉酶

方案三：

淀粉

+淀粉酶

淀粉

+蔗糖酶

思路1：底物不同，酶相同思路2：底物相同，酶不同用斐林试剂检测用斐林试剂检测用斐林试剂检测用碘液或者斐林试剂检测你还有其他的设计方案吗？三.酶的作用条件较温和许多无机催化剂能在高温、高压、强酸或强碱条件下催化化学反应，酶起催化作用需要怎样的条件呢？影响酶活性的条件酶活性酶催化特定化学反应的能力背景知识做消化酶实验要控制温度等条件。不同消化液的pH不一样。唾液的pH为6.2～7.4，胃液的pH为0.9～1.5，小肠液的pH为7.6。唾液淀粉会随唾液流入胃，胃蛋白酶会随食糜进入小肠。酶活性可用在一定条件下酶所催化某一化学反应的速率表示(单位时间内、单位体积中反应物的减少量或产物的增加量)。影响酶活性的条件提出问题温度会影响酶的活性吗？pH会影响酶的活性吗？作出假设温度会影响酶的活性；pH会影响酶的活性。探究实验一：探究温度对淀粉酶活性的影响实验原理温度影响淀粉酶的活性，进而影响淀粉的水解速率。3%可溶性淀粉溶液、2%淀粉酶溶液实验材料碘液检测试剂：能不能H2O2作为反应底物的原因？H2O2不稳定，受热易分解。不选用斐林试剂进行鉴定的原因?斐林试剂检测需要水浴加热，温度是干扰条件。设计思路先处理温度，再混合原因：保证反应从一开始就是预设温度。实验材料先处理温度，还是先混合？实验步骤12345672ml2ml2ml1ml1ml1ml0℃保温60℃保温100℃保温1、2号试管混合3、4号试管混合5、6号试管混合各加入两滴碘液→振荡变蓝变蓝不变蓝探究实验一：探究温度对淀粉酶活性的影响取洁净试管并编号123456加3%的可溶性淀粉溶液加2%淀粉酶溶液一定温度下处理5min(水浴)淀粉酶溶液与淀粉溶液混合，摇匀（保持5min）滴加2滴碘液、振荡观察实验现象

酶的催化作用需要适宜的温度，温度过高、过低都会影响酶活性酶活性

低高低实验结果实验结论问题讨论(1)为什么淀粉和淀粉酶溶液分开保温后再混合？防止在达到控制温度前淀粉酶已将淀粉水解。(2)如何进一步探究淀粉酶的最适温度？缩小温度梯度（梯度要均匀），重复进行上述实验。(3)本实验的无关变量包括哪些？应如何控制？溶液体积、处理时间、pH等；应该保证相同且适宜。进一步探究如何找到酶的最适温度？思路：在等梯度温度下，将肉块和蛋白酶放到一起。思路：如何获得更加准确的最适温度？温度15℃25℃35℃45℃55℃65℃肉块消失时间3h2h0.8h0.8h1.8h4h温度35℃37℃39℃41℃43℃45℃肉块消失时间0.8h0.7h0.4h0.6h0.7h0.8h问题：能确定酶最适温度的大致值；最适温度一定在________________之间。问题：能确定酶最适温度是39℃吗？35℃～45℃不能探究实验二：探究PH对过氧化氢酶活性的影响实验原理20%肝脏研磨液，3%H2O2溶液0.01mol∕L的盐酸，0.01mol∕L的NaOH溶液实验材料pH通过影响H2O2酶活性，从而影响O2的生成量，可以根据试管中气泡产生情况或点燃但无火焰的卫生香燃烧情况来判断O2的生成速率。H2O2H2O+O2H2O2酶能用淀粉酶作为实验材料吗？不能，因为在酸性条件下，酸会水解淀粉。不宜用淀粉作为底物，还因为无法选择指示剂；若选择斐林试剂作为指示剂检测还原糖生成量，由于盐酸会与斐林试剂发生反应，调节pH值所营造出来的酸性环境会干扰斐林试剂（碱性）对淀粉分解的检测；若选择碘液作为指示剂检测淀粉的剩余量，由于碘液会与氢氧化钠反应，调节pH值所营造出来的碱性环境会干扰碘液对淀粉剩余量的检测；设计思路先调酶pH，再与底物混合能不能让底物和酶先混合？H2O2酶+pH1+H2O2溶液H2O2酶+pH2+H2O2溶液H2O2酶+pHn+H2O2溶液检测O2产生速率....实验步骤1234561mL1mL1mL注入1mL0.01mol/L盐酸溶液注入1mL清水(缓冲液)注入1mL0.01mol/LNaOH溶液2mL2mL2mL无反应无反应迅速复燃几乎无气泡较多气泡几乎无气泡取3支洁净试管并编号注入新鲜的肝脏研磨液不同pH的处理注入过氧化氢溶液、振荡观察实验现象用带火星的卫生香进行检验123探究实验二：探究PH对过氧化氢酶活性的影响酶活性

低

高

低实验结果实验结论pH能影响酶的活性。在最适宜的pH下，酶活性最高，pH偏高或者偏低，酶活性都会显著降低。问题讨论(1)本实验的自变量是什么？如何控制自变量？pH。通过分别加入等量的HCl、蒸馏水和NaOH来控制。(2)本实验的因变量是什么？怎样观察或检测因变量？

H2O2酶的活性。可以通过观察单位时间内气泡的多少或者卫生香复燃的情况来判断H2O2的分解速率。探究实验二：探究PH对过氧化氢酶活性的影响三.酶的作用条件较温和科学家采用定量分析的方法，分别在不同温度和PH条件下测定同一种酶的活性，并绘制成曲线图。在最适温度和PH条件下，酶的活性最高。温度和PH偏高或偏低，酶活性都会明显降低。(3)在0℃左右（低温）时，酶的活性______，但酶的___________稳定，在适宜的温度下酶的活性________。但高温会导致酶________，酶会_______活性。1.温度对酶活性的影响三.酶的作用条件较温和(1)在一定温度范围内，酶促反应速率随温度的升高而______，但当温度升高到一定限度时，酶促反应速率不仅不再加快反而随着温度的升高而___。升高降低(2)在一定条件下，酶活性最大时的温度称为该酶的_________。最适温度空间结构空间结构被破坏失去很低会升高(4)酶制剂适宜在低温下保存。酶活性受温度影响示意图动物体内的酶最适温度在35~40℃之间；植物体内的酶最适温度在40~50℃之间；细菌和真菌体内的酶最适温度差别较大。商品淀粉酶最适温度60℃

(从耐热细菌中提取)2.PH对酶活性的影响三.酶的作用条件较温和酶的活性受pH的影响动物体内酶最适PH大多在6.5-8.0；植物体内酶最适PH大多为4.5-6.5；胰蛋白酶最适PH为8.0-9.0；胃蛋白酶最适PH为1.5-2.2。(1)在一定条件下，酶活性最大时的pH值称为该酶的________。pH偏高或偏低，酶活性都会明显

。(2)过酸，过碱都会使酶的___________遭到破坏，使酶__________。降低最适pH空间结构永久失活3.酶的分工分区三.酶的作用条件较温和细胞中的