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文档简介
主要内容:主要物质的循环微生物对有机物的降解过程包括天然物质循环和污染物质的循环,其实从本质上看,并没有太大的区别,但是,污染物质
的进入,会影响原有的物质循环的某些环节。包括各种物质元素:
O、C、N、P、S、Fe
等。推动物质进行循环的作用包括物理、化学和生物的作用,其中生物起到了主导的作用,而微生
物在这当中又占了极重要的地位。第一节
氧循环呼吸作用CO₂大气中的O₂
(包括水光和作用O₂
在大气中分布均匀,而在水体中有垂直方
向上的变化。无论是O₂
还是CO₂,
除了在大气中的含量以
外,它们在水体(海洋)中的含量,也是不
可忽视的。此循环的平衡,具有十分重要的意义,如维持大气中CO₂的浓度。第二节碳循环自然界中含碳物质有CO₂
、碳水化合物、脂肪、
蛋白质等。碳的循环是以CO₂为中心的。在碳循环中,
CO₂
大部分来源于微生物分解有机
物,另外,由于CO₂同时也参与氧循环,因此,
实际上C和0循环是相互关联的。CO₂
可以成为植物、藻类的碳源,大气中CO₂的含
量为0.032%(320ppm),这个值由于人类活动大
量产生CO₂
进入大气中而在增加,造成所谓的气
候变暖。由此带来一系列的问题,成为当今世界
最关注的热点之一。光合作用藻类、绿色植物、蓝细菌甲烷氧化细菌CH₄产甲烷细菌甲基化合物光合
细菌(CH₂
O)n有机化合物CO₂沉积作用呼吸作用动植物及微生物需氧厌氧厌氧呼吸、发
酵厌氧微生物,
包括光合细菌包括北合细盖有机化合物(CH₂O)nf
t
,下面介绍几种含碳化合物的转化:一、纤维素的转化纤维素是葡萄糖的高分子聚合物,(C6H1005)n,n=1400-10000来源:以树木、农作物为原料的工业生产,如造纸、印染等。作用的微生物:细菌、放线菌和真菌。分解过程:首先必须经过微生物胞外酶(水解酶)的作用,使之水解成可溶性的较简单的葡
萄
糖后,才能被微生物吸收分解。三羧酸
循
环丙
酮
+
丁
醇
+
CO₂+H₂丁酸
+
乙
酸
+CO₂+H₂葡萄糖丙酮丁醇发酵丁酸发酵好氧分解厌氧发酵纤维二糖酶葡萄糖糖酵解纤维素酶纤维素
—
纤维二糖ATP
H₂O
CO₂厌
氧
发
酵分解纤维素的微生物●好氧细菌——粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌●厌氧细菌——产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。●放线菌
—
—
链霉菌属。●真菌——青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。●需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上,是表面酶。真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶,可分泌到培养基中
。纤维素酶所在的部位存在于植物细胞壁的杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中
含半纤维素。分解过程TCA
循环聚糖酶
CO2+H2O半纤维素
—
→单糖+糖醛酸H2O
→各种发酵产物厌氧分解分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解半纤维素
。霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。三果胶质的转化四淀粉的转化1.淀粉的种类淀粉分为直链淀粉(α
-
1,4结合)支链淀粉(α
-
1,6结合)2.淀粉的降解途径途径1.枯草杆菌将淀粉分解为CO₂途径2.根霉和曲霉先将淀粉转化为葡萄糖,接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和CO₂途径3.梭状芽孢杆菌参与发酵途径4.丁酸梭状芽孢杆菌参与发酵●由饱和脂肪酸和甘油组成的,常温下呈固态的称为脂;由
不饱和脂肪酸和甘油组成,在常温下呈液态的称为油。●水中来源:
毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂●降解油脂较快的微生物:●细
菌
——荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌●丝状菌
——放线菌、分支杆菌●真
菌
——青霉、乳霉、曲霉●
途径:水解+β氧化五油脂的转化1.脂肪酸先被脂酰硫激酶激活2.在α、β碳原子上脱氢、加水、脱氢、再加水3.在α、β碳位之间的碳链断裂,生成1mol乙酰辅酶A和碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸。4.乙酰辅酶A进入三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和
水。5.剩下的碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸可重复一次β一氧化,以至完全形成乙酰辅酶A。●
1mol硬脂酸含18个碳原子,需要经过8次β一氧化
作用,全部降解为9mol乙酰辅酶A。18碳硬脂酸
—
→
8FADH₂+8NADH₂+9CH₃CO~SCoA
TCAATPH₂O
cO₂1mol乙酰辅酶A经三羧酸循环氧化产生
12molATP1molFADH₂经呼吸链氧化产生
2molATP1molNADH₂经呼吸链氧化产生
3molATP总共产生
17molATP开始激活硬脂酸时消耗
-1molATP净得
16molATP第一步CH₃CO~SCoA乙
酰
辅
酶ACH₂-COOH
CoASHNADH₂
CO~COOHNAD
草酰乙酸CH₂-COOH
柠檬酸H₂O
CHOH苹-
H
H₂OCH-COOH
顺乌头酸
CH
-COOHFADH₂
CH
一
酸
HFAD
乙醛酸、
异柠檬酸CH₂-coOH
琥珀酸
一C0OHCH-COOH
HO~CH-COOHHADADP
GTP一琥珀酰辅酶A
NADH₂ATP
GDP/COOHH₃PO₄NADH,CO~SCoACO₂
CoA~SH
a
一酮戊二酸COOCHO索H延CO果酸COOCH₃COCOOH
丙酮酸NAD⁴
CoA~SHCHCOOH1mol硬脂酸完全氧化,共得能量:16+17×7+12=147最后一次β一氧化第一次β一氧化1
8
碳
硬
脂
酸
→8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoA8×2=16
8×3=24
12×9=108lignin
lumen
fibres·木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中,木质素
空腔
纤维素Lignin
木质素黄孢原平毛革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌
的一种,隶属于担子菌纲、
同
担
子
菌
亚
纲、非褶菌目、
丝核菌科。白腐—树皮上木质素被该菌分
解后漏出白色的纤维素部分。·
干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种,厚孢毛霉和松栓
菌自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢?七石油的转化●什么是石油?●石油是含有烷烃、环烷烃、芳香烃及少量非烃化合物的
复杂混合物。石油污染主要出现在采油区和石油运输事
故现场以及石化行业的工业废水中
。o1.石油成分的生物降解性●与分子结构有关A.
链长度链中等长度
(C₁₀~C₂4)>
链很长的
(C₂4
以
上
)
>·链末端有季碳原子
(四周都与C相连)的烃以及多环芳烃极难降解B.
链结构●
直链?支链●
不饱和?饱和●
烷烃?芳烃2.降解石油的微生物●降解石油的微生物很多,据报道有200多种●细菌
——假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属
放线菌
—
—
诺卡氏菌●酵母菌
—
—
假丝酵母●
霉
菌
——青霉属、曲霉属●藻
类
——蓝藻和绿藻3.石油的降解机理A.
链烷烃的降解+0₂R-CH₂-CH₂-CH₃—
R-CH₂-CH₂-COOH
)β一氧化CO₂+H₂OCH₂-COOH
十
R-COOH+H₂O-2HHOOC(CH₂)₄-COOHHOOC(CH₂)₄-CH₂OH-w氧化CO₂+H₂O通常一些微生物只能将环烷变为环己酮,另一些微生物只能将环己酮氧化开链而不能氧化环己烷,两类以上微生物的协同作
用下将污染物彻底降解——共代谢。B.无支链环烷烃的降解以环己烷为例OH+Q₂+2H
—2H
+O₂+2H一H₂O
一H₂OOH苯类酚类蔡菲蒽微生物名
称荧光假单胞菌、铜绿色假单胞菌及苯杆菌铜
绿
色
假
单
胞
菌、溶条假单胞菌、诺卡氏菌、球形小球菌、无
色杆菌及分枝杆菌菲
杆菌
菲芽孢杆菌荧光假单胞
菌和铜绿色假单胞菌、小球菌及大肠埃希氏菌C.
芳香烃●芳香烃普遍具有生物毒性,但在低浓度范围内它们可
以不同程度的被微生物分解。已知降解不同芳香烃的细菌类别CH₂—COOHOHCOOHOHCH₂—COOH琥珀酸O₂H₂O十苯
邻苯二酚CH₂—COOHCH₂—COOH琥珀酸己二烯二酸酮基己二酸C~SCoA乙酰辅酶A苯和酚的代谢苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示苯的代谢5÷02→6CO₂+3H₂0乙酰辅酶A邻一羟基一顺一苯丙酮酸OH+
丙
酮
酸CHO水杨醛邻一羟基一顺肉桂酸,OHOHcOOH邻一羟基一反肉桂酸OHCOOH邻一羟基苯丙酸HOHOH蔡
D一反—1,2一二氢
-1,2-二羟基蔡COOH水杨酸OHOH邻苯二酚萘的代谢1,2-二羟基萘
萘醌OH菲的代谢菲的代谢:OHOHOHOHCOOHOH1,2-二羟基萘水杨酸邻苯二酚(+)
-
3,4
-
二氢—3,4-二羟菲H
OH
HOH1
一
羟基
-
2
-萘(甲)酸OHCOOH菲H
OH
HOH蒽
1,2一二氢-
1,2-二羟基蒽OH
OHCOOH
OH水杨酸
邻苯二酚OHCOOH3
一
羟基
-
2
-萘(甲)酸蒽的代谢酶令
萍
酚
酮基已酸+Q
+2H琥白酸乙酸酶A酚也是先被氧化为邻苯二酚,这样各类芳香烃在降解的后半段是相同的,可表示如下二羧酸盾不CQ+HO氧化酶+Q苯酚萘菲蒽Assimilation
by
plantsDenitrifyingbacteriaNitrates(NO₃-)Aminoacidsand
proteins
inplantsandanimalsDetritusDetritivoresNitrogenfixationNitrogen-fixingbacteria
in
rootnodules
of
legumesNitrogen(N₂)in
atmosphereNitrogen-fixing
bacteria
insoilAmmonia(NH₃)Nitrifying
bacteriaNitrogen
fixationDecomposition二、氮源有机污染物的转化●
蛋白质、氨基酸、尿素、胺类、腈化物、硝基·
(一)蛋白质的转化·
水中来源:
生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等●
1
.
降解蛋白质的微生物●
种类很多●
好
氧
细
菌—
—
链球菌和葡萄球菌●
好氧芽孢细菌——枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌●
兼
性
厌
氧
菌——
变形杆菌、假单胞菌●
厌
氧
菌——腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌●
此外,还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌)。进入细胞细胞外水解-β氧化羧酸
→
CO₂+H₂O作为氮源参与同化代谢NH₃亚硝化细菌
硝化细菌NH₃HNO₂→HNO₃→硝化作用(好氧菌)O₂
氧化脱氨→
羧酸+NH₃+H₂S→H₂
还原脱氨(厌氧菌)氨化作用硫硬细困
硫化细困H₂S+O₂N₂↑反硝化硝酸盐硫酸盐2
.
降解机理H₂SO₄
→1.
脱氨作用:有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨。脱氨方式:氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨、减饱和脱氨①氧化脱氨:在好氧微生物作用下进行②还原脱氨:由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行③水解脱氨:④减饱和脱氨:在a、β
位减饱和为不饱和酸氨基酸脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸可在好氧或厌氧条件下,在不同的微生物作用下继续分解。2.脱羧作用尿酶CO(NH₂)₂+2H₂O(NH₄)₂CO₃2NH₃+CO₂+H₂O三尿素的氨化尿素细菌:1、球菌:尿素生孢八叠球菌2、芽孢杆菌:巴斯德尿素芽孢杆菌尿素细菌的生理特点:①喜好碱性条件。②以尿素、铵盐为N源,以有机C为C源、能源。第三节氮循环四硝化作用氨在有氧的条件下,经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为1、硝化细菌和硝化作用的过程NH₃硝酸的过程。硝化作用化能自养型异
养
型亚硝酸细菌
硝酸细菌2、硝化作用的意义生活污水和工业废水如味精废水、赖氨酸废水等含有相当高浓度的氨氮。先将氨氮转化为硝酸盐(硝化作用),再通过反硝
化作用将硝酸氮还原为氮气溢出水面。细菌、放线菌、真菌利用NH₃→HNO₂N₂O
或N₂
兼性厌氧菌在厌氧条件下进行五反硝化作用微生物还原硝酸为亚硝酸、氨和N₂的作用1、反硝化作用的结果HNO₃2、反硝化作用微生物大多数:异养兼厌氧性极少数:化能自养型(脱氮硫杆菌)3、反硝化作用的应用①土壤中发生反硝化作用会使土壤肥力降低;②若在污水生物处理系统中的二次沉淀池发生反硝化作用,产生的氮气由池底上升逸到水面时会把池底的沉淀污泥带上浮起,使出水含有多量的泥花,影响出水的水质。③有些污水经生物处理后出水硝酸盐含量高,在排入水体后,若水体缺氧发生反硝化作用,会产生致癌物质亚硝酸胺,造成二次污染,危害人体健康。在固氮微生物固氮酶的作用下,把分子氮转化为氨,进而合成为有机氮化合物。固氮条件1.
固氮酶2.
能量:平均每还原1mol氮为2mol的氨,需要24molATP,
其中9molATP提供3对电子用于还原作用,15molATP用于催化反应3.
氮源:N₂,当供给NH₃、尿素和硝酸盐时固氮作用停止。4.固氮微生物生长的环境条件:中性和偏碱性5.氧的影响:在较低氧分压下固氮效果好好氧固氮菌生长需要氧,固氮却不需要。固氮菌对0₂敏感,从好氧固氮菌菌体内分离的固氮酶,一遇氧就发生不可逆失活。好氧固氮菌为了在生长过程中同时固氮,它们在长期进化中形
成了保护固氮酶的防氧机制,使固氮作用正常进行。氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合物及硝基化合物●水中来源:
化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。●危害
:生物毒害、环境积累A.
降解这些物质的微生物●
细
菌——紫色杆菌、假单胞菌●放线菌——诺卡氏菌●真菌——氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌(茄科病镰刀霉)
、木霉及担子菌等七其它含氮有机物的转化B.
降解机理a.
氰化物●5HCN+5.50₂
—→
5CO₂+H₂O+5NH₃b.
有机腈ROHCN
HO→担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为α—氨基乙腈,进而合成为丙氨酸。HCNCH₃COH
→CH₃CHNH₂CN
→CH₃CHNH₂COOH甲醛
a—氨基乙腈
丙氨酸大气中的SO₂吸动植物遗体碎屑、排出物土壤或水体中的SO₄2分
解
者
火山爆发石油等化石燃料消费者生产者摄入降水燃烧●
动、植物和微生物机体中含硫有机物主要是蛋
白质。能够分解含氮有机物的都能分解含硫有
机物,产生硫化氢。1.硫化作用有氧条件下,通过硫细菌的作用将H₂S氧化为元素S,
再进而氧化为硫酸。2.硫化细菌革兰氏阴性杆菌,从氧化含硫无机物过程中获得能量,产生硫酸。硫杆菌广泛分布于土壤、淡水、海水中,不同种类的硫杆菌要求的环境pH不同,氧化硫硫杆菌2.0~3
.5,氧化亚铁硫杆菌2.5~5.8,排硫杆菌—中性和偏碱性3.硫磺细菌将H₂S氧化为S,并将硫粒积累在细胞内。①丝状硫磺细菌:贝日阿托氏菌发硫菌辫硫菌属亮发菌透明颤菌属在生活污水和含硫工业废水的生物处理过程中出现。含硫化物较多时,贝日
阿托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨
胀。②光能自养硫细菌含细菌叶绿素,在光照下,将H₂S氧化为S。4.反硫化作用水体处于缺氧状态时,含硫无机盐在微生物的还原作用下形成H₂
S。在混凝土排水管和铸铁排水管中,如有硫酸盐存在,管底常因缺氧而产生H₂S。H₂S上升到污水表层或逸出空气层,与污水表面溶解氧相遇,
H₂S被硫化细菌或硫磺细菌氧化为硫酸,使混凝土管和铸铁管受到腐蚀。动植物体内含磷有机物生非溶性磷盐环境中含
磷有机物微物解HPo.植
生物吸微生物产酸溶解洗涤剂1
农药工业腐
物
烂厌氧菌废水PH₃解微生物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。1.核酸核苷酸酶核苷+磷酸核苷酶水解嘧啶+核糖脱氨基核酸酶核酸—→核苷酸水解2.磷脂卵磷脂是含胆碱的磷酸脂,可被微生物卵磷脂酶
水解为甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱。胆碱再分解为氨、二氧化碳、有机酸和醇。3.植素二
、磷酸盐的转化洗涤剂中的磷酸盐为可溶性的磷酸钠土壤中的磷酸盐则主要是难溶的磷酸钙微生物产酸土壤中的难溶磷酸盐一
→
可溶性磷酸盐洗涤剂中的可溶性磷酸盐
卵磷脂、核酸、ATP厌氧条件下,磷酸盐还可以被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还原为PH₃
。
(
自燃—鬼火)+8HH₃
PO
₄
PH₃
4H₂O第六节铁、锰的循环所有的生物都需要铁,而且要求溶解性的二价亚铁盐,二价和三价铁的转化受pH和氧化还原电位
影响。pH为中性和有氧时,二价铁氧化为三价铁的氢氧化物。无氧时,存在大量二价铁。二价铁还能被铁细菌氧化为三价铁。在含有机物和铁盐的水管中一般都有铁细菌存在。常因水管中有酸性水而将铁转化为溶解性的二价铁,铁细菌就转化二价铁为三价铁(锈铁)沉积于水管壁上
。趋磁性细菌1.发现1975年,有人用显微镜研究盐泽的泥浆沉淀物时,观察到有些微生物持续不变地向一个方向游动,它
们聚集在一滴污水的某一边缘.这是一种趋光性反
应吗?不是,因为不管落在显微镜片上的光怎样分布,细菌总是游向同一个边缘,甚至当显微镜被木盒盖住、转向或移放到其它房间时,细菌仍然游向同一方向。这究竟是怎么一回事呢?它的这种运动与地球的磁场有关吗实际上这是一种趋磁性行为。实验证明:当把一小滴泥浆用暗场照明的显微镜在低倍率(约80倍)
下放大检查时,游动的、折射光的细菌看起来像一些游动的小光点。在只有地磁场而没有其它磁场作用时,
一些细菌就持续不断地向北游动,并聚集在小水滴的北面的边缘。如果把一条形磁铁
放在附近,细菌就游向吸引罗盘针指向北端的那一极
。引起趋磁性的内因是:在细菌的细胞质内有一些50nm宽的小颗粒,每一颗粒是一个单磁畴。这样的小颗粒称为磁小体。它们通常是立方体或八面体、平行于细胞的长
轴排列成单链或双链。●
趋磁性的最简单解释是,一个正在游动的细菌由于地磁场施加于磁性小体的转动力矩而被动地指向。例如,当磁场强到几个高斯时,细菌会很好地选取择方向且有较大的波动速度。磁场较弱时,由于
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