备课素材：横向运输or极性运输-2025-2026学年高二上学期生物人教版选择性必修1

横向运输or极性运输在高中生物教学中，我们用“横向运输”一词来描述生长素在单侧光、重力的影响下，垂直于器官长轴方向的运输。但是细心的老师们已经发现，无论是高中教材，还是大学主流的《植物生理学》教材，生长素的运输方式都只列举为“极性运输”和“非极性运输”。这是为什么呢？一、生长素运输的极性主要依赖于PIN蛋白的极性分布极性运输（polartransport），指物质只能从植物形态学的一端向另一端运输运输而不能倒过来运输的现象。极性运输的关键特点在于运输具有确定的方向。在所有已经发现的植物激素中，目前只有生长素被明确证明存在极性运输现象。“化学渗透假说”是当前被普遍接受的生长素极性运输模型。简要描述如下：1.生长素如何进细胞？简单地说，生长素通过自由扩散和继发主动运输（需要载体蛋白AUX1）进入植物细胞。2.能自由扩散进去，为什么没有自由扩散出来？由于细胞中的pH高于细胞外，因此进入的IAA电离出氢离子，自身成为阴离子状态的IAA-。由于带电离子难以自由穿过磷脂双分子层，因此难以自由扩散出来。3.那怎么出细胞？需要借助生长素外向转运体的协助。目前已经发现两类生长素外向转运体：PIN蛋白（协助扩散）和ABCB（B-typeATPbindingcassette）蛋白（主动运输）。PIN蛋白是根据其突变体的花序变成针（pin）状来命名的（如下图所示）。图一野生型拟南芥（左）和pin1突变体（右），突变体的花序变成针状4.为什么这种运输过程有确定方向？主要原因是PIN蛋白通常极性定位于细胞某一侧的细胞膜上（例如形态学下侧的细胞膜上）。需要说明的是，ABCB在细胞膜上的分布不具有极性，只有在与极性分布的PIN蛋白结合时才对生长素的运输有方向性。5.所以运输的极性主要归功于PIN蛋白的极性分布？是的。虽然有资料显示，AUX1在某些细胞中存在极性分布，对生长素极性运输也有一定的贡献，但是可以明确的是生长素极性运输主要依赖于PIN蛋白的极性分布。图二简化的化学渗透模型示意图二、“横向运输”主要通过影响PIN蛋白的分布来实现生长素存在朝着背光、向重力方向的运输，由于这种运输的方向垂直于器官长轴，在高中教学中我们通常把它们称作“横向运输”。1.单侧光主要通过影响PIN蛋白的分布来调控生长素的运输方向有关拟南芥下胚轴的向光弯曲研究表明：单侧蓝光激活其受体向光素（PHOT1），经过复杂的信号转导过程，刺激极性定位于细胞膜上的PIN蛋白重新定位于细胞的背光侧，这样IAA从顶部向基部的极性运输就改为了侧向运输，从而使IAA积累在下胚轴的背光侧。图三单侧蓝光刺激下细胞膜上PIN蛋白的重新分布2.重力主要通过影响PIN蛋白的分布来调控生长素的运输植物通过淀粉体感受重力。当将植物根由竖置改为横置，大约60s内，根冠中淀粉体就会沉降到细胞底部，6分钟内PIN蛋白就会优先定位于细胞近地侧，从而导致生长素的向地运输。当然这个过程中也存在着复杂的信号的传导，由于不影响本文结论，特此略去。图四拟南芥根对重力刺激的响应过程橙色：高浓度生长素红色：生长素运输流，宽的代表更多紫色：PIN3和PIN7绿色→淡蓝色→深蓝色：0分钟时到2小时时细胞碱化水平在升高三、“横向运输”实质上是环境信号调控下的、改变了方向的极性运输综上，环境刺激并未创造新机制，生长素“横向运输”主要是由于特定的刺激影响了PIN蛋白的分布，进而“干预”了原有极性运输的方向。如果用文献中的语言来表述的话，无论是生长素介导的向重力性还是向光性，都属于“生长素通过极性运输调控植物的生长和发育”的框架之下，因此“横向运输”实质上是环境信号调控下的极性运输。大学植物生理学教材在对生长素运输分类时，依据的是其运输机制，所以没有将“横向运输”与“极性运输”并列。而高中教材本质上是来源于大学教材，因此也没有单列“横向运输”。但是在高中教学实践中，考虑植物向重力性机制、向光性机制在教学中的重要地位，老师们为了教学的方便，创设出“横向运输”一词，具有一定的实用价值，但严格来说将其与极性运输并列是不恰当的。1.本文简化了生长素极性运输和“横向运输”的机制，实质上具体机制非常复杂，影响因素很多，例如pH的变化；2.极性运输在不同部位方向不同，不一