《工程生理学》-第九章 神经系统的功能

第一节神经系统功能活动的基本原理一、神经元的结构和功能神经元即神经细胞,是神经系统的结构单位和功能单位。神经系统中含有大量的神经元,据估计,人类中枢神经系统中约含1000亿个神经元,仅大脑皮层中就约有140亿。神经胶质细胞主要对神经元起支持、保护和营养等辅助作用。(一)神经元的一般形态结构神经元的形态与功能多种多样,但在结构上大致可分成细胞体和突起两部分,细胞体包括细胞膜、细胞质和细胞核,是神经元的代谢活动中心;突起由细胞体发出,分为树突和轴突两种。树突较多,粗而短,反复分支,逐渐变细;轴突一般只有一条,细长而均匀,末梢则形成许多分支。在轴突发起的部位,细胞体常有一锥形隆起,称为轴丘。轴突自轴丘发出后,开始的一段没有髓鞘包裹,称为始段。下一页返回第一节神经系统功能活动的基本原理由于始段细胞膜的电压门控Na+通道密度最大,产生动作电位的阈值最低,即兴奋性最高,故动作电位常常由此首先产生。轴突离开细胞体一段距离后才获得髓鞘,成为神经纤维。(二)神经元的功能神经元具有接受信息、整合信息,并通过轴突将信息传导和输出给其他神经元或效应器的功能。神经元可分为四个功能区。输入(感受)区:细胞体或树突膜上的受体是接受传入信息的输入区,该区可以产生突触后电位;整合(触发冲动)区:始段属于整合区或触发冲动区,众多的突触后电位在此发生总和,并且当达到阈电位时在此首先产生动作电位;冲动传导区:轴突属于冲动传导区,动作电位以不衰减的方式传向所支配的靶器官;输出(分泌)区:轴突末梢的突触小体属于信息输出区,神经递质在此通过胞吐方式得以释放(图9-1)。上一页下一页返回第一节神经系统功能活动的基本原理二、神经纤维(一)神经纤维的概念和分类1.神经纤维的概念。轴突从小丘分出,其直径均匀,开始一段称为始段,离开细胞若干距离后获得髓鞘,成为神经纤维。许多神经纤维聚合在一起,组成了通常所说的神经。2.神经纤维的分类。按髓鞘的厚度,神经纤维可分为有髓和无髓神经纤维两种。有髓神经纤维,轴突有髓鞘包着,在中枢神经系统内髓鞘来源于少突胶质细胞,在外周神经系统内髓鞘来源于雪旺细胞。而所谓无髓神经纤维实际上也有一薄层髓鞘,并非完全无髓鞘。按兴奋传导方向神经纤维可分为传入和传出神经纤维。按末梢释放的递质神经纤维可分为胆碱能纤维、肾上腺素能纤维等。生理学上常常使用以下两种分类方法:上一页下一页返回第一节神经系统功能活动的基本原理(1)按电生理学特性分类。这种分类方法主要是根据动作电位传导速度和后电位的差异,将哺乳类动物周围神经的神经纤维分为A、B、C三类(表9-1)。(2)按纤维直径的大小和来源分类。这种分类法将神经纤维分为I、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ四类,I类又进一步分为Ia和Ib(表9-2)。(二)神经纤维的功能神经纤维的主要功能是传导兴奋和轴浆运输。1.神经纤维传导兴奋的功能1.神经纤维传导兴奋的机制。关于神经冲动的传导过程和机制见第二章。需要强调的是,神经冲动在有髓神经纤维上进行跳跃式传导时,由于每一局部电流可以影响空间范围,所以,一个郎飞结的兴奋不是只影响邻近的下一个郎飞结,而是同时影响前方更多的郎飞结。上一页下一页返回第一节神经系统功能活动的基本原理2.影响神经纤维传导兴奋速度的因素。(1)神经纤维的直径。神经纤维越粗,直径越大,纤维内的纵向阻抗越小,使局部电流增大,传导速度越快。有髓鞘纤维的传导速度与其直径成正比关系,无髓纤维的传导速度和直径的平方根成正比。(2)神经纤维髓鞘的厚薄。神经纤维髓鞘的厚薄也是影响传导速度的又一重要因素。有髓神经纤维的髓鞘较厚,冲动呈跳跃式传导,较无髓神经纤维的连续式传导显著加快。(3)温度的高低。温度可以影响神经纤维的传导速度。一般来说,随着温度降低,神经冲动传导速度也减慢。当温度降至0℃时,即中止传导。这就是冷冻麻醉的原理。另外,温血动物较冷血动物的冷阻滞更明显。当人的体温降低至12℃时,细胞膜的Na+通道阻断,便可出现感觉和运动神经麻痹。上一页下一页返回第一节神经系统功能活动的基本原理3.神经纤维传导兴奋的特征。(1)生理完整性。神经冲动通过神经纤维传导,要求神经纤维在结构和功能两方面都是完整的。如果神经纤维被切断、损伤,使结构上的完整性遭到破坏,或者在麻醉药或低温作用下,离子跨膜运动发生障碍,使功能完整性被破坏,局部电流均不能通过,神经冲动的传导便会发生阻滞。(2)绝缘性。一条神经干中包括大量粗细不同、传导速度不一的神经纤维,诸多纤维各自传导其冲动,基本上互不干扰,这称为传导的绝缘性。绝缘性的形成主要与局部电流在一条神经纤维上形成回路,而且神经纤维之间存在结缔组织有关。但是,绝缘性不是绝对的。在神经冲动传导过程中,并行纤维之间相互影响兴奋性的现象是存在的。在正常条件下,一根神经纤维上的神经冲动不足以引起邻近的另一神经纤维的兴奋。所以各条神经纤维上传导的兴奋互不干扰。上一页下一页返回第一节神经系统功能活动的基本原理(3)双向传导。神经纤维上某一点被刺激而产生兴奋时,其兴奋可沿神经纤维同时向两端传导。但在具体情况中,神经冲动总是由细胞体传到末梢,表现为传导的单向性,这是由神经元的极性所决定的。(4)相对不疲劳。神经纤维兴奋的传导不会因时间的长久而使传导兴奋的能力减退。例如,用一定频率的有效电刺激连续刺激神经纤维9~12h后,神经纤维始终保持传导兴奋的能力而不发生衰减。2.神经纤维的轴浆运输1.轴浆运输的概念。神经元的细胞体与轴突之间经常进行物质运输和交换。轴突内的轴浆经常呈双向的流动状态。一部分轴浆由细胞体流向轴突末梢,另一部分轴浆由轴突末梢流向细胞体。细胞体内合成的物质借轴浆的流动向轴突末梢运输,而反向的轴浆流动可起着反馈控制细胞体合成蛋白质物质的作用。如果轴突中断,轴浆双向流动被阻断,远、近侧断端及细胞体都受到影响。上一页下一页返回第一节神经系统功能活动的基本原理2.轴浆运输的分类。轴浆运输可分为两种:(1)顺向轴浆运输。其指物质由胞体转运至轴突末梢的轴浆运输,其又可按照转运速度分为快、慢两种。通过快速轴浆运输转运的物质是含有递质的囊泡;通过慢速轴浆运输的物质包括由细胞体合成的微管、微丝和其他轴浆中的可溶性成分,其速度为1~12mm/d。(2)逆向轴浆运输。其指物质由轴突末梢转运至胞体的轴浆运输。通过逆向运输转运的物质有轴突末梢摄取的神经营养因子和其他化学物质。其速度约为顺向快速运输速度的一半。上一页下一页返回第一节神经系统功能活动的基本原理(三)神经的营养性作用和神经营养因子1.神经的营养性作用。神经纤维末梢经常释放某些营养物质,持续调整被支配组织的内在代谢活动,影响其形态结构、生理和生化的变化,这种作用称为神经的营养性作用。2.神经营养因子(NTFs)。神经元一方面能生成营养物质作用于所支配的组织;另一方面,神经所支配的靶组织和星形胶质细胞也能产生神经营养因子反过来作用于神经元,如神经生长因子(NGF)、脑源性神经营养因子(BDNF)等。其中,NGF是最早被发现的神经营养因子,它存在于许多不同的组织内,可由神经末梢摄取,逆向运输到胞体后,对神经元具有营养作用和促进神经元突起生长的作用。神经营养因子对防止神经细胞凋亡、促进损伤后神经元的再生具有积极作用。上一页下一页返回第一节神经系统功能活动的基本原理三、神经胶质细胞(一)神经胶质细胞的特征神经胶质细胞是神经系统内除神经元外的另一个重要组成部分,其数量可为神经元的10~16倍,形态多样,细胞体通常很大,细胞质内无尼氏体,突起无轴突、树突之分,和神经元之间不构成化学性突触连接,但普遍存在缝隙连接。它们也随细胞外的K+浓度而改变膜电位,但不能产生动作电位。在星形胶质细胞膜上还存在多种神经递质受体。(二)神经胶质细胞的功能有关神经胶质细胞的功能,大致有以下几个方面:1.支持和引导神经元迁移。星形胶质细胞以其长突起在脑和脊髓内交织成网而构成支持神经元的支架。此外在大脑和小脑皮层发育过程中,发育的神经元沿胶质细胞突起的方向迁移到它们最终的定居部位。上一页下一页返回第一节神经系统功能活动的基本原理2.修复和再生。脑和脊髓受伤时,小胶质细胞能转变成巨噬细胞,清除变性的神经组织碎片;而星形胶质细胞则能依靠增生来充填缺损,但过度增生则可能形成脑瘤。在周围神经再生的过程中,轴突沿施万细胞所构成的索道生长。3.物质代谢和营养性作用。星形胶质细胞一方面通过血管周足和突起连接毛细血管与神经元,对神经元起运输营养物质和排除代谢产物的作用;另一方面还能产生神经营养因子,以维持神经元的生长、发育和功能的完整性。4.绝缘和屏障。少突胶质细胞可形成神经纤维髓鞘,起一定的绝缘作用。星形胶质细胞的血管周足是构成血脑屏障的重要组成部分。上一页下一页返回第一节神经系统功能活动的基本原理5.参与离子和递质的调节。星形胶质细胞膜上的钠泵活动可将细胞外过多的K+泵入细胞内,并通过缝隙连接将其分散到其他神经胶质细胞,以维持细胞外的K+浓度,这有助于神经元电活动的正常进行。星形胶质细胞能摄取神经元释放的谷氨酸和γ氨基丁酸,再将之转变为谷氨酰胺而转运到神经元内,从而消除氨基酸递质对神经元的持续作用,同时也为神经元合成氨基酸类递质提供前体物质。6.免疫应答。星形胶质细胞可作为中枢的抗原呈递细胞,其细胞膜上存在特异性的主要组织相容性复合物和Ⅱ类蛋白分子,后者能与处理过的外来抗原结合,将其呈递给T淋巴细胞。上一页返回第二节神经元间相互作用的方式一、突触传递神经元之间实现信息传递的方式可以大致分为化学性传递和电传递两类。化学性传递又包括突触性化学传递和非突触性化学传递两种,它们均以神经递质作为媒介。电传递则是通过缝隙连接实现的直接电联系。(一)突触的概念和分类1.突触的概念。经典的突触概念是指某一神经元的轴突末梢与其他神经元的细胞体或突起发生功能性接触所形成的特殊结构。一个神经元的树突或细胞体也可与其他神经元的细胞体或突起构成功能联系;周围神经与效应器官的联系,如神经肌肉接头、神经腺细胞接头同样具有突触联系的特征。下一页返回第二节神经元间相互作用的方式2.突触的分类。根据一个轴突末梢与另一个神经元相接触的部位,突触可分为:轴胞型、轴树型、轴轴型、树树型、树胞型、树轴型、胞树型、胞轴型和胞胞型九种。其中以下三种类型为最常见的形式(图9-2)。①轴突胞体突触,即一个轴突末梢与另一个神经元的细胞体发生接触;②轴突树突突触,即一个轴突末梢与另一个神经元的树突发生接触;③轴突轴突突触,即一个轴突末梢与另一个神经元的轴突末梢发生接触。根据突触对突触后神经元的功能活动的影响不同,使突触后神经元产生兴奋的称为兴奋性突触;使突触后神经元产生抑制的称为抑制性突触。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式(二)化学性突触传递(定向突触传递)1.突触的结构。每一神经元的轴突末梢形成许多小支,小支的末端膨大呈球状,称为突触小体。突触小体内有丰富的突触囊泡,囊泡中含有神经递质。①小而清亮透明的囊泡,内含乙酰胆碱或氨基酸类递质;②小而具有致密中心的囊泡,内含儿茶酚胺类神经递质;③大而具有致密中心的囊泡,内含神经肽类神经递质。突触小体与另一个神经元的细胞体或突起相接触构成突触。典型的突触由突触前膜、突触间隙、突触后膜组成(图9-3)。突触小体面对突触间隙的膜称为突触前膜。与前膜相对的细胞体或突起的膜称为突触后膜,前膜或后膜只占膜的极小部分,约1μm2,厚约7.5nm,突触后膜上有与递质相对应的受体。前膜与后膜的间隙称为突触间隙。其宽20~40nm,期间有粘多糖、糖蛋白和一些离子。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式2.突触的传递过程。突触前神经元的活动引起突触后神经元活动的过程称为突触传递。突触与突触传递神经元之间或神经元轴突末梢与效应器之间并无细胞膜的连接,冲动需通过细胞之间特殊分化的部位,才能传到另一个神经元或效应器。冲动在细胞间的这种传播方式称为传递,它可区别冲动在一个细胞上的传导。突触的传递过程是一个电化学电的传递过程(图9-4)。(1)突触前神经元的兴奋传到末梢时,突触前膜首先发生去极化,当去极化达到一定水平时,引起突触前膜上的电压门控Ca2+通道开放,Ca2+从细胞外进入突触前末梢轴浆内,导致轴浆内Ca2+浓度瞬时升高。(2)突触前膜内Ca2+浓度的增高,使Ca2+与轴浆中的钙调蛋白结合为Ca2+CaM复合物,于是Ca2+CaM复合物所依赖的蛋白激酶Ⅱ被激活,它可以降低轴浆黏度和消除前膜内侧负电位,引起突触小泡向前膜移动,和前膜融合,经出胞过程释放神经递质。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式(3)神经递质经突触间隙扩散到突触后膜并作用于后膜上的特异性受体,引起离子通道的开放(或关闭),这导致突触后膜产生一定程度的去极化或超极化,即突触后电位。按照化学递质的性质,或者引起突触后膜局部去极化(起兴奋作用),或者引起突触后膜超极化(起抑制作用)。3.突触后电位。根据突触后膜发生去极化或超极化,可将突触后电位分为兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位两种。(1)兴奋性突触后电位(EPSP)。由兴奋性神经元构成的突触,在其突触小泡中储存着兴奋性递质。它与突触后膜上的相应受体结合后,提高了后膜对Na+、K+、Cl-,尤其是Na+的通透性,使原有的膜电位降低,出现局部去极化。这种局部电位的变化,称为兴奋性突触后电位(EPSP)。它达到阈电位水平时,便引起突触后神经元发放冲动,从而发生兴奋效应。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式(2)抑制性突触后电位(IPSP)。由抑制性神经元构成的突触,在其突触小泡中储存着抑制性递质。它与突触后膜上的相应受体结合后,提高了后膜对K+、Cl-,尤其是Cl-的通透性,使突触后膜发生超极化。这种局部电位的变化,称为抑制性突触后电位(IPSP)。它使突触后膜的兴奋性降低,不易发生扩散性兴奋,故表现为突触后神经元的抑制效应。(3)EPSP和IPSP的相互作用。任何中枢神经元在某一时间内,总是不断地受到不同来源的兴奋性及抑制性传入活动的影响。EPSP使膜去极化,IPSP使膜超极化。在一定时间内,突触后膜的状态实际上是EPSP和IPSP相互抵消的净结果。如果IPSP占优势,突触后神经元就呈抑制状态,如果EPSP占优势,当EPSP的值达到阈电位水平时,突触后神经元即呈兴奋状态。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式4.突触的抑制。中枢神经系统的活动,除兴奋过程外,还有抑制过程。兴奋和抑制是中枢活动的基本过程,两者对立统一,缺一不可。抑制具有与兴奋同样的生理特征,如活动时产生IPSP。这说明中枢的抑制过程和兴奋一样是神经的主动活动过程。中枢抑制的本质是突触活动的抑制,根据突触后神经元产生抑制的机制是发生在突触后还是突触前,可将突触的抑制分为突触后抑制和突触前抑制两类。(1)突触后抑制。其结构基础是抑制性中间神经元。抑制性神经元释放抑制性递质,使突触后神经元产生IPSP,从而发生抑制。由于抑制性中间神经元在神经通路中的联系方式不同,又可将突触后抑制分为两种类型:上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式①传入侧支性抑制,指传入纤维在兴奋某一中枢神经元的同时,发出侧支作用于一抑制性中间神经元而抑制另一中枢神经元。突触后抑制在中枢神经系统内普遍存在,尤其在运动传出道路上多见。例如,牵拉伸肌肌腱时,感觉传入冲动进入脊髓后,一方面直接兴奋支配伸肌的α运动神经元,另一方面经侧支兴奋一个抑制性中间神经元,转而抑制支配屈肌的α运动神经元。这样,伸肌收缩,屈肌舒张,出现关节伸直反应。这种伸肌中枢兴奋、屈肌中枢抑制,或屈肌中枢兴奋、伸肌中枢抑制的现象,称为交互抑制[图9-5(a)]。交互抑制使互相拮抗的两个中枢的活动更加协调起来。脑内的呼吸中枢、体温调节中枢等也存在交互抑制。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式②回返性抑制,指某一中枢神经元兴奋时,其神经冲动沿轴突外传的同时,又经侧支作用于一抑制性中间神经元,经它转而抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其他神经元[图9-5(b)]。这是以神经元之间的环路式联系为基础的,是一种负反馈抑制,其意义在于使某一中枢内的神经元兴奋迅速终止并限制其扩散。(2)突触前抑制。突触前抑制是由于兴奋性神经元的轴突末梢在另一个神经元轴突末梢的影响下,释放的兴奋性递质减少,不足以使突触后神经元兴奋而呈现抑制效应。因为这种抑制发生在突触前膜,所以称为突触前抑制。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式突触前抑制的结构基础是轴轴型突触。如图9-6(a)所示,轴突1与神经元3的细胞体构成轴胞型突触,轴突1兴奋时可引起神经元产生一个一定幅度的EPSP[图96(b)中的实线]。轴突2与轴突1构成轴轴型突触,当仅有轴突2兴奋时,神经元3不产生反应。如果先刺激轴突2,轴突2末梢释放的神经递质使轴突1末梢发生去极化,膜电位值变小,此时,再刺激轴突1,其产生的动作电位到达其末梢时,由于膜电位下降,致使末梢Na+通道开放时,Na+内流的推动力减小,动作电位幅值(去极化程度)减小[图96(b)上],进而使轴突1末梢Ca2+内流减少[图96(b)下],其释放的兴奋性递质也就随之减少。这使神经元3产生的EPSP比单独刺激轴突1产生的EPSP明显减小[图96(b)中的虚线]。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式5.突触传递的特征。中枢信息的传递要经过突触,所以突触传递的特征就决定着中枢传递的特征。(1)单向传递。兴奋在神经纤维上的传导是双向的,而经过突触的传递却只能将兴奋从突触前神经元传向突触后神经元,不能逆传。这是由突触的结构及突触传递的性质决定的。由于起传递作用的神经递质主要储存于突触前神经元的轴突末梢内,只有神经冲动到达突触前轴突末梢时,才能引起突触前膜释放神经递质,向突触后膜传递,突触的单向传递使得信息在中枢传布中具有一定的方向性,保证了信息沿反射弧所规定的途径和顺序依次传递。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式(2)中枢延搁。兴奋通过中枢部分时比较缓慢,称为中枢延搁。这是由于在突触的传递过程中,要经过递质的释放、扩散及与受体的结合等过程,均需一定的时间。由刺激作用于感受器起,到效应器开始出现反射活动所经过的时间,称为反射时。反射时包括三个成分:①感受器发生兴奋及神经冲动沿传入纤维传导所需的时间;②兴奋在中枢部分传布所需的时间;③冲动沿传出纤维向效应器传导所需的时间及效应器的潜伏期。从反射时中减去①、②两项的时间,即兴奋在中枢部分传布所需的时间。它和冲动在相应长度的神经纤维上传导所需的时间相比要长得多,兴奋通过一个突触所需的时间为0.3~0.5ms。在反射过程中,突触传递的次数越多,中枢延搁的时间越长,完成反射所需的时间越长。通过测定反射时,可推测反射的繁简。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式(3)总和。在反射活动中,由单根神经纤维传入的单一神经冲动,一般不能引起反射性传入效应。若许多传入纤维同时把冲动传入同一神经元或一根神经纤维连续传入冲动,则可以引起反射性传入效应,这种现象称为总和。前者称为空间总和,后者称为时间总和。①产生总和的原因是一次传入冲动释放的神经递质量少,只能使突触后神经元产生突触后电位,提高神经元的兴奋性。若有许多传入纤维同时传入冲动或同一传入纤维连续传来冲动,则会引起较多的递质释放,产生的突触后电位总和起来,达到阈电位水平,即可使突触后膜产生动作电位,使突触后神经元兴奋。如果若干纤维对同一神经元的作用都是抑制性的,引致抑制性突触后电位,则亦会发生抑制的总和。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式②决定兴奋、抑制性突触的因素。如果若干纤维对同一神经元的作用既有兴奋性的,也有抑制性的,则兴奋性突触后电位与抑制性突触后电位在同一神经元上同时发生,这时在神经元轴突始段部位的外向电流与内向电流将发生拮抗,其最终的结果将取决于那一方面占优势。(4)兴奋节律的改变。在反射活动中,传入神经和传出神经上冲动频率不一的现象,称为兴奋节律的改变。这是因为传出神经元不仅受传入神经元的影响,而且还受其他中间神经元、来自高位的神经元以及自身功能状态的影响。(5)对内环境变化的敏感性和易疲劳性。在反射活动中,突触部位是反射弧中最易疲劳的环节。同时,因为突触间隙与细胞外液沟通,突触部位也最易受内环境变化的影响,缺氧、二氧化碳、麻醉剂等因素均可作用于中枢而改变其兴奋性,即改变突触部位的传递活动。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式6.中枢易化,也可分为突触后易化和突触前易化。突触后易化表现为EPSP的总和。突触前易化与突触前抑制具有同样的结构基础。到达末梢的动作电位时程延长,释放递质增多,最终使运动神经元的EPSP增大,即产生突触前易化。7.影响化学性突触传递的因素(1)影响递质释放的因素。递质的释放量主要取决于进入末梢的Ca2+量,凡能影响末梢Ca2+内流的因素都能改变递质的释放量。(2)影响已释放递质消除的因素。已释放的递质通常被突触前末梢重摄取或被酶解代谢而清除,因此,凡能影响递质重摄取和酶解代谢的因素也能影响突触的传递。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式(3)影响受体的因素。在递质释放量发生改变时,受体与递质结合的亲和力以及受体的数量均可发生改变,即受体发生上调或下调,从而影响突触的传递。由于突触间隙与细胞外液相通,因此凡能进入细胞外液的药物、毒物以及化学物质均能到达突触后膜而影响突触传递。(三)非定向突触传递1.非定向突触传递。非定向突触传递是指突触前、后两部分之间无紧密解剖关系的突触,即突触前末梢释放的递质可扩散至距离较远和范围较广的突触后结构。这种传递方式也属于化学传递,也是由神经递质作为媒介的。但是,这种化学性传递没有典型的突触结构,因此也称为非突触性化学传递。其主要见于自主神经系统节后纤维与其所支配的效应器细胞之间,如交感神经末梢到达血管平滑肌或心肌处的神经肌接头。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式2.非突触性化学传递的过程。该神经元轴突末梢的分支上有许多串珠状的膨大结构,称为曲张小体,曲张体外无施万细胞包裹,其内含有大量的小而具有致密中心的突触囊泡,囊泡内含有神经递质。当神经冲动抵达曲张小体时,递质由曲张小体内的小泡释放出来,通过弥散作用,到达邻近的效应细胞并与相应的受体结合,发挥生理效应。现已发现,中枢神经系统中的单胺类神经纤维,如大脑皮层内一些无髓鞘的肾上腺素能纤维、黑质中的多巴胺能纤维以及脑干的5羟色胺能纤维末梢分支上都有许多曲张小体,可以进行非突触性化学传递(图9-7)。3.非突触性化学传递的特点。①不存在典型的突触结构,实现化学传递的结构基础是曲张小体;②没有一对一的传递关系,一个曲张小体可支配较多的效应细胞;③曲张小体至效应细胞的距离大(一般大于20nm),传递所需的时间较长(可大于1s);④曲张小体的邻近细胞不一定都含有相应的受体。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式(四)电突触传递细胞之间进行的电信号直接传递,称为电突触传递。其结构基础是缝隙连接。在缝隙连接处,两个神经元之间的间隔仅为2~3nm,它们通过两侧膜上对称的六聚体蛋白质两两对接,形成了沟通两细胞胞浆的细胞间通道。这种细胞间通道允许相邻细胞之间直接进行物质交换,也能允许局部电流流过,实现细胞之间的直接电传递。电突触传递速度快,几乎没有中枢延搁。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式二、神经递质和受体(一)神经递质和受体概述1.神经递质的概念。神经递质是由突触前神经元合成并在末梢释放,能特异性作用于突触后神经元或效应细胞的受体,并使突触后神经元或效应细胞产生一定效应的信息传递物质。神经递质的种类较多,已知的达100多种。根据化学结构,可将神经递质分成若干大类(表9-3)。2.递质的鉴定。神经递质应符合以下条件:①突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统,并能合成递质;②递质储存于囊泡内,当兴奋抵达神经末梢时,囊泡内的递质能被释放到突触间隙;③递质能与突触后膜受体结合而发挥生理作用;④存在使该物质失活的酶或其他失活方式;⑤有特异性的受体激动剂和拮抗剂。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式3.调质的概念、递质共存现象。除递质外,神经元还能合成和释放一些化学物质,它们并不在神经元之间起作用,而是增强或削弱递质的信息传递效率,这类对递质信息传递起调节作用的物质称为神经调质。调质所发挥的作用称为调制作用。有两种或两种以上的递质存在于一个神经元内,这种现象称为递质共存。其意义在于协调某些生理功能活动。4.递质的代谢。递质的代谢包括递质的合成、储存、释放、降解、重摄取和再合成等步骤。乙酰胆碱和单胺类递质都在有关合成酶的催化下,且多在细胞质内合成,然后储存在突触囊泡内。肽类递质则在基因的调控下,通过核糖体的翻译,并在翻译后经酶切加工等过程而形成。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式(二)神经系统受体概述1.受体的亚型。每一种受体都有若干种亚型,例如,胆碱能受体可分为毒蕈碱受体(简称M受体)和烟碱受体(简称N受体),N受体可分为N1和N2亚型;肾上腺素能受体则可分为α型和β型。α型又可分为α1、α2两个亚型;β型又分为β1、β2和β3三个亚型。受体亚型的出现,表明一种递质能通过作用于不同受体或受体亚型而产生多样性生物效应。2.突触前受体。受体一般存在于突触后膜,但也可分布于突触前膜。分布于突触前膜的受体称为突触前受体。突触前受体被激活后,可调制突触前末梢的递质释放,即抑制或易化递质的释放。例如,突触前释放的去甲肾上腺素作用于突触前α2受体,可抑制突触前膜对去甲肾上腺素的进一步释放(图9-8),这种类型的突触前受体也称自身受体。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式3.受体的作用机制。受体在与递质发生特异性结合后被激活,然后通过一定的跨膜信号转导途径,使突触后神经元活动改变或使效应细胞产生效应。部分受体效应如表9-4所示。4.受体的浓集。在与突触前膜活化区相对应的突触后膜上有成簇的受体浓集,因为此处存在受体的特异性结合蛋白。骨骼肌神经肌肉接头处烟碱受体的特异结合蛋白是谷氨酸受体和GABAA,受体的浓集分别与PB2结合蛋白族和gephyrin蛋白有关,而在视网膜中的GABAC受体则通过MAPIB蛋白结合于细胞骨架上。以GABAA受体为例,当神经活动时,游离的受体可迅速移向gephyrin蛋白并与之结合,使受体在后膜上浓集。当神经不活动时,受体可解聚并移去。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式5.受体的调节。膜受体蛋白的数量与递质结合的亲和力在不同生理和病理情况下均可发生改变。当递质分泌不足时,受体的数量将逐渐增加,亲和力也逐渐升高,称为受体的上调;反之,当递质释放过多时,受体的数量和亲和力均下降,称为受体的下调。由于膜的流动性,储存于细胞内膜结构中的受体蛋白可表达于细胞膜中,使发挥作用的受体数量增多;而细胞膜中的受体也可通过受体蛋白的内吞入胞,即内化,减少膜内发挥作用受体的数量。(三)人体内主要的神经递质和受体系统1.外周神经递质和受体。由传出神经末梢释放的化学物质,称为外周神经递质。它主要包括乙酰胆碱和去甲肾上腺素两种。相应的受体有胆碱能受体和肾上腺素能受体。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式(1)乙酰胆碱(ACh)及其受体。①乙酰胆碱(ACh)。乙酰胆碱是胆碱的乙酰酯,由胆碱和乙酰辅酶A在胆碱乙酰转移酶的催化下合成,然后被输送到末梢储存在突触小泡内。②胆碱能纤维。凡神经末梢能够释放ACh的神经纤维均称为胆碱能纤维。它包括所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维(支配汗腺和骨骼肌血管)和躯体运动神经纤维。③胆碱能受体。能够和乙酰胆碱结合的受体称为胆碱能受体,它包括两种类型:上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式毒蕈碱受体(简称M受体)。其分布于大多数副交感神经节后纤维所支配的效应器细胞以及少数交感节后纤维支配的效应器细胞(汗腺和骨骼肌血管)膜上,乙酰胆碱与M型受体结合后所产生的效应称为毒碱样作用(M样作用),表现为心脏活动的抑制、支气管和胃肠道平滑肌收缩、逼尿肌和瞳孔括约肌收缩、消化腺和汗腺分泌、骨骼肌血管舒张等。临床上有机磷中毒时,患者出现的多汗、流涎、腹痛、瞳孔缩小、心跳减慢等症状正是由于ACh堆积,产生过强的M样作用所引起的。M受体属于G蛋白耦联受体,其作用机制与改变细胞内第二信使浓度有关。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式烟碱受体(简称N受体)。这种受体存在于神经肌肉接头的终板膜及自主神经节神经元的突触后膜上,它和乙酰胆碱结合后能导致骨骼肌和节后神经元兴奋。其作用称为N样作用,表现为面部、眼睑、四肢和全身骨骼肌发生肌纤维颤动。N受体可以分为两个亚型,神经节突触后膜上的N受体为N1受体,骨骼肌终板膜上的N受体为N2受体。N1和N2受体都属于促离子型受体,本质都是化学门控通道。(2)去甲肾上腺素(NE)和肾上腺素及其受体。①肾上腺素能纤维。去甲肾上腺素(NE)和肾上腺素都属于儿茶酚胺。凡神经末梢能够释放NE的神经纤维均称为肾上腺素能纤维。它包括大部分交感神经节后纤维。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式②肾上腺素能受体。能与去甲肾上腺素和肾上腺素结合的受体称为肾上腺素能受体。这种受体分布于大部分交感神经节后纤维所支配的效应器细胞上,它也可分为两型:α型和β型。α型又可分为α1、α2两个亚型;β型又分为β1、β2和β3三个亚型。肾上腺素能受体的效应除与受体类型不同有关外,还与受体在组织细胞上的分布特点有关。有的效应器细胞仅有α受体,有的仅有β受体,有的二者均有(表9-5)。α受体。α受体兴奋后,主要使平滑肌产生兴奋效应,如扩瞳肌收缩,使瞳孔开大;血管收缩,使外周阻力增大,血压升高。但它对平滑肌也有抑制效应,如使小肠平滑肌舒张(α2受体)。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式β受体。β受体兴奋后产生的平滑肌效应一般是抑制性的(β2受体),如冠状血管舒张、支气管平滑肌舒张、小肠平滑肌舒张。但它对心肌的效应却是兴奋的(β1受体)。此外,肾上腺素能受体不仅对交感神经末梢释放的递质起反应,对肾上腺髓质分泌的肾上腺素和NE,以及外源性的儿茶酚胺类药物也起反应。其中NE对α受体的作用较强;肾上腺素能受体也属于G蛋白耦联的受体。2.中枢神经递质及其受体。中枢神经系统内,突触前神经元的轴突末梢释放的化学物质,称为中枢递质。按化学性质,其主要可分为三类。(1)乙酰胆碱(ACh):为兴奋性递质。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式①分布。以Ach为递质的神经元称为胆碱能神经元。胆碱能神经元在中枢神经系统中分布广泛。脊髓前角α运动神经元、丘脑后腹核的特异性投射神经元、脑干网状结构上行激动系统及丘脑非特异性投射系统的各个环节、尾核以及边缘系统中的杏仁核、海马等结构内的某些神经元都属于胆碱能神经元。②受体。中枢内的胆碱能受体也有M受体和N受体之分。脑内的M受体主要是M1受体,约占脑内M受体总量的50%~80%;N受体由不同的亚单位构成,包括对α银环蛇毒敏感的和不敏感的两类。③作用。中枢乙酰胆碱对感觉、运动功能有重要影响,并且能增进学习和记忆能力。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式(2)儿茶酚胺类,包括多巴胺、去甲肾上腺素和肾上腺素。①多巴胺(DA)能神经元。分布。多巴胺(DA)能神经元主要存在于脑内的三个部位,分别发出纤维形成投射通路。中脑黑质的DA能神经元,形成黑质纹状体投射,对纹状体内胆碱能神经元起抑制作用;中脑脚间核头端背侧部的DA能神经元,形成中脑边缘系统通路;下丘脑弓状核的DA能神经元,形成结节漏斗部通路。受体。多巴胺受体有5个亚型,分别是D1、D2、D3、D4和D5受体,它们都属于G蛋白耦联受体。临床上,DA能系统功能障碍时,可出现明显的运动和精神活动异常。例如,震颤麻痹是黑质DA能神经元退变的结果;精神分裂症与脑内DA能系统功能增强有关。功能。多巴胺能系统的生理功能主要与调节躯体运动、精神活动、内分泌功能等有关。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式②肾上腺素能神经元。肾上腺素能神经元的分布和功能。以肾上腺素为递质的肾上腺素能神经元主要分布在延髓,参与血压调节。去甲肾上腺素能神经元的分布和功能。去甲肾上腺素能神经元主要位于低位脑干,尤其是中脑网状结构、脑桥蓝斑以及延髓网状结构的腹外侧部分,其纤维投射分为上行、下行和支配低位脑干三部分。NE有抑制运动神经元,维持脑电和行为觉醒,维持血压、体温、情绪以及某些神经内分泌功能的重要作用。去甲肾上腺素受体的各种亚型都属于G蛋白耦联受体。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式③5羟色胺(5HT)。分布。5HT能神经元主要位于低位脑干中缝核内,其纤维投射也可分为上行、下行和支配低位脑干三部分。需要注意的是,体内的5HT约90%存在于消化道,8%~9%存在于血小板中,中枢神经系统中的5HT仅占1%~2%。但是,血液中的5HT很难通过血脑屏障进入中枢。因此,可把中枢和外周的5HT视为两个独立系统。受体。在迄今为止报告的7种5HT受体中,除5HT3属于门控通道外,其余均为G蛋白耦联受体。功能。5HT与睡眠、体温、情绪反应、痛觉等活动的调节有关。④氨基酸类。兴奋性氨基酸主要有谷氨酸和门冬氨酸。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式⑤肽类。脑内的肽类递质种类多、分布广、作用多样。如视上核和室旁核的加压素能神经元及其纤维投射可以抑制痛觉;催产素能神经元及其纤维投射有调节自主神经活动的作用;脑啡肽常和阿片受体相伴存在,其在纹状体、下丘脑前区、中脑中央灰质及杏仁核等部位的含量很高,在脊髓后角胶状质区的含量也很高,它可能是调控痛觉传入的递质;脑内还有脑肠肽,如CCK、促胰液素、血管活性肠肽等,其中CCK具有抑制摄食行为的作用;脑内还有其他肽类,如P物质、心房钠尿肽等,其中,P物质可能参与痛觉传入,心房钠尿肽具有中枢性调节水盐代谢的作用。⑥组胺。下丘脑后部的结节乳头核内含组胺能神经元的细胞体,其纤维几乎到达中枢的所有部分,包括大脑皮层和脊髓。组胺中受体H1、H2和H3受体广泛存在于中枢和周围神经系统内。组胺系统可能与觉醒、性行为、腺垂体激素的分泌、血压、饮水和痛觉等调节有关。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式⑦嘌呤类递质及其受体。嘌呤类递质主要有腺苷和ATP。腺苷是中枢神经系统中的一种抑制性递质。腺苷受体有A1、A2A、A2B和A3四种,均为G蛋白耦联受体。A2A、A2B受体被激活时可增加cAMP水平,而A1和A3受体被激活时可降低cAMP水平。ATP在体内也有广泛的受体介导效应,该受体可能是一种离子通道。三、神经元的联系方式及意义在中枢神经系统内,存在大量传入神经元、中间神经元和传出神经元,它们的联系十分复杂,其基本方式有以下几种(图9-9)。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式(一)辐散式联系一个神经元轴突通过分支与许多神经元构成突触联系,这种联系称为辐散式联系。中枢神经系统通过这种联系,使一个神经元的兴奋或抑制可以同时传给许多神经元,引起许多神经元同时兴奋或抑制,从而扩大其影响。一般传入神经元进入中枢后与其他神经元发生联系,以辐散为主。(二)聚合式联系许多神经元的轴突末梢与一个神经元构成突触联系,这种联系方式称为聚合式联系。这是空间总和的结构基础。许多神经元的轴突汇聚在同一神经元,有的施加兴奋影响,有的施加抑制影响,从而使得兴奋和抑制在神经元发生总和。这样可以使中枢神经系统内的活动能够集中整合,一般传出神经元与其他神经元发生的突触联系以聚合为主。上一页下一页返回第二节神经元间相互作用的方式(三)环路式联系一个神经元的轴突末梢分支,经过若干突触联系后,又返回来与该神经元建立突触联系,这是反馈的结构基础。如果环路中,中间神经元的生理效应一致,则通过环路式联系后,其生理效应得到加强和延长,产生正反馈效应,这是后发放的结构基础。如果环路中有抑制性中间神经元,通过环路式联系,其产生负反馈效应。(四)单线式联系一个突触前神经元仅与一个突触后神经元发生突触联系。神经元之间复杂的联系是中枢神经系统功能高度复杂的结构基础。正是这样,中枢神经系统才能实现精确的调节功能,使各部分之间的各种反射活动能够彼此配合和相互协调。上一页返回第三节神经系统的感觉分析功能一、脊髓和脑干的感觉传导功能来自各种感受器的传入神经冲动,除经脑神经传入中枢神经系统的一部分外,大部分经脊髓后根进入脊髓,分别经两条上行传导路传到大脑皮层(图9-10)。(一)浅部感觉传导路浅部感觉传导路主要传导痛觉、温度觉和粗略触觉,由三级神级元构成。1.躯干和四肢的浅部感觉传导路。第一级神经元的细胞体在脊神经节内。其周围突构成脊神经的感觉成分,分布到躯体和四肢部的皮肤,中央突经后根入脊髓上升1~2个脊髓节段后终止于后角,与后角细胞(第二级神经元)形成突触。下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能后角细胞的轴突经白质前连合交叉至对侧。其中大部分进入侧索,组成脊髓丘脑侧束,传导痛觉、温度觉;小部分进入前索,组成脊髓丘脑前束,传导粗略触觉。两束纤维上行,经延髓、脑桥和中脑,止于丘脑外侧核(第三级神级元)。丘脑外侧核的轴突组成丘脑皮质束,经内囊枕部到大脑皮质中央后回的上2/3部。2.头面部的浅部感觉传导路。其主要通过三叉神经传入脑干。三叉神经半月节细胞的周围突分布于头、面部皮肤和黏膜,中央突入脑桥,止于三叉神经感觉核,交换神经元后加入对侧的内侧丘系,上行至丘脑外侧核。丘脑外侧核的纤维加入丘脑皮质束,经内囊枕部到达大脑皮质中央后回的下1/3部。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能(二)深部感觉传导路深部感觉传导路,即传导肌、腱、关节等处的位置觉、运动觉和震颤觉冲动的传导路,由三级神经元构成。第一级神经元的细胞体在脊神经节内。周围突构成脊神经的感觉成分,分布到肌、腱、关节等处的感受器;中央突经后根入脊髓,构成同侧脊髓的薄束、楔束。薄束和楔束上行,止于延髓背侧部的薄束核和楔束核(第二级神经元)。薄束核和楔束核的轴突经丘系交叉至对侧形成内侧丘系,经脑桥、中脑止于丘脑外侧核(第三级神经元)。丘脑外侧核的轴突上行组成丘脑皮质束,经内囊枕部到达大脑皮质的中央后回的上2/3部和旁中央小叶后部。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能二、丘脑及其感觉投射系统丘脑是感觉的最高中枢,除嗅觉以外,所有感觉传入信息都要经丘脑的有关核团换元,才能抵达大脑皮层,丘脑是重要的感觉接替站。(一)丘脑的三类细胞群1.第一类细胞群。这类细胞群接受除嗅觉以外机体所有特定感觉的第二级感觉投射,发出纤维进一步投射到大脑皮层的有关感觉区,故称为感觉接替核。这类核团主要有:①内侧膝状体,是外侧丘系的换元站,发出纤维投射到大脑皮层听觉代表区。②外侧膝状体,是视束(视觉)的换元站,发出纤维投射到大脑皮层视觉代表区。③后腹核,包括后外侧腹核和后内侧腹核,前者是脊髓丘脑束与内侧丘系的换元站,传导躯干、四肢的浅感觉和深感觉;后者是三叉丘系的换元站,传导头面部的感觉。两者发出的纤维向大脑皮层相应的感觉、运动区投射。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能2.第二类细胞群。这类细胞群接受感觉接替核及其他皮层下中枢来的纤维,换元后投射到大脑皮层某一特定区域。其在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系、协调有关,故称联络核。这类核团主要有:①丘脑枕,接受内侧和外侧膝状体来的纤维,并发出纤维投射到大脑皮层枕叶、顶叶和颞叶的中间联络区,参与各种感觉的联系功能。②外侧腹核,接受小脑、后腹核及苍白球来的纤维,并发出纤维投射到大脑皮层的运动区,参与大脑皮层对运动的调节。③丘脑前核,接受下丘脑乳头体来的纤维,并发出纤维投射到大脑皮层扣带回,参与内脏活动的调节。3.第三类细胞群。这类细胞群主要是髓板内核群,包括中央中核、束旁核、中央外侧核等,属于丘脑的古老部分。它们不能向大脑皮层直接投射,但可以间接地通过多突触接替,弥散地投射到大脑皮层的广泛部分,起着维持大脑皮层兴奋状态的重要作用。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能(二)丘脑的两个感觉投射系统1.特异性传入系统及其作用。从机体各感受器传入的神经冲动进入中枢神经系统后,除嗅觉纤维外,都要通过丘脑交换神经元,换元后,再由丘脑发出特异性投射纤维投射到大脑皮层的特定区域(第四层),形成丝球状结构,与该层内繁荣神经元构成突触联系,引起特定感觉。所以,这一投射系统称为特异性传入系统(图9-11)。(1)组成。该系统由特异性丘脑投射核(第一类及第二类)及其投射纤维所形成。(2)特点。各种感觉经各自途径分别投射到大脑皮层的各自代表区,其主要特点是:外周感受区域与大脑皮层投射之间具有直接的、点对点的投射关系,每一种感觉的投射系统都是专一的。这一系统主要包括皮肤感觉、本体感觉、视觉、听觉和味觉等传导途径。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能(3)功能。特异性传入系统的生理功能是,引起特定的感觉并激发大脑皮层发出传出冲动。2.非特异性传入系统及其作用。非特异性传入系统是指由丘脑非特异性核团向大脑皮层广泛区域的弥散性投射,因而与皮层不具有点对点的关系。当各种特异性感觉的二级纤维上行通过脑干时,发出侧支与脑干网状结构神经元发生突触联系,并在其中反复换元上行抵达非特异性丘脑投射核,发射到大脑皮层的广泛区域。(1)组成。非特异性传入系统由非特异性丘脑投射核(第三类)及其纤维所组成。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能(2)特点。非特异性传入系统是各种不同感觉的共同上行通路,由于经过网状结构神经元的错综复杂的换元传递,因此失去了专一的感觉性质和定位特征,不能产生特定的感觉。外周感受区域与大脑皮层投射之间具有点对点的投射关系不复存在。(3)功能。非特异性传入系统的生理功能是,维持和改变大脑皮层的兴奋性,使大脑保持清醒状态。3.特异性传入系统和非特异性传入系统的区别如表9-6所示。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能三、大脑皮层的感觉代表区大脑皮层是机体感觉分析的最高级中枢,通过大脑皮层的分析综合才能产生感觉。大脑皮层的感觉功能,在大脑皮层都有相应的代表区域,称为该感觉在大脑皮层的代表区。主要的大脑皮层的感觉代表区如下。(一)体表感觉代表区人体的体表感觉是指浅部感觉,即皮肤感觉。体表感觉代表区有第一和第二两个代表区。1.第一体表感觉代表区,位于中央后回(312区),是全身体表感觉的主要投射区。体表感觉投射有如下特点:①投射呈交叉性。一侧体表感觉传向对侧皮层的相应区域,但头面部感觉的投射是双侧性的。②定位精确,分布呈倒置性。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能下肢感觉代表区在中央后回顶部;上肢感觉代表区在中间部;头面部感觉代表区在底部,但头面部代表区内部的安排是正立的。③各代表区的大小并不与身体各部面积的大小呈比例关系,而与体表不同部位的感觉灵敏程度有关。2.第二体表感觉代表区,位于中央前回和脑岛之间,其面积远比第一体表感觉代表区小。它的分布安排属正立而不倒置,并是双侧性投射。第二体表感觉代表区是比较原始的,其生理功能是对感觉进行粗糙的分析,可能与痛觉有关。(二)本体感觉代表区本体感觉是指来自肌肉、肌腱和关节等组织,主要指对躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。中央前回(4区)不仅是运动代表区,也是肌肉本体感觉代表区。体表感觉代表区与运动代表区基本重合在一起,称为感觉运动区,与随意运动的形成有关。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能(三)内脏感觉代表区内脏感觉在大脑皮层的投射广泛,主要分布在第二感觉区、运动辅助区、边缘系统的皮层。(四)视觉代表区皮层视区位于枕叶距状裂上、下两缘(17区)。左侧枕叶皮层接受左眼的颞侧视网膜和右眼的鼻侧视网膜的传入纤维投射,右侧枕叶皮层接受右眼的颞侧视网膜和左眼的鼻侧视网膜的传入纤维投射。视网膜上半部投射到距状裂的上缘,下半部投射到下缘,视网膜中央的黄斑区投射到距状裂的后部,视网膜周边区投射到距状裂的前部。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能(五)听觉代表区初级听皮层位于颞叶上部(41区),在人脑位于颞横回和颞上回(41和42区)。对于人类,低音调组分分布于听皮层的前外侧,而高音调组分分布于后内侧。听皮层的各个神经元能对听觉刺激的激发、持续时间、重复频率诸参数,尤其是声源的方向作出反应,受刺激时产生声音的感觉。一侧听区接受双侧性投射,故一侧颞叶受损,不致引起全聋。(六)嗅觉代表区嗅觉冲动投射于边缘叶的前底部区域,嗅皮层随进化而渐趋缩小,对于高等动物只有边缘叶的前底部区域,包括梨状区皮层的前部和杏仁的一部分,与嗅觉功能有关。此外,其通过与杏仁、海马的纤维联系引起嗅觉的记忆和情绪活动。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能(七)味觉代表区味觉冲动投射于中央后回、头面部感觉区的下部。刺激第二感觉区及其邻近部位会产生味觉、恶心或排便感等。四、痛觉痛觉是伤害性刺激作用于人体产生的一种复杂的感觉,常伴有情绪活动和防御反应,具有保护性意义。疼痛又常是许多疾病的一种症状,具有一定的临床意义。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能(一)皮肤痛觉1.痛觉感受器和致痛物质。一般认为痛觉的感受器是游离神经末梢。引起痛觉不需要特殊的适宜刺激,凡是超过一定强度的理化因素如温度、机械、酸碱等成为伤害性刺激时,都能引起痛觉。有人认为,痛觉感受器是一种化学感受器,任何形式的刺激只要达到一定的强度均可成为伤害性刺激,组织受到损伤刺激后而释放某些化学物质。H+、K+、组胺、5羟色胺以及缓激肽等化学物质的刺激,都能引起痛觉,故将这些物质统称为致痛物质。2.皮肤痛觉的特点。当伤害性刺激作用于皮肤时,首先出现快速的、定位清楚的“刺痛”,称为快痛,然后产生持续时间较长、定位不清的“烧灼感”,称为慢痛。慢痛往往伴随情绪方面的波动和心血管、呼吸等方面的变化。有外伤时,快痛与慢痛常常相继出现,不易明显区别。皮肤发炎时,常以慢痛为主。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能(二)内脏痛觉内脏痛觉是指内脏本身受到刺激时所产生的疼痛。它是临床常见的一个症状。认识内脏痛觉的特征对诊断疾病有一定意义。1.内脏痛觉的特征。①发生缓慢,持续时间较长,主要表现为慢痛,常呈渐进性增强,但有时可迅速转为剧烈疼痛。②定位不精确。内脏痛觉较模糊、弥散,定位不精确,对刺激的分辨能力差。例如腹痛时往往不易明确分清疼痛发生的确切部位。因为痛觉感受器在内脏的分布要比在躯体的分布稀疏得多。③切割或烧灼等刺激并不引起疼痛,但对机械性牵拉、缺血、痉挛和炎症等较敏感,往往引起剧烈的疼痛。④常常发生牵涉痛,伴有情绪和自主神经反应,特别能引起不愉快的情绪活动,并伴有恶心、呕吐和心血管及呼吸活动改变,这可能是由于内脏痛觉的传入通路与引起这些自主神经反应的通路之间存在密切的联系。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能2.体腔壁痛。内脏疾患除了引起患病脏器本身的疼痛外,还能引起邻近体腔壁骨骼肌的痉挛和疼痛。此外,胸膜或腹膜受到炎症等刺激时,由于体腔壁浆膜受到刺激而产生疼痛,称为体腔壁痛。这种疼痛与躯体痛相类似,也经由躯体神经,如膈神经、肋间神经和腰上部脊神经传入。3.牵涉痛。内脏疾病往往引起身体的体表部位发生疼痛或痛觉过敏,这种现象称为牵涉痛。大多数内脏疾患都可引发牵涉痛的现象(表9-7)。(1)牵涉痛的产生。由于牵涉痛往往发生在与疼痛原发内脏具有相同胚胎来源的节段和皮节的体表部位,目前通常用会聚学说和易化学说对牵涉痛的产生机制加以解释(图9-12)。上一页下一页返回第三节神经系统的感觉分析功能(2)意义。牵涉痛所出现的部位和真正有病的内脏受同一脊髓节段支配,这是固定的。因此可根据牵涉痛产生的部位和性质,推断某一内脏有病。这对某些内脏疾病的早期诊断有一定辅助意义。上一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控人体各种姿势的维持及各种躯体运动,都是靠骨骼肌的收缩和舒张牵动关节来完成的。一切躯体运动都是在神经调节下进行的。各级中枢相互协调,完成对躯体运动的调节。一、脊髓对躯体运动的调控作用(一)脊髓中主要的运动神经元和中间神经元1.脊髓中主要的运动神经元。①α运动神经元是脊髓前角中较大的一种运动神经元,其既接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息,也接受从脑干到大脑皮层等高位中枢下传的信息,支配骨骼肌的梭外肌纤维。②γ运动神经元是脊髓前角中较小的一种运动神经元,分散在α运动神经元之间。γ运动神经元的轴突经前根离开脊髓,支配骨骼肌的梭内肌纤维。下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控2.脊髓反射通路中的中间神经元主要有闰绍细胞。闰绍细胞与前角α运动神经元形成抑制性突触,通过回返性抑制,使运动神经元的放电频率趋向稳定。(二)脊髓的躯体反射脊髓是躯体运动最基本的反射中枢。脊髓可以完成简单的躯体运动反射,通过脊髓所完成的反射.称为脊髓反射。1.牵张反射。由神经支配的骨骼肌,在受到外力牵拉而伸长时,反射性地引起受牵拉的肌肉收缩,这种反射称为牵张反射。上一页下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控(1)牵张反射的反射弧。屈肌和伸肌均有牵张反射,但以伸肌的表现较为明显。感受器和效应器在同一块肌肉中。感受器是肌梭,肌梭内有特殊的纤维,称为梭内肌。它两端有横纹肌具有收缩能力,中央部分有传入纤维末梢组成的螺旋感受器,它因受到牵拉刺激而兴奋,发出冲动沿肌梭传入纤维传入脊髓,直接或间接地与脊髓前角α及γ运动神经元构成兴奋性突触联系。其传出纤维支配肌肉活动,完成牵张反射。α运动神经元兴奋引起骨骼肌的运动;γ运动神经元兴奋引起肌梭两端的梭内肌收缩,调节肌梭的敏感性(图9-13)。刺激停止后反射立即消失。(2)牵张反射及其类型。牵张反射有肌紧张和腱反射两种类型。①肌紧张。缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射称为肌紧张。其表现为被牵拉的肌肉产生紧张性收缩,具有一定的张力,故又称为紧张性牵张反射。上一页下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控②腱反射。快速牵拉肌腱时发生的牵张反射称为腱反射。其表现为被牵拉的肌肉快速明显缩短,故又称为位相性牵张反射。如扣击股四头肌肌腱,使其突然受到牵拉,引起股四头肌立即产生一次迅速的收缩,这称为膝反射或膝跳反跳。腱反射的临床意义:腱反射的反射弧比较简单,它的中枢常只涉及1~2个脊髓节段,反应的范围也只限于直接受牵拉的那一块肌肉,故临床上常检查某些腱反射来了解神经系统的功能状态。腱反射减弱或消失,常提示反射弧的传入、传出通路或脊髓反射中枢的损害或中断,而腱反射的增强或亢进,则常见于上运动神经元发生病变。上一页下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控2)屈肌反射与对侧伸肌反射。(1)屈肌反射。伤害性刺激作用于肢体皮肤时,反射性引起该肢体的屈肌收缩、伸肌舒张,关节出现屈曲反应,这称为屈肌反射。屈肌反射的特点:①引起屈肌反射的刺激主要是伤害性刺激;②屈肌反射的感受器是皮肤上的各种感受器;③屈肌反射属于多突触反射,在脊髓内的典型反应是兴奋同侧屈肌运动神经元,而抑制同侧伸肌运动神经元(图9-14);④屈肌反射的效应器是一个或多个肌群;⑤屈肌反射只表现于屈肌,在受刺激侧肢体屈肌收缩的同时,伸肌舒张;⑥在刺激停止后屈肌反射可持续一定的时间,屈肌反射可以使机体避开伤害性刺激,具有保护意义。上一页下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控(2)对侧伸肌反射。当刺激强度增加到一定程度时,在同侧肢体发生屈肌反射的同时,出现对侧肢体的伸直活动,这种现象称为对侧伸肌反射。这是屈肌反射中枢的中间神经元轴突经前联合投射到对侧后,引起侧伸肌运动神经元兴奋、屈肌运动神经元抑制的结果。对侧伸肌反射的生理意义是支撑体重,以维持身体直立姿势而不致跌倒,其属于一种姿势反射。(三)脊髓休克与高位中枢离断的脊髓,暂时丧失反射活动的能力,进入无反应状态,这种现象称为脊髓休克,简称脊休克。上一页下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控1.脊休克的主要表现。其表现为在横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性减低甚至消失、血压下降、外周血管扩张、发汗反射消失、直肠和膀胱中粪尿潴留等。这说明躯体与内脏反射活动均减退以至消失。脊休克现象只发生在切断水平以下的部分。人类的脊反射恢复最慢,可长达几周甚至数月才逐渐恢复。比较原始、简单的反射,如屈肌反射和腱反射先恢复;较复杂的反射,如对侧伸肌反射恢复较晚;脊髓的自主神经反射,如发汗、排尿、排便等反射也有不同程度的恢复,血压逐渐回升接近正常水平。上一页下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控2.脊休克的产生与恢复的意义。脊休克并不是由于切断损伤的刺激性影响引起的,脊休克的产生原因是离断的脊髓突然失去了高位中枢的紧张性调节(这里主要指大脑皮层、前庭核和脑干网状结构的下行纤维对脊髓的易化作用),脊髓神经元兴奋性暂时降低。这表明在正常情况下,脊髓对高位中枢有一定的机能依赖性。二、脑干网状结构对肌紧张的调控脑干影响躯体运动主要是通过脑干网状结构对肌紧张进行调节而实现的。这种调节包括抑制和易化两种作用,分别通过脑干网状结构的下行抑制系统和下行易化系统实现。后者由网状脊髓束组成。它是锥体外系统的重要组成部分。下行系统对肌紧张的调节具有易化和抑制两种作用。上一页下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控(一)下行易化作用网状结构中具有加强肌紧张及肌肉运动的区域,称为易化区。刺激这一区域能使肌紧张加强,这一作用称为下行易化作用。易化区范围较广,主要存在于脑干的中央区域,包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖。此外,下丘脑和丘脑中线核群等部位也有对肌紧张的易化作用,因此也被包括在易化区概念之中。(二)下行抑制作用网状结构中具有抑制肌紧张及肌肉运动的区域,称为抑制区。刺激这一区域可抑制肌紧张,这一作用称为下行抑制作用。抑制区范围较小,位于延髓网状结构的腹内侧部分的尾端。抑制区本身不能自动发放冲动,它必须接受大脑皮层抑制区、尾状核和小脑前叶中间部的始动作用后,才能维持其对肌紧张的抑制作用。如果失去这种作用,抑制区也将失去作用,而可能是通过抑制γ运动神经元、降低肌梭感受器的敏感性来实现抑制作用。上一页下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控(三)易化与抑制的平衡脑干网状结构易化区和抑制区对骨骼肌活动的易化或抑制作用,主要是通过网状脊髓束下传的。首先易化或抑制γ运动神经元,从而改变肌梭感受装置的敏感性,通过γ环路间接地调节肌肉的活动。在正常情况下,脑干网状结构下行易化作用和下行抑制作用保持协调平衡。在肌紧张的平衡调节中,易化区略占优势,从而维持正常的肌紧张。如下行易化作用与下行抑制作用的平衡失调,将出现肌紧张亢进或减弱。(四)去大脑僵直脑干网状结构对肌紧张的调节作用,可用去大脑僵直实验加以说明。把动物的脑干在中脑上、下丘之间横断,只保留延髓和脑桥与脊髓相连,这种动物称为去大脑动物。此种动物表现出四肢伸直、昂头翘尾、脊柱挺硬等角弓反张状态,这称为去大脑僵直。上一页下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控三、小脑对躯体运动的调控小脑也是调节躯体运动的重要中枢,可分为绒球小结叶及小脑体两部分。小脑体又可分为前叶和后叶两部分。根据小脑的传入、传出纤维联系,可将小脑分为前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑三个部分。小脑有维持机体平衡、调节肌紧张和协调随意运动等功能。(一)前庭小脑前庭小脑主要由绒球小结叶组成,与身体平衡功能有关。前庭小脑接受前庭器官的直接或间接投射,传出纤维投射到前庭核,经前庭脊髓束影响脊髓中支配躯体近端肌肉的运动神经元,从而控制躯体的平衡。此外,前庭小脑也接受脑桥核中转的来自外侧膝状体、上丘和视皮层等处的视觉传入,通过对眼外肌的调节而控制眼球的运动,协调头部运动时眼的凝视运动。上一页下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控若绒球小结叶病变,则人会因平衡功能失调而站立不稳,只能在墙角靠墙而立,但其随意运动仍很协调,并在头部固定于某一特定位置时出现眼震颤,这称为位置性眼震。(二)脊髓小脑脊髓小脑由小脑体的内侧区和中间区组成,相当于横向分叶中的小脑前叶和后叶的中间带区。其与肌紧张调节有关,主要接受来自肌梭和肌腱的本体感觉冲动,即脊髓小脑束的投射,也接受视觉和听觉的纤维投射。其传出纤维,内侧区经顶核、中间区经间位核到达脑干和皮层运动区,转而通过下行系统至脊髓前角,控制肌肉的张力和协调随意运动。小脑前叶及单小叶的中间部位对肌紧张具有抑制作用,外侧部位对肌紧张具有易化作用。小脑损伤后会出现随意运动的紊乱及协调障碍和意向性震颤等症状,这称为小脑性共济失调。上一页下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控(三)皮层小脑皮层小脑位于小脑的外侧区。它接受来自对侧大脑皮层的感觉区、运动区、感觉联络区的神经元经桥核换元后的纤维投射。皮层小脑的传出纤维经齿状核换元,再经丘脑外侧腹核投射到大脑皮层运动区。皮层小脑与协调随意运动和运动计划的形成和运动“程序”的编制有关。在学习精巧运动的过程中,大脑皮层和小脑之间不断进行联合活动,小脑不断接受来自感觉联络区的运动意念信息和外周感觉传入信息,纠正运动偏差。皮层小脑损伤后,可出现明显的运动学习功能下降和运动起始延缓。四、大脑皮层对躯体运动的调控一切随意运动都是由大脑皮层发动和调节的。皮层的躯体运动调节功能是通过椎体系和锥体外系下传完成的。上一页下一页返回第四节神经系统对躯体运动的调控(一)大脑皮层的主要运动区大脑皮层是躯体运动的最高级中枢。皮层