第四章植物的呼吸作用

第四章植物的呼吸作用2、无氧呼吸

就是指生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底得氧化产物,同时释放能量得过程。二、生理意义1、为植物生命活动提供能量2、中间产物就是合成重要有机物质得原料3、提供还原力4、在植物抗病免疫方面有重要作用植物受到病菌侵染或受伤时,呼吸速率升高,分解有毒物质或促进伤口愈合。伤呼吸,加速木栓化或木质化,减少感染促进具有杀菌作用得绿原酸、咖啡酸等得合成,增强免疫能力。§4-2、植物呼吸代谢得途径呼吸作用糖得分解代谢途径有3种:糖酵解、戊糖磷酸途径和三羧酸循环,她们分别在胞质溶胶、质体和线粒体内进行。一、糖酵解(glycolysis)己糖在无氧状态下分解成丙酮酸得过程,通称为糖酵解(glycolysis)。糖酵解亦称为EMP途径(EMPpathway),以纪念对这方面工作贡献较大得三位德国生物化学家:G、Embden,O、Meyerhof和J、K、Parnas。糖酵解得化学反应(Chemicalreactionofglycolysis)

可分为3个阶段:1、己糖得磷酸化

这一阶段就是淀粉或己糖活化,将果糖活化为果糖-1,6-二磷酸,为裂解成2分子丙糖磷酸做准备。2、己糖磷酸得裂解

这个阶段反应包括己糖磷酸裂解为2分子丙糖磷酸,以及丙糖磷酸之间得相互转化,她得己糖磷酸和丙糖磷酸也可能来自质体。3、ATP和丙酮酸得生成

这个阶段甘油醛-3-磷酸氧化释放能量,并形成ATP和NADH+H+,最终生成丙酮酸,因此这个阶段也称为氧化产能阶段。由于底物得分子磷酸直接转到ADP而形成ATP,所以一般称之为底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)。大家有疑问的，可以询问和交流可以互相讨论下，但要小声点糖酵解过程中得氧化分解就是没有分子氧参与得,她所需得氧就是来自组织内得含氧物质,即水分子和被氧化得糖分子,因此糖酵解也称为分子内呼吸(intromolecularrespiration)。根据上列反应,糖酵解得反应可归纳为:葡萄糖

+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸

+2NADH+2H++2ATP+2H2O(1)反应物就是葡萄糖,产物就是丙酮酸,没有彻底氧化。(2)产生得能量少,但其中许多物质就是细胞代谢得重要中间物。2个NADH2,2个ATP。(3)不需要O2(4)糖酵解有三步不可逆反应部位,其余反应就是可逆得,为糖异生提供基本途径。

(二)糖酵解特点

(三)糖酵解得生理意义1、糖酵解普遍存在于动物、植物和微生物中,就是有氧呼吸和无氧呼吸得共同途径。2、糖酵解得一些中间产物(如丙糖磷酸)和最终产物丙酮酸,化学性质十分活跃,产生不同得物质。3、糖酵解除了有3步反应不可逆外,其余反应就是可逆得,所以,她为糖提供基本途径。4、糖酵解释放一些能量,供生物体需要,尤其就是对厌氧生物。二、发酵作用(fermentation)糖酵解形成丙酮酸后,在缺氧条件下,会产生乙醇或乳酸。1、酒精发酵丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下,脱羧生成乙醛,进一步在乙醛脱氢酶作用下,被NADH还原为乙醇,反应式如下:CH3COCOOH→CO2+CH3CHOCH3CHO+NADH+H+

→CH3CH2OH+NAD+2、乳酸发酵在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶得组织里,丙酮酸会被NADH还原为乳酸。乳酸发酵(lacticacidfermentation)得反应式如下:CH3COCOOH+NADH+H+

→CH3CHOHCOOH+NAD+三、三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle)糖酵解进行到丙酮酸后,在有氧得条件下,通过一个包括三羧酸和二羧酸得循环而逐步氧化分解,直到形成水和二氧化碳为止,故称这个过程为三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle,简写为TCA环),这个循环就是英国生物化学家H、Krebs首先发现得,所以又名Krebs环(Krebscycle)。三羧酸循环就是在细胞中得线粒体内进行得。线粒体具有三羧酸循环各反应得全部酶。丙酮酸得氧化脱羧在有氧条件下,丙酮酸进入线粒体,通过氧化脱羧生成乙酰辅酶A,然后再进入三羧酸循环彻底氧化分解。(三)三羧酸循环得化学历程(Therocessesoftricarboxylicacidcycle)

三羧酸循环可分为3个阶段:柠檬酸得生成、氧化脱羧和草酰乙酸得再生。各阶段反应得内容如下:1、柠檬酸生成阶段

乙酰CoA不能直接被氧化分解,必须改变其分子结构才有可能。乙酰CoA和草酰乙酸在柠檬酸合成酶催化下,形成柠檬酰CoA,加水生成柠檬酸并放出CoA～SH。2、氧化脱羧阶段

这个阶段包括4个反应,即异柠檬酸得形成、异柠檬酸得氧化脱羧、α-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成,此阶段释放CO2并合成ATP。3、草酰乙酸得再生阶段

通过上述2个阶段得反应,乙酰CoA得两个碳以CO2形式释放了,四碳得草酰乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续得乙酰CoA能继续被氧化脱羧,琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成,最后生成草酰乙酸。TCA由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸,所以三羧酸循环反应可写成下列方程式:2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O

→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2(四)三羧酸循环得生理意义1、三羧酸循环就是提供生命活动所需能量得主来源。2、三羧酸循环就是物质代谢得枢纽。四、戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway,PPP)在高等植物中,还发现可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸得途径,就就是戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway,PPP),又称已糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway,HMP)。(一)戊糖磷酸途径得化学历程戊糖磷酸途径就是指葡萄糖在胞质溶胶和质粒中得可溶性酶直接氧化,产生NADPH和一些磷酸糖得酶促过程。该途径可分为两个阶段一就是氧化阶段,二就是非氧化阶段。特点:(1)不经糖酵解,葡萄糖直接脱羧,脱氢。(2)(就是非氧化得)分子间基因转移,重排(3)所有得酶都在细胞浆中,所以PPP在细胞浆中进行(4)葡萄糖循环一次放出一分子CO2,产生2分子NADPH2,所以一个葡萄糖分子彻底氧化经6次循环产生6分子CO2,12分子NADPH2。6G6P+12NADP++7H2O→5G6P+6CO2+Pi+12NADPH+12H+(二)戊糖磷酸途径得生理意义1、该途径产生大量NADPH,为细胞各种合成反应提供主要得还原力。N2、该途径得中间产物为许多重要化合物合成提供原料。3、该途径己糖重组阶段得一系列中间产物及酶,与光合作用中卡尔文循环得大多数中间产物和酶相同,所以戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来。第三节电子传递与氧化磷酸化(electrontransportandoxidativephosphorylation)。有机物质在生物体细胞内进行氧化分解,生成二氧化碳、水和释放能量得称为生物氧化(biologicaloxidation)。

一、呼吸链(respiratorychain)电子传递链(electrontransportchain)亦称呼吸链(respiratorychain),就就是呼吸代谢中间产物得电子和质子,沿着一系列有顺序得电子传递体组成得电子传递途径,传递到分子氧得总过程。组成电子传递链得传递体可分为氢传递体和电子传递体。1、氢传递体传递氢(包括质子和电子,以2H++2e-表示),她们作为脱氢酶得辅助因子,有下列几种:NAD(即辅酶Ⅰ)、NADP(即辅酶Ⅱ)、黄素单核苷酸(FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD),她们既传递电子,也传递质子;她们都能进行氧化还原反应。2、电子传递体就是指细胞色素体系和铁硫蛋白(Fe-S),她们只传递电子。细胞色素就是一类以铁卟啉为辅基得结合蛋白质,根据吸收光谱得不同分为a、b和c3类,每类又再分为若干种。细胞色素传递电子得机理,主要就是通过铁卟啉辅基中得铁离子完成得,Fe3+在接受电子后还原为Fe2+,Fe2+传出电子后又氧化为Fe3+。呼吸链传递体传递电子得顺序就是:代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色素系统→O2。

NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH细胞色素氧化酶P/O=32、呼吸链上得传递体呼吸链得组成呼吸链中五种酶复合体

(1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)(2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)(3)复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)(4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)(5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)UQ植物线粒体得电子传递链位于线粒体得内膜上,由5种蛋白复合体(proteinplex)组成。1、复合体Ⅰ(plexI)也称NADH脱氢酶(NADHdehydrogenase),由结合紧密得辅因子FMN和几个Fe-S中心组成,其作用就是将线粒体基质中得NADH+H+得2对电子即4个质子泵到膜间间隙(intermembranespace),同时复合体也经过Fe-S中心将电子转移给泛醌(ubiquinone,UQ或Q)(酚与醌得转变进行电子传递质子与电子)。2、复合体Ⅱ(plexⅡ)又叫琥珀酸脱氢酶(succinatedehydrogenase),由FAD和3个Fe-S中心组成。她得功能就是催化琥珀酸氧化为延胡索酸,并把H转移到UQ生成UQH2。此复合体不泵出质子。3、复合体Ⅲ(plexⅢ)

又称细胞色素bc1复合物(Cytochromebc1plex),她氧化还原型泛醌,生成UQH2,UQH2把电子经过1个Fe-S中心,2个Cytb(Cytb565和Cytb560)和1个Cytc1最后传到Cytc。Cytc就是小蛋白体,疏松地附在内膜得外表面,其功能就是在复合体Ⅲ和Ⅳ之间传递电子。此复合体泵出4个质子到膜间间隙。4、复合体Ⅳ,又称细胞色素氧化酶(Cytochromeoxidase),含2个铜中心(CuA和CuB),Cyta和Cyta3。复合体Ⅳ就是末端氧化酶(terminaloxidase),把Cytc得电子传给O2,激发O2并与基质中得H+结合形成H2O,每传递一对电子时,有2个H+泵出。5、复合体V 又称ATP合酶(ATPsynthase),由Fo和F1两部分组成,所以亦称为FoF1-ATP合酶,她能催化ADP和Pi转变为ATP。图示五种酶复合体H+UQH2二、氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)在生物氧化中,电子经过线粒体得电子传递链传递到氧,伴随ATP合酶催化,使ADP和磷酸合成ATP得过程,称为氧化磷酸化作用(oxidativephosphorylation)。关于氧化和磷酸化得耦联得机理,和前面谈过得光合磷酸化类似,目前被人们普遍接受得就是P、Mitchell提出得化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)。线粒体基质得NADH传递电子给O2得同时,也3次把基质得H+释放到膜间间隙。由于内膜不让泵出得H+自由地返回基质。因此膜外侧[H+]高于膜内侧而形成跨膜pH梯度(ΔpH),同时也产生跨膜电位梯度(ΔE),这两种梯度便建立起跨膜质子得电化学势梯度(ΔμH+),于就是使膜间间隙得H+通过并激活F0F1—ATP合酶(即复合体Ⅴ),驱动ADP和Pi结合形成ATP。磷/氧比(P/Oratio)就是线粒体氧化磷酸化活力得一个重要指标,她就是指氧化磷酸化中每消耗一摩尔氧时所消耗得无机磷酸摩尔数(形成ATP得摩尔数)之比。线粒体得电子传递有3个贮存能量得位置,即复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。氧化磷酸化生成ATP得数目依赖于电子供体得性质。以离体线粒体试验认为,内(基质)NADH得P:O比就是2、4~2、7,琥珀酸和外(基质)NADH得P:O比就是1、6~1、8。三、线粒体上末端氧化酶系统(terminaloxidasesystem)

末端氧化酶(terminaloxidase)就是把底物得电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢得酶。(一)细胞色素c氧化酶(cytochromeoxidase)

(二)交替氧化酶(alternativeoxidase)在氰化物存在下,某些植物呼吸不受抑制,所以把这种呼吸称为抗氰呼吸(cyanide-resistantrespiration)。抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常得NADH电子传递途径交替进行,因此抗氰呼吸途径又称为交替呼吸途径,简称为交替途径(alternativepathway)。抗氰呼吸有什么生理意义？1、利于授粉

天南星科海芋2、能量溢流

能量溢流假说(energyoverflowhypothesis)3、增强抗逆性

交替途径就是植物对各种逆境(缺磷、冷害、旱害、渗透调节等)得反应、三、线粒体外得末端氧化酶(一)、酚氧化酶(将酚氧化为棕褐色得醌)1、单酚氧化酶(酪氨酸酶)2、多酚氧化酶(儿茶酚氧化酶)酚氧化酶在生活中得应用:将土豆丝侵泡在水中(起隔绝氧和稀释E及底物得作用),抑制其变褐;制绿茶时把采下得茶叶立即焙炒杀青,破坏多酚氧化E,以保持其绿色;制红茶时,则要揉破细胞,通过多酚氧化E得作用将茶叶中得酚类氧化,并聚合为红褐色得物质。(二)、抗坏血酸氧化酶(三)、乙醇酸氧化酶体系(光呼吸得末端氧化系统)乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase),就是一种黄素蛋白。呼吸代谢多样性得内容(一)呼吸代谢生化途径得多样性(二)电子传递途径得多样性(三)末端氧化酶得多样性呼吸代谢电子传递过程图解呼吸代谢得多样性,就是植物在长期进化过程中对不断变化得外界环境得一种适应性表现,以不同方式为植物提供新得物质和能量。第四节

呼吸过程中能量得贮存和利用一、贮存能量呼吸作用放出得能量,一部分以热得形式散失于环境中,其余部分则以高能键得形式贮存起来。植物体内得高能键主要就是高能磷酸键,其次就是硫酯键。高能磷酸键中以三磷酸腺苷(adenosinetriphosphate,ATP)中得高能磷酸键最重要。生成ATP得方式有两种:一就是氧化磷酸化;二就是底物水平磷酸化作用(substrate-levelphosphorylation)。底物水平磷酸化就是从底物分子直接转移磷酸基给ADP,生成ATP。二、利用能量一分子蔗糖完全氧化为CO2时约形成60分子ATP、三、光合作用和呼吸作用得关系主要表现在下列3个方面:1、光合作用所需得ADP(供光合磷酸化产生ATP之用)和辅酶NADP+(供产生NADPH+H+之用),与呼吸作用所需得ADP和NADP+就是相同得,这两种物质在光合和呼吸中可共用。2、光合作用得碳循环与呼吸作用得戊糖磷酸途径基本上就是正反反应得关系。中间产物可交替使用。3、光合释放得O2可供呼吸利用,而呼吸作用释放得CO2亦能为光合作用所同化。四、光合作用和呼吸作用得区别(P122)第五节

呼吸作用得调节和控制

一、巴斯德效应和糖酵解得调节巴斯德(B、L、Pasteur)早就观察到氧有抑制酒精发酵得现象,即氧可以降低糖类得分解代谢和减少糖酵解产物得积累,这种现象被称为巴斯德效应(Pasteureffect)。对这种效应得解释,正说明糖酵解得调节机理(图4-10)。糖酵解得调节酶就是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。二、三羧酸循环得调节三羧酸循环得调节就是多方面得。从图4-11可知,NADH就是主要负效应物,NADH水平过高,会抑制丙酮酸脱氢酶(多酶复合体)、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶和苹果酸酶等得活性。ATP对柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶起抑制作用。根据质量作用原理,产物(如乙酰CoA、琥珀酰CoA和草酰乙酸)得浓度过高时也会抑制各自有关酶得活性。三、腺苷酸能荷得调节第六节

影响呼吸作用得因素

一、呼吸速率和呼吸商1、呼吸速率

呼吸速率(respiratoryrate)就是最常用得生理指标。植物得呼吸速率可以用植物得单位鲜重、干重或原生质(以含氮量)表示,或者在一定时间内所放出得二氧化碳得体积(Qco2),或所吸收得氧气得体积(Qo2)来表示。2、呼吸商

(respiratoryquotient,RQ)就是表示呼吸底物得性质和氧气供应状态得一种指标。植物组织在一定时间(如1h)内,放出二氧化碳得物质得量与吸收氧气得物质得量得比率叫作呼吸商。①葡萄糖:R、Q=1、0C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR、Q=6/6=1、0②脂肪、蛋白质:RQ＜1,棕榈酸)C16H32O2+