《工程生理学》-第六章 消化与吸收

第一节消化生理概述消化系统的基本功能是消化食物和吸收营养物质,以及排泄某些代谢产物。人体需要从外界摄入的物质有六大类,包括蛋白质、脂肪、糖类、维生素、无机盐和水。消化器官包括消化道和消化腺。消化道在形态和机能上分为口腔、咽、食道、胃、小肠和大肠。口腔、咽、食管上段和肛门外括约肌是骨骼肌,其余部分都是平滑肌。消化腺分泌的消化液,主要由水分、离子和有机物组成,在有机物中,消化酶的作用最为重要。一、消化道平滑肌的生理特性(一)消化道平滑肌的一般生理特性消化道平滑肌除具有肌肉组织的共性,即兴奋性和收缩性之外,还有自身的一些特点:下一页返回第一节消化生理概述1.兴奋性较低,收缩缓慢。消化道平滑肌的兴奋性较骨骼肌低,收缩的潜伏期、收缩期和舒张期所占有的时间均比骨骼肌长,而且变异较大。2.具有自律性。消化道平滑肌在离体后,能自动进行不很规则的收缩和舒张节律性运动,频率慢,不稳定。其起源于肌肉本身,受中枢神经系统和体液因素的调节。3.具有紧张性。消化道平滑肌经常保持微弱的、持续的收缩状态,即有一定的紧张性。消化道平滑肌使消化道各部分保持一定的形状和位置,还能使消化道内经常保持一定的基础压力,有助于消化液向食物中渗透。消化道平滑肌的各种收缩活动都是在紧张性的基层上进行的。4.具有伸展性。消化道平滑肌能适应接纳食物的需要进行很大的伸展,以增加其容积,使消化道有可能容纳几倍于原初容积的食物,而消化道内的压力却不明显升高。上一页下一页返回第一节消化生理概述5.对不同刺激的敏感性不同。消化道平滑肌对化学物质、温度变化和机械牵拉刺激较敏感,对电刺激不敏感。消化道平滑肌的这一特性与其所处的生理环境密切相关。化学物质、温度变化和机械牵拉刺激可促进消化道运动和腺体分泌,有助于食物的消化。(二)消化道平滑肌的电生理特性1.静息电位。胃肠平滑肌细胞的静息电位较小,而且不稳定,存在一定的波动,实测值为-50~-60mV,波动较大。其产生的机制主要是K+由膜内向膜外扩散形成K+的平衡电位,但Na+、Cl-、Ca2+和生电性钠泵等许多因素可影响静息电位的水平,这可能是绝对值略小于骨骼肌和神经细胞静息电位的原因。例如,机械牵张、刺激迷走神经、ACh以及某些激素等可使静息电位水平上移,而肾上腺素、去甲肾上腺素和交感神经兴奋则可使静息电位水平下移。上一页下一页返回第一节消化生理概述2.慢波电位。许多胃肠平滑肌细胞的静息电位不稳定,在静息电位的基础上可产生自发性去极化和复极化的节律性电位波动,其频率缓慢,称为慢波电位,又称基本电节律(BER)。波幅为10~15mV,频率变动为3~12次/min,随不同的消化道而异:胃体约3次/min,十二指肠为12次/min,终末回肠为8~9次/min。慢波由存在于纵行肌与环行肌之间的Cajal间质细胞产生,这些细胞与纵环两层平滑肌细胞形成缝隙连接,可将慢波快速传播到平滑肌。慢波本身一般不引起平滑肌收缩,但它可使静息电位接近阈电位而产生动作电位,继而增强平滑肌的收缩(图6-1)。3.动作电位。当慢波去极化达阈电位(-40mV)时,便在慢波的基础上产生1~10个动作电位,较大频率的动作电位引起较强的平滑肌收缩。每一动作电位的持续时间为10~20ms,幅值较低。动作电位的去极相主要是由Ca2+通道开放,Ca2+(以及Na+)内流造成的。内流的Ca2+又可增强平滑肌收缩。上一页下一页返回第一节消化生理概述二、消化方式和消化腺的分泌功能(一)消化方式食物在消化道内被加工分解成可吸收形式的小分子物质过程,称为消化。食物的消化有两种方式:1.机械性消化。通过消化器官的平滑肌运动,将食物切割变碎,与消化液混合、搅拌,并顺消化道推进的过程,称为机械性消化。2.化学性消化。通过消化液中各种消化酶的催化作用,将食物中的大分子营养物质分解成结构简单的小分子的过程称为化学性消化。在正常的情况下,两种消化方式的作用是相互配合、同时进行的。上一页下一页返回第一节消化生理概述(二)消化腺的分泌和消化液的功能消化腺包括存在于消化道黏膜内的腺体和附属于消化道的唾液腺、胰腺和肝脏。每日分泌的消化液总量达6~8L。消化液主要由有机物、电解质和水组成。消化液的主要功能为:①由多种消化酶分解食物中的各种大分子营养物质;②为各种消化酶提供适宜的pH环境;③稀释食物,使胃肠内容物渗透压与血浆的渗透压接近,以利于各种食物的吸收;④消化液中的黏液、抗体和大量液体有保护消化道黏膜免受物理和化学性损伤的作用。上一页下一页返回第一节消化生理概述消化腺分泌消化液是腺细胞主动活动的过程,它包括从血液中摄取原料、在细胞内合成分泌物、以酶原颗粒和囊泡等形式储存以及将分泌物由细胞排出等一系列复杂过程。腺细胞膜上存在多种受体,当不同的神经递质和激素与之结合时,其通过不同的受体后信号转导机制,影响分泌活动。三、消化道的神经支配及其作用胃肠的神经支配包括外来神经和内在神经两大部分。两者相互协调,共同调节胃肠功能(图6-2)。但口腔、咽、食道上段的肌肉和肛门外括约肌受躯体运动神经的支配。上一页下一页返回第一节消化生理概述(一)外来神经1.副交感神经。支配消化器官的副交感神经主要来自迷走神经和盆神经,但唾液腺受面神经和舌咽神经的副交感纤维支配,而结肠下段、直肠和肛门内括约肌受副交感神经中的盆神经支配。副交感神经的节前纤维主要与神经丛的节细胞形成突触,发出节后纤维支配胃肠平滑肌、血管平滑肌及腺体。副交感神经节后纤维释放的递质是乙酰胆碱(ACh),它通过激活M受体,促进消化道运动和腺体分泌。副交感神经兴奋时的主要作用:①促进胃肠运动,使其紧张性增强,蠕动加强、加快,使胃的排空和肠内容物的推进加速,但对括约肌的作用相反,起抑制作用。②使胆囊收缩,壶腹括约肌舒张,胆汁排出。③引起唾液、胃液、胰液和胆汁的分泌。上一页下一页返回第一节消化生理概述2.交感神经。支配消化器官的交感神经起源于脊髓的第5胸节至第2腰节的灰质侧角,在腹腔神经节和肠系膜下神经节或腹下神经节转换神经元后,节后纤维分布到胃、小肠、大肠各部。节后纤维其末梢释放去肾上腺素,主要终止于壁内神经丛中的胆碱能神经元,抑制其释放ACh;少量交感节后纤维随血管分布至消化道平滑肌及腺体。交感神经兴奋时的作用:①抑制胃肠运动和胆囊收缩,但使括约肌的紧张性加强;②使消化液的分泌和排放减少。(二)内在神经丛消化道从食管中段起至肛门的消化管壁内,含有两层内在的神经结构,称为壁内神经丛或肠神经系统(ENS)。其包括位于纵行肌与环行肌之间的肌间神经丛和位于环行肌与黏膜层之间的黏膜下神经丛。它们由许多互相形成突触联系的神经节细胞和神经纤维组成,肌间神经丛主要调节平滑肌的活动,黏膜下神经丛主要调节腺细胞和上皮细胞的功能,同时也接受副交感节前纤维和交感节后纤维的联系。上一页下一页返回第一节消化生理概述(三)消化器官活动的反射性调节调节消化器官活动的神经中枢存在于延髓、下丘脑和大脑皮层等处。1.非条件反射。食物对口腔的机械、化学或温度的刺激,作用于口腔各种感受器,能反射性地引起唾液分泌。食物对胃肠的刺激,可以反射性地引起胃肠的运动和分泌。此外,消化道上部器官的活动,可影响其下部器官的活动。例如,食物在口腔内咀嚼和吞咽时,可以反射性地引起胃的容受性舒张,以及胃液、胰液和胆汁的反射性分泌;食物进入胃后,也能反射性地引起小肠和结肠运动的增强。消化道下部器官的运动也可影响上部器官。例如,回肠和结肠内容物的堆积,可以反射性地减弱胃的运动,使胃排空延缓;而十二指肠内的食糜向下移动,又可促进胃的排空。这些都属于非条件反射。由此可见,消化器官各部分通过神经系统的调节,互相影响、配合,形成一个完整的机能活动过程。上一页下一页返回第一节消化生理概述2.条件反射。在进食时或进食前,食物的形状、颜色、气味,以及进食的环境和有关的语言,都能反射性地引起胃肠运动和消化腺的分泌。这些均属于条件反射性的调节,它使消化器官的活动更加协调,并为食物的即将到来作好消化准备。四、消化系统的内分泌功能消化道从胃到大肠黏膜层内存在40多种内分泌细胞,这些细胞都具有摄取胺的前体,进行脱羧而产生肽类或活性胺的能力。通常将这类细胞统称为APUD细胞。神经系统、甲状腺、肾上腺髓质、脑垂体等组织中也含有APUD细胞。上一页下一页返回第一节消化生理概述消化道内分泌细胞有开放型和闭合型两种,大多数为呈锥形的开放型细胞,其顶端有微绒毛突起伸入胃肠腔内,直接感受胃肠腔内的食物成分和pH刺激,触发细胞的分泌活动。闭合型细胞较少,主要分布于胃底和胃体的泌酸区和胰腺,这些细胞无微绒毛,不直接接触胃肠腔内环境,受神经和周围体液环境变化调节。(一)胃肠激素胃肠激素是指胃肠道的内分泌细胞分泌的多种激素。其主要作用包括三个方面:①调节消化腺的分泌和消化道的运动,这是胃肠激素的主要作用;②影响其他激素的释放,如血糖浓度升高时,抑胃肽可刺激胰岛素的释放,防止餐后血糖升高,这具有重要意义;③刺激消化道黏膜或腺体的生长(表6-1)。上一页下一页返回第一节消化生理概述(二)组胺调节消化器官活动的体液因素,除胃肠激素外,还有组胺。胃腺区域的黏膜中含有丰富的组胺,它是一种很强的胃酸分泌刺激物,能使泌酸腺的壁细胞分泌的盐酸增多。此外,组胺还能提高壁细胞对胃泌素的敏感性。临床上可用注射组胺的方法来检查胃分泌盐酸的能力。(三)脑肠肽一些被认为是胃肠激素的肽类物质也存在于中枢神经系统,而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽也在消化道中被发现。这些在消化道和中枢神经系统内双重分布的肽类物质统称为脑肠肽。目前已知的肽类物质有20多种,如促胃液素、缩胆囊素、胃动素、生长抑素、神经降压素等。脑肠肽概念的提出揭示了神经系统与消化道之间存在密切的内在联系。上一页返回第二节口腔内消化和吞咽一、唾液的分泌及其作用人的口腔内有三对大唾液腺,即腮腺、颌下腺和舌下腺,还有无数分散在舌和口腔黏膜的许多小唾液腺。通常所说的唾液,就是由这些大小唾液腺分泌的混合液。(一)唾液的性质和成分唾液为无色无味近于中性的黏稠液体,唾液是经常分泌的,进食时分泌增多,正常成人每日分泌量达1~1.5L。唾液的pH值为6.6~7.1。其中水分约占99%,其余为有机物和无机物。有机成分包括唾液淀粉酶、粘蛋白、溶菌酶、免疫球蛋白A(IgA)、乳铁蛋白、尿素和尿酸等。无机成分有钠、钾、钙、氯等。此外还有一定量的气体,如氧、氮和二氧化碳。下一页返回第二节口腔内消化和吞咽(二)唾液的主要作用1.湿润和溶解食物,使食物易于吞咽,固体食物溶解后才能作用于味蕾,引起味觉。2.清洁和保护口腔。唾液有使口腔保持正常湿润状态的作用,能冲淡有害物质,清除口腔中的残余食物或异物。唾液溶菌酶有一定的杀菌作用。唾液中的粘蛋白不但有润滑作用,还可中和胃酸,降低胃液的酸度,以及增强胃黏膜对抗胃酸腐蚀。3.消化。唾液淀粉酶可使食物中的淀粉分解为麦芽糖。唾液淀粉酶发挥作用的最适pH值近于中性,pH值低于4.5时将完全失活,Cl-对此酶有激活作用。由于食物在口腔内停留的时间很短,故口腔的化学性消化的作用不大。4.将进入体内的某些重金属(铅、汞)、氰化物和狂犬病毒可通过唾液分泌而排出体外。上一页下一页返回第二节口腔内消化和吞咽(三)唾液分泌的调节唾液分泌的调节完全是神经反射性的,包括条件反射和非条件反射(图6-3)。1.条件反射:在进食之前,食物的形状、颜色、气味和环境刺激,甚至想到食物所引起的唾液分泌是条件反射性分泌。条件反射的传入纤维在第1、Ⅱ、Ⅷ对脑神经中。2.非条件反射:进食过程中,食物对口腔黏膜的机械、温度和化学刺激所引起的唾液分泌为非条件反射性分泌。非条件反射的传入纤维在第V、Ⅶ、Ⅸ、X对脑神经中。上一页下一页返回第二节口腔内消化和吞咽二、咀嚼和吞咽口腔内除了对食物进行化学加工之外,还对食物进行机械加工。这个过程包括咀嚼和吞咽运动。(一)咀嚼1.咀嚼定义。咀嚼是由咀嚼肌顺序收缩、舒张所组成的复杂的节律性动作。咀嚼肌属于骨骼肌,受意识控制。当食物进入口腔,触及齿龈、硬腭前部和舌表面时,口腔内感受器和咀嚼肌的本体感受器受到刺激,产生传入冲动,引起节律性的咀嚼动作。2.咀嚼的作用。(1)对食物进行机械性加工,将食物切割、磨碎、混合并润滑食物,形成食团,以便于吞咽;(2)使食物与唾液淀粉酶接触,开始淀粉的化学性消化;上一页下一页返回第二节口腔内消化和吞咽(3)进食动作,食物对口腔和咽部黏膜的机械性、温度性刺激等,能反射性地引起胃、胰、肝、胆囊的活动,为以后的消化过程作好准备。(二)吞咽吞咽是一种复杂的反射性动作,它使食团从口腔进入胃。根据食团在吞咽时所经过的解剖部位,可将吞咽过程分为下列三期:第一期,即口腔期,由口腔到咽。这是在来自大脑皮层冲动的影响下的随意动作。开始时舌尖上举触及硬腭,然后主要由下颌舌骨肌的收缩,把食团推向软腭后方至咽部。舌的运动对于实现这一期的吞咽动作是非常重要的。上一页下一页返回第二节口腔内消化和吞咽第二期,即咽期,由咽到食管上段。这是通过一系列急速的反射动作实现的。由于食团刺激了软腭部的感受器,引起一系列肌肉的反射性收缩,结果使软腭上升,咽后壁向前突出,封闭鼻咽通路;声带内收,喉头升高并向前紧贴会厌,封闭咽与气管的通路,同时,呼吸被反射性抑制;由于喉头前移,食管上口张开,食团就从咽被挤入食管。这一期进行得极快,历时不到1s。第三期,即食管期,食团沿食管下行至胃。这是由食管肌肉的顺序收缩实现的。当食物进入食管后,刺激食管壁上的机械感受器,反射性地引起食管蠕动及食管下括约肌舒张,允许食物进入胃内。食团进入胃内,食管下括约肌收缩,防止胃内容物反流入食管。上一页返回第三节胃内的消化一、胃液的分泌(一)胃的分泌腺胃黏膜是一个复杂的分泌器官,含有三种外分泌腺和多种内分泌细胞。胃的外分泌腺主要有:①贲门腺,属于黏液腺,位于胃与食管连接处宽1~4cm的环状区;②泌酸腺,位于胃底的大部分和胃体的全部,腺体主要有壁细胞、主细胞和颈黏液细胞,它们分别分泌盐酸、胃蛋白酶原和黏液,壁细胞分泌内因子;③幽门腺,位于幽门部,含有黏液细胞和G细胞,前者分泌黏液。胃的内分泌细胞主要有:①G细胞,位于胃窦,分泌促胃液素和促肾上腺皮质激素样物质;②δ细胞,分布于胃底、胃体和胃窦,分泌生长抑素,对促胃液素和胃酸的分泌起调节的作用;③肠嗜铬样细胞(ECL),分布于胃泌酸区内,合成和释放组胺。下一页返回第三节胃内的消化(二)胃液的性质、成分和作用胃液是由泌酸腺、贲门腺、幽门腺分泌的。纯净的胃液是一种无色而呈酸性反应的液体,pH值约为0.9~1.5。正常成人每日分泌的胃液量为1.5~2.5L。胃液的成分包括:盐酸、黏液、胃蛋白酶原、内因子、钠和钾的氯化物等。1.盐酸。(1)盐酸的来源。胃分泌的盐酸,也称胃酸,是由泌酸腺的壁细胞分泌的。胃液中的H+浓度为150~170mmol/L,比血浆中的H+浓度高3×106倍。胃液中Cl-浓度为170mmol/L,是血浆的1.7倍。因此,壁细胞分泌H+是逆浓度梯度而进行的主动转运过程。壁细胞与细胞间隙接触的质膜称为基侧膜,朝向胃腺腔的膜称为顶膜,膜上有H+泵和Cl-通道。壁细胞内含有丰富的碳酸酐酶,它可将细胞代谢产生的CO2与H2O结合形成H2CO3,并迅速解离为H+和HCO3-。上一页下一页返回第三节胃内的消化H+被顶膜上的H+泵泵入腺泡腔,HCO3-在基侧膜上与Cl-交换出细胞,经细胞外间隙入血液,Cl-则进入细胞内,在通过顶膜面的Cl-通道进入胃腺腔,与H+形成HCl。同时,壁细胞基侧膜上的Na+-K+ATP酶将Na+泵出,维持细胞低Na+,进入细胞内的K+可经顶膜或基侧膜上的K+通道扩散出细胞(图6-4)。在消化期,胃酸大量分泌,同时有大量HCO3-进入血液,形成“餐后碱潮”。(2)盐酸的存在形式。胃液中的盐酸有两种存在形式,一种是解离的,称为游离酸,另一种是与蛋白质结合的盐酸蛋白盐,称为结合酸。上一页下一页返回第三节胃内的消化(3)盐酸的作用。盐酸具有多种作用。①激活胃蛋白酶原而使之转变为有活性的胃蛋白酶,并供给胃蛋白酶所需要的酸性环境。②分解食物中的结缔组织和肌纤维,使蛋白质变性而易于分解。③杀死随食物进入胃内的细菌,这对维持胃和小肠内的无菌状态具有重要意义。④盐酸进入小肠后还可促进胰液、小肠液和胆汁的分泌。⑤它所造成的酸性环境有助于小肠对铁和钙的吸收。2.胃蛋白酶原。(1)胃蛋白酶原的来源。胃蛋白酶原是由泌酸腺的主细胞合成的,通过出胞作用释放入腺腔。分泌入胃腔的胃蛋白酶原没有活性,它在盐酸或在已被激活的胃蛋白酶的作用下,转变为具有活性的胃蛋白酶。上一页下一页返回第三节胃内的消化(2)胃蛋白酶的作用主要是将蛋白质水解为脘和胨及少量的多肽和氨基酸。胃蛋白酶的特点是只有在酸性较强的环境中才有作用,其最适pH值为2.0~3.5。随着pH值的升高,胃蛋白酶的活性降低,当pH值升到6以上时,此酶即发生不可逆的变性。3.黏液和HCO3-。(1)黏液和HCO3-的来源。胃液中的黏液是由黏膜的表面黏膜细胞、泌酸腺中的黏液颈细胞以及贲门腺、幽门腺共同分泌的。黏液中含有多种大分子物质如蛋白质、糖蛋白、黏多糖等。其中糖蛋白是黏液的主要组成成分。胃内的HCO3-主要是由胃黏膜的非泌酸细胞分泌的,仅有少量的HCO3-

是由组织间液渗入胃内的。上一页下一页返回第三节胃内的消化(2)黏液的种类。胃黏液可以分为不溶性黏液和可溶性黏液两种。①不溶性黏液。由表面黏膜细胞分泌的黏液,称为不溶性黏液,它是呈胶冻状的碱性黏液,黏稠度很大。在胃的表面经常覆盖着一层黏稠的黏液膜,形成松软的凝胶层,称为黏液碳酸氢盐屏障。从表面黏膜细胞分泌的HCO3-也渗透到此凝胶层中,当机械或化学刺激引起胃酸分泌时,它的分泌也增加。②可溶性黏液是由泌酸腺的黏液细胞和贲门腺、幽门腺分泌的。它组成胃液的一个成分,即可溶性黏蛋白。空腹时胃液中不存在这种黏液,兴奋迷走神经或应用拟副交感药物可引起它的分泌。上一页下一页返回第三节胃内的消化(3)胃黏液的主要作用。①黏液碳酸氢盐屏障形成的膜经常覆盖在胃黏膜上皮的表面,具有润滑、保护胃黏膜不受食物中坚硬物质的机械损伤和减慢胃腔内离子向黏膜内逆向弥散的作用,从而在一定程度上有助于防止酸和胃蛋白酶对黏膜的侵蚀。②其中一部分为不溶性的碱性黏液,可降低胃液的酸度,减弱胃蛋白酶的活性。4.内因子。(1)内因子的来源。内因子是由泌酸腺的壁细胞分泌的一种糖蛋白,分子量约为55000。(2)内因子的作用。内因子有两个活性部位,一个活性部位在胃内能和食物中的维生素B12结合在一起,形成复合物,保护维生素B12不被消化液所破坏。另一个活性部位与回肠黏膜细胞膜的相应受体结合,促进维生素B12在回肠被主动吸收。上一页下一页返回第三节胃内的消化(三)胃液分泌的调节胃液分泌分为基础胃液分泌和消化期胃液分泌。在空腹时胃只分泌少量含黏液和少量蛋白酶的胃液称为基础胃液分泌或非消化期胃液分泌。进食后强烈的情绪刺激可使胃液分泌明显增加(50ml/h),且所分泌的为高酸度、高胃蛋白酶的胃液,这是神经、激素调节的结果。这可能是产生应激性溃疡的一个原因。1.刺激胃液分泌的内源性物质。(1)乙酰胆碱。大部分支配胃的迷走神经节后纤维末梢释放ACh。ACh与壁细胞膜上的胆碱能M3受体结合而刺激壁细胞分泌盐酸。(2)促胃液素。促胃液素是由胃窦及上段小肠黏膜的G细胞分泌的一种多肽,主要经血液循环到达壁细胞引起胃酸分泌。迷走神经兴奋、蛋白质消化产物氨基酸和其氨类衍生物,可引起促胃液素的分泌。胃窦酸化及生长抑素可抑制其释放。上一页下一页返回第三节胃内的消化(3)组胺由胃黏膜固有层内的肠嗜铬样(ECL)细胞释放,通过细胞外液弥散,作用于邻近的壁细胞上的组胺Ⅱ型(H2)受体,刺激胃酸分泌。2.抑制胃酸分泌的内源性物质。(1)生长抑素是由胃体和胃窦内的D细胞释放的一种多肽。①生长抑素可抑制ECL细胞释放组胺,从而间接抑制胃壁细胞分泌盐酸;②抑制胃窦G细胞释放促胃液素;③直接抑制胃壁细胞分泌盐酸。(2)前列腺素(E2及I2)及上皮生长因子,通过抑制壁细胞的AC,降低胞浆、cAMP水平而抑制胃酸分泌。3.消化期胃液分泌的调节。在正常情况下,进食可通过神经和体液两种途径调节胃液分泌。消化期胃液分泌可按食物及有关刺激作用的感受器的部位分为三期(图6-5)。上一页下一页返回第三节胃内的消化(1)头期胃液分泌。它由进食动作引起,其感受器在头部。此期胃液分泌包括条件反射和非条件反射两种机制。前者是食物的有关形象、气味、声音等刺激作用于视、嗅、听感受器,分别由第Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ对脑神经传入中枢,以及想到食物引起的;后者是咀嚼、吞咽食物的过程,刺激口、咽、喉等处的感受器,由第V、Ⅶ、Ⅸ、X对脑神经传入引起。反射中枢位于延髓、下丘脑、边缘系统及大脑新皮质。传出神经是迷走神经。头期胃液分泌的特点:①潜伏期比较长,受情绪和食欲的影响很大,其分泌量只占整个消化期分泌量的10%;②酸度和胃蛋白酶含量均很高。上一页下一页返回第三节胃内的消化(2)胃期胃液分泌。食物入胃后,食物的机械和化学刺激继续通过以下三种机制,引起胃液分泌:①食物机械性扩张刺激胃底、胃体部感受器,经迷走迷走神经反射,引起胃液分泌;②扩张刺激胃底、胃体部感受器,通过壁内神经丛的局部反射引起胃液分泌;③扩张胃幽门部,通过局部壁内神经丛,作用于G细胞释放促胃液素;④蛋白质消化产物肽和氨基酸直接作用于G细胞引起促胃液素分泌。胃期胃液分泌的特点:胃液分泌量占整个消化期分泌量的60%,酸度大,但胃蛋白酶含量比头期少。(3)肠期胃液分泌。食糜进入十二指肠后继续引起胃液分泌,其分泌量只占整个消化期胃液分泌量的10%。分泌的机制主要是食物的机械扩张刺激及其消化产物作用于十二指肠黏膜释放促胃液素。上一页下一页返回第三节胃内的消化二、胃的运动(一)胃的运动形式1.头区的运动形式。(1)紧张性收缩。胃壁肌肉存在紧张性收缩,即经常处于一定程度的微弱的、持续性的收缩状态。这有助于保持胃的正常形态和位置。进食后数分钟,胃的紧张性收缩逐渐加强,胃内压加大。这有利于胃液与食物的混合和搅拌。紧张性收缩在已排空了的胃中表现尤为明显。这时紧张性的变化主要表现为肌肉长度的缩短。(2)容受性舒张。当咀嚼和吞咽时,食物对咽和食管等处的机械性刺激,可以反射性地通过迷走神经中的一种抑制性纤维,使胃的头区肌肉松弛,这称为容受性舒张。它使胃的容量适应于大量食物的涌入而胃内压变化不大,有利于胃的贮存功能。上一页下一页返回第三节胃内的消化2.头区的运动特点。头区最显著的活动是在进食时发生容受性舒张,和进食后微弱的紧张性收缩,所以食物入胃后不致很快与胃液混合,而是分层分布于胃的内表面。(二)尾区的运动1.移行性复合运动。空胃时,尾区可发生间断性的强力收缩。收缩始于胃中部,向尾区推进,每间隔90min1次,每次持续3~5min。移行性复合运动的意义是可将上次进食后遗留的残渣和积聚的黏液推送到十二指肠。进食后这种运动消失。2.蠕动。食物进入胃后约5min,便产生蠕动。蠕动波从胃的中部开始,向幽门方向推进,约1min可到达幽门。蠕动波的频率约3次/min,因此,通常是一波未平,一波又起。上一页下一页返回第三节胃内的消化(三)胃的排空1.胃的排空。食物由胃排入十二指肠的过程,称为胃的排空。一般在食物入胃5min就开始有部分食物排入十二指肠。2.胃的排空的动力和过程。胃的排空的动力是胃的运动,即胃的排空主要取决于幽门两侧胃与十二指肠的压力差。进食后蠕动波由尾区向前推进,并在胃窦区明显加强。当胃蠕动和紧张性收缩造成的胃内压能克服幽门部的阻力,并超过十二指肠内压时,幽门开放,可使1~3ml食糜排入十二指肠。由于进入十二指肠的酸性食糜增多时,可通过神经反射活动和体液因素的作用,抑制胃的运动,使胃内压低于十二指肠内压,幽门关闭,排空暂停。如此反复进行,直至完全排空。所以,胃的排空是间断,分次进行的。上一页下一页返回第三节胃内的消化3.影响胃的排空的因素。①食物的总量:胃内容物增多时,胃的扩张可反射性地加强胃的运动,使当时的排空速度加快。②食物的理化性状:一般来说,较稀或颗粒较小的食物排空较快,而稠的或较大块的食物排空较慢,等渗溶液比非等渗溶液排空较快。在三种主要营养物中,糖类排空最快,蛋白质次之,脂肪最慢。一餐混合性食物由胃完全排空需4~6h。4.胃的排空的调节。①十二指肠内容物抑制排空:十二指肠内有感受酸、渗透压和脂肪的感受器,它们受到刺激时,可通过神经或体液机制抑制胃的运动,使排空不会太快。因此,这是对胃排空的一种负反馈性的调节。②胃内容物促进排空:胃内容物的体积是扩张胃的一种机械刺激,它通过壁内神经反射,引起胃的运动的加强。③由胃窦释放的促胃液素,能刺激胃窦平滑肌使其收缩加强,频率和速度都增加。幽门的作用在于限制每次胃排出的食糜量,并防止十二指肠内容物向胃逆流。上一页下一页返回第三节胃内的消化(四)呕吐呕吐是将胃内容物,有时是肠内容物从口腔强力驱出的动作,是一系列复杂的反射活动。当舌根、咽部、胃肠、胆总管、泌尿生殖器官和前庭器官等处的感受器受到刺激时,经迷走神经、交感神经、舌咽神经中的感觉纤维传入延髓网状结构背外侧缘的呕吐中枢,传出冲动由迷走神经、交感神经、膈神经和脊神经到达胃、小肠、膈肌和腹壁肌等,引起其收缩,胃上部和食管下端舒张,使胃内容物从口腔驱出。呕吐前常有恶心、呼吸急促和心跳加快等表现。呕吐可将胃内有害物质排出,对人体具有保护意义。但持续、剧烈的呕吐可导致脱水和电解质紊乱。上一页返回第四节小肠内消化一、胰液的分泌及其作用胰腺是具有内分泌和外分泌功能的腺体。胰腺的内分泌功能主要与糖代谢的调节有关,这将在第十一章中讨论。胰腺的外分泌液称为胰液,它是由胰腺的腺泡细胞和小导管细胞所分泌的,分泌后经胰腺导管流入十二指肠,具有很强的消化能力。(一)胰液的性质、成分和作用1.胰液的性质。胰液是无色的碱性液体,pH值为7.8~8.4,渗透压与血浆相等。成人每日分泌的胰液量为1~2L,平均为1.5L。2.胰液的成分。胰液中含有无机物和有机物。(1)无机盐成分中,负离子以HCO3-的含量最高,其次是Cl-。正离子有Na+、K+、Ca2+等,它们在胰液中的浓度与在血浆中的浓度接近,不随分泌速度的改变而改变。碳酸氢盐和水分是由小导管的上皮细胞所分泌的,决定胰液的量及其性质。下一页返回第四节小肠内消化(2)胰液中的有机物是由多种消化酶组成的,主要有蛋白水解酶(胰蛋白酶、糜蛋白酶)、胰淀粉酶、胰脂肪酶等。它们是由腺泡细胞分泌的,决定胰液的消化作用,含量随分泌速度的不同而有所不同,但对胰液量影响不大。胰液中还含有一定量的胆固醇酯酶和磷脂酶A2,可分别水解胆固醇酯和卵磷脂。3.胰液的作用。(1)碳酸氢盐。在无机成分中,碳酸氢盐的含量很高。碳酸氢盐是由胰腺内的小导管细胞所分泌的。导管细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶,在它的催化下,CO2

可水化而产生碳酸,后者经过离子化而产生HCO3-。胰液中HCO3-的浓度随分泌速率的增加而增加,其浓度最高可达140mmol/L。分泌速率降低时,产生相反的变化。其主要作用是中和进入十二指肠的胃酸,使肠黏膜免受强酸的侵蚀;同时也提供了小肠内多种消化酶活动的最适宜的pH环境(pH7~8)。上一页下一页返回第四节小肠内消化(2)胰淀粉酶。胰淀粉酶是一种а淀粉酶,不需要激活就具有活性,它可水解淀粉、糖原及其他碳水化合物为糊精、麦芽糖。胰淀粉酶作用的最适pH值为6.7~7.0。(3)胰脂肪酶。胰脂肪酶可水解脂肪为甘油和脂肪酸及甘油一酯。它作用的最适宜pH值为7.5~8.5。但胰脂肪酶必须在胰液中辅脂酶的存在下才能充分发挥作用,辅脂酶是一种只有胰腺才能分泌的小分子蛋白质,辅脂酶对胆盐微胶粒有较高的亲和力,当胰脂肪酶、辅脂酶和胆盐形成三元络合物时,便可把胰脂肪酶紧密地附着于油水界面,这可增加胰脂肪酶的水解效果。上一页下一页返回第四节小肠内消化(4)胰蛋白酶和糜蛋白酶。这两种酶都是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。肠液中的肠激酶可激活胰蛋白酶原,使之变为具有活性的胰蛋白酶。此外,胰蛋白酶本身也能使胰蛋白酶原活化。这称为自身催化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶的作用下转化为有活性的糜蛋白酶的。胰蛋白酶和糜蛋白酶都能水解蛋白质为多肽和氨基酸。糜蛋白酶还有较强的凝乳作用。(二)胰液分泌的调节胰液的分泌也受神经因素和体液因素两者的调节,但以体液调节为主。其也分为头期、胃期和肠期胰液分泌的调节,头期为神经调节,胃期和肠期主要是体液调节。上一页下一页返回第四节小肠内消化1.神经调节(头期胰液分泌)。食物的形状、气味和食物直接刺激咽、食管、胃等感受器都可经神经反射引起胰液分泌,其传出神经为迷走神经,这一作用很小。迷走神经可通过末梢释放Ach直接作用于胰腺的腺泡细胞,也可通过引起促胃液素的释放,间接引起胰液分泌(图6-6)。头期胰液分泌量只占消化期胰液分泌量的20%。迷走神经兴奋引起胰液分泌的特点是水和碳酸氢盐含量很少,酶的含量丰富。2.体液调节,包括胃期胰液分泌和肠期胰液分泌。(1)胃期胰液分泌。食物扩张胃通过迷走迷走反射,引起胰液分泌。胃扩张以及蛋白质的消化产物刺激胃窦黏膜释放促胃液素,间接引起胰液分泌。此期的胰液分泌只占消化期胰液分泌的5%~10%。上一页下一页返回第四节小肠内消化(2)肠期胰液分泌。食糜进入十二指肠和上段空肠后,食糜的某些成分刺激小肠黏膜释放促胰液素和缩胆囊素(CCK)引起胰液分泌。此期的胰液分泌量最多,占整个消化期胰液分泌的70%,碳酸氢盐和酶含量也高。①促胰液素:食糜中的HCl-可刺激小肠黏膜中的S细胞分泌促胰液素,引起其释放的pH阈值为4.5以下。促胰液素主要作用于胰腺小导管的上皮细胞,使其分泌含碳酸氢盐和水以及酶含量低的胰液。②缩胆囊素:缩胆囊素的重要作用有三点,一是促进胰液中各种酶的分泌,故也称胰酶素;二是促使胆囊强烈收缩而排出胆汁;三是对胰腺组织有营养作用,可促进胰组织蛋白质和核糖核酸的合成。食糜中的蛋白质消化产物以及脂肪分解产物可刺激十二指肠及上段小肠黏膜的I细胞释放CCK,通过血液循环作用于胰腺腺泡细胞,分泌含酶多的胰液。上一页下一页返回第四节小肠内消化二、胆汁的分泌和排出(一)胆囊的功能1.储存和浓缩胆汁。胆汁是由肝细胞持续分泌的,直接从肝细胞分泌的胆汁称为肝胆汁,储存在胆囊内的胆汁称为胆囊胆汁。在非消化期,壶腹括约肌收缩而胆囊舒张,胆汁生成后由肝管流出转入胆囊管而存储于胆囊内,胆囊的容积约为50ml,但在储存期,胆囊黏膜能吸收胆汁中的水和无机盐,使肝胆汁浓缩4~10倍,因而增加了储存的效能。2.胆汁的排放。当消化时胆汁由胆囊排出至十二指肠。胆汁进入十二指肠后明显受十二指肠舒缩活动的影响,十二指肠舒张时胆汁涌入肠内,十二指肠收缩时则停止。因此,胆汁是间断性地进入十二指肠内的。进食开始后数分钟,胆囊便发生节律性的收缩,排放储存的胆汁。上一页下一页返回第四节小肠内消化3.调节胆管内压力。胆囊的收缩和舒张可调节胆管内压力。当壶腹括约肌收缩时,胆囊舒张,肝胆汁流入胆囊,胆管内压力不高;当胆囊收缩时,胆管内压力升高,壶腹括约肌舒张,胆囊内胆汁排出十二指肠。(二)胆汁的性质、成分及作用1.性质。胆汁是一种较浓的具有苦味的有色液汁。成年人每日分泌胆汁800~1000m1,胆汁的生成量和蛋白质的摄入量有关,高蛋白食物可促使肝细胞生成较多的胆汁。胆汁的颜色取决于其中的胆色素的种类和浓度,可由金黄色至深绿色不等,由肝内直接分泌的胆汁呈金黄色或橘棕色,而胆囊胆汁则因浓缩而颜色变深。肝胆汁呈弱碱性,pH值为7.4,胆囊中的胆汁则因碳酸氢盐被吸收而呈弱酸性,pH值为6.8。上一页下一页返回第四节小肠内消化2.成分。胆汁中除97%是水外,还含有胆盐、卵磷脂、胆固醇、胆色素等有机物和Na+、Cl-、K+、Ca2+、HCO3-等无机物,胆汁是唯一不含消化酶的消化液。胆汁中最重要的成分是胆盐。(1)胆色素。胆汁中的胆色素是血红蛋白的代谢产物,包括胆红素及其氧化物———胆绿素,它是决定胆汁颜色的主要成分。胆汁中绝大部分胆红素在正常情况下以溶于水的形式(双葡萄糖醛酸胆红素)存在,仅约1%以下以不溶于水的游离形式存在,后者能与Ca2+结合成胆红素钙而发生沉淀,在某些情况下使游离胆红素增多,可形成胆红素结石。上一页下一页返回第四节小肠内消化(2)胆盐。胆盐是双嗜性分子,因而可聚合成微胶粒。胆盐主要是由结合的胆酸所形成的钠盐,占固体成分的50%。肝细胞利用胆固醇合成胆汁酸,包括胆酸、鹅脱氧胆酸,两者均为初级胆酸。在结肠内细菌的作用下,它们分别转变为脱氧胆酸和石胆酸(两者均为次级胆酸)。在肝脏这些胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合,形成甘氨胆酸、牛磺胆酸、甘氨鹅脱氧胆酸和牛磺鹅脱氧胆酸,在碱性的胆汁中,再与Na+和K+结合形成胆盐。胆盐随胆汁排到小肠后,约有95%在回肠黏膜被吸收入血,再入肝内组成胆汁,这一过程称为胆盐的肠肝循环(图6-7),每循环一次,约损失10%。上一页下一页返回第四节小肠内消化(3)胆汁中的胆固醇是肝脏脂肪代谢的产物。在正常情况下,胆汁中胆盐和胆固醇之间的适当比例是维持胆固醇成溶解状态的必要条件。当胆固醇分泌过多或胆囊上皮因炎症而吸收过多的水分和胆盐存在的情况下,胆固醇可以沉积下来,这是胆结石形成的一种原因。3.胆汁的作用。胆汁的主要作用是促进脂肪的消化和吸收。胆汁的作用主要是胆盐或胆酸的作用。胆盐对于脂肪的消化和吸收具有重要的意义。(1)促进脂肪的消。胆汁中的胆盐、卵磷脂和胆固醇等均可作为乳化剂,减小脂肪的表面张力,使脂肪乳化成微滴分散于水性的肠液中,这样便增加了胰脂肪酶的作用面积,有利于脂肪的分解消化。上一页下一页返回第四节小肠内消化(2)促进脂肪和脂溶性维生素的吸收。胆盐可与脂肪酸结合,形成水溶性的混合微胶粒,混合微胶粒很容易穿过小肠绒毛表面覆盖的(一层不流动的水层)静水层而到达肠黏膜表面,从而促进脂肪酸的吸收。胆汁的这一作用可使不溶于水的脂溶性维生素处于溶解状态,促进脂溶性维生素A、D、E和K+的吸收。(3)中和胃酸及促进胆汁自身分泌。胆汁排入十二指肠后可中和一部分胃酸,通过胆盐的肠肝循环,返回到肝脏的胆盐有刺激胆汁分泌的作用,这称为胆盐的利胆作用。上一页下一页返回第四节小肠内消化(三)胆汁分泌和排出的调节胆汁的分泌和排出受神经和体液因素的调节,以体液调节为主。1.神经调节。进食动作或食物对胃、小肠黏膜的刺激可通过迷走神经直接作用于肝细胞和胆囊,反射性地引起胆汁分泌和胆囊收缩。促胰液素的释放,也可间接引起胆汁分泌增加。2.体液调节。多种体液因素参与调节胆汁的分泌和排出。(1)促胃液素。促胃液素可直接作用于肝细胞引起肝胆汁分泌,也可引起盐酸分泌,盐酸作用于十二指肠黏膜释放促胰液素,进而促进胆汁分泌。(2)促胰液素。促胰液素可促进胆管上皮分泌大量的水和HCO3-,刺激肝细胞分泌胆盐的作用不明显。上一页下一页返回第四节小肠内消化(3)缩胆囊素。缩胆囊素可通过血液循环作用于胆囊平滑肌和壶腹括约肌,引起胆囊收缩,壶腹括约肌舒张,胆汁排出。它也有较弱的促胆汁分泌的作用。(4)胆盐。刺激肝细胞分泌胆汁的主要内源性刺激物是通过肠肝循环进入肝脏的胆盐,虽然它抑制胆汁酸的合成,但明显促进胆汁分泌,使胆汁流出明显增加。刺激迷走神经以及促胰液素均可使胆管分泌富含水及碳酸氢盐的胆汁。上一页下一页返回第四节小肠内消化三、小肠液的分泌小肠内有两种腺体,即十二指肠腺和小肠腺。十二指肠腺是分布在十二指肠范围内的一种分支管泡状腺,位于黏膜下层内。十二指肠腺分泌碱性液体,内含黏蛋白,因而黏稠度很高,这种分泌物的主要机能是保护十二指肠的上皮不被胃酸侵蚀。小肠腺分布于全部小肠的黏膜层内,它是不分支的直管状腺,小肠腺的分泌液构成了小肠液的主要部分。(一)小肠液的性质、成分和作用1.性质。小肠液是一种弱碱性液体,pH值约为7.6,其渗透压与血浆相等。小肠液的分泌量变动范围很大,成人每日分泌量为1~3L。在不同的条件下,小肠液的性状变化较大,有时是较稀的液体,有时由于含有大量的黏蛋白而黏稠。上一页下一页返回第四节小肠内消化2.成分和作用。(1)十二指肠腺的分泌液。十二指肠腺分泌富含黏液和水的碱性液体。其主要作用:①保护十二指肠黏膜免受消化液的消化;②中和进入十二指肠内的胃酸。(2)小肠腺的分泌液。小肠腺分泌黏液和肠激酶。其主要作用:①保护小肠黏膜。小肠腺中的及分散于小肠黏膜表面上皮细胞之间的杯状细胞分泌的黏液,起润滑和保护小肠黏膜的作用。②小肠腺中的大量肠上皮细胞分泌含大量水和电解质的等渗液,可以稀释消化产物,使其渗透压下降,有利于吸收,一些小肠液分泌后又被小肠绒毛再吸收。③从小肠腺分泌入肠腔内的消化酶只有肠激酶一种,它能激活胰蛋白酶原。上一页下一页返回第四节小肠内消化(二)小肠液分泌的调节小肠液的分泌是经常性的,但在不同情况下分泌的速率变化很大。食糜对肠黏膜的局部机械和化学刺激,通过肠壁内神经丛局部反射引起的小肠液分泌,是调节小肠分泌的主要机制。小肠黏膜对肠壁的扩张刺激很敏感,小肠内食糜量越多,小肠液分泌越多。刺激迷走神经可引起十二指肠腺分泌增加。交感神经兴奋则抑制十二指肠腺分泌液的分泌。许多体液因素,如促胃液素、促胰液素、CCK及VIP都具有刺激小肠液分泌的作用。上一页下一页返回第四节小肠内消化四、小肠的运动(一)小肠的运动形式1.紧张性收缩。小肠存在一定程度的紧张性收缩,是其他运动形式的基础,并维持一定程度的肠内压。这有助于肠内容物的混合和推进。当小肠紧张性收缩降低时,肠腔易于扩张,肠内容物混合和推进减慢;当小肠紧张性收缩升高时,肠内容物混合和推进加快。2.分节运动。这是一种以环行肌为主的节律性收缩和舒张运动,是小肠所特有的一种运动形式。当小肠被食糜充盈时,肠壁的牵张刺激引起该段肠管上,环行肌在许多点同时收缩,把小肠分割成许多食糜节段,随后,原来收缩处舒张,而原来舒张处收缩,使每个节段又分为两半,而邻近的两半就合拢形成一个新的节段,如此反复进行。上一页下一页返回第四节小肠内消化这样,食糜得以不断地分开,又不断地混合(图6-8)。分节运动的向前推进作用很小,它的主要作用是:①使食糜与消化液充分混合,便于进行化学性消化;②使食糜与肠壁紧密接触,为吸收创造良好条件;③挤压肠壁,有助于血液和淋巴的回流。3.是周期性移行复合运动波。小肠的周期性移行复合运动波起源于胃的下部,向肛门方向缓慢移行,约90min到达回盲瓣。当一个波群到达回盲瓣时,另一波群又在胃中发生。这种运动波的作用是:①将肠内容物,包括前次进食后遗留的食物残渣、脱落的上皮细胞及细菌等清除干净;②阻止结肠内的细菌迁移到终末回肠。移行复合运动波减弱或缺乏时,细菌易于在回肠中过度生长。上一页下一页返回第四节小肠内消化4.蠕动可发生于小肠的任何部位。(1)蠕动的特点。①小肠蠕动波传播的速度很慢,为0.5~2.0cm/min,每个蠕动波只把食糜推进3~5cm后即消失。但蠕动可反复发生,进食后增强。②还有一种常见的进行速度很快,为2~25cm/min,传播较远的蠕动,称为蠕动冲。它可以把食糜从小肠始段一直推送到小肠末段,有时还可推送至大肠。这种蠕动冲可由进食时的吞咽动作以及由食糜进入十二指肠而引起。③在十二指肠和回肠末段,还可出现逆蠕动,即其运动方向与蠕动相反。因此食糜可以在这两段肠内来回移动,有利于食糜的充分消化和吸收。在正常情况下,逆蠕动很少发生。上一页下一页返回第四节小肠内消化(2)蠕动的意义。使经过分节运动的食糜向前推进一步,到达一个新肠段,再开始分节运动。肠蠕动时,肠内容物(包括水和气体)被向前推进而产生的声音,称为肠鸣音。肠鸣音增强时,说明肠蠕动亢进。肠鸣音减少或消失时,说明肠蠕动减弱或肠麻痹。(二)小肠运动的调节1.内在神经丛的作用。肌间神经丛对小肠运动起重要的调节作用。肠内容物的机械和化学刺激,以及肠管被扩张,通过局部神经丛反射,引起小肠蠕动加强。2.外来神经的作用。支配小肠的外来神经有副交感神经和交感神经两种。一般来说,副交感神经兴奋加强小肠收缩运动,交感神经兴奋抑制小肠运动。外来神经的作用一般是通过肠的壁内神经丛实现的,但上述效果还依肠道平滑肌当时的状态而定。上一页下一页返回第四节小肠内消化3.体液因素的作用。促胃液素、胆囊收缩素、胰岛素和5羟色胺可增强小肠运动,促胰液素可抑制小肠运动。(三)回盲瓣的功能回盲瓣的主要功能是阻止结肠内容物返流入小肠,以及防止小肠内容物过快地进入大肠,有利于小肠内容物的消化和吸收。平时回盲瓣是关闭的,进食后食物入胃引起胃回肠反射,使回肠蠕动加强,当回肠的蠕动波传到回肠末端时,回盲括约肌舒张,回肠内容物进入结肠。结肠、盲肠和阑尾充满时,则引起回盲括约肌收缩加强和回肠蠕动减弱,这可延缓回肠内容物的通过。上一页返回第五节肝脏的消化功能和其他生理作用一、肝脏的血液供应及代谢特点(一)肝脏的血液供应肝脏的血液供应十分丰富,含血量相当于人体血液总量的14%。成年人的肝每分血流量为1500~2000mL,故活体的肝呈棕红色。其血液有肝门静脉和肝动脉双重来源,流经肝脏的血液最后经肝静脉注入下腔静脉而回流入心脏。肝的质地柔软而脆弱,易受外力冲击而破裂,从而引起腹腔内大出血。下一页返回第五节肝脏的消化功能和其他生理作用1.肝门静脉。肝门静脉收集腹盆部消化道(包括食管腹段,但齿状线以下肛管除外)、脾、胰和胆囊的静脉血,内含丰富的营养物质,它们在肝脏内被加工、储存或转运;同时对血液中的有害物质及微生物抗原性物质进行解毒和清除。肝门静脉在肝内反复分支,最终注入肝血窦,肝血窦含有来自肝门静脉和肝固有动脉的血液,正常时可储存一定量的血液,在机体失血时,可从肝血窦内排出较多的血液以补充循环血液的不足。2.肝动脉:肝动脉是肝脏血液供应的主要动脉,占肝血供应的1/4,含有丰富的O2,是肝细胞供氧的主要来源。上一页下一页返回第五节肝脏的消化功能和其他生理作用(二)肝脏的代谢特点肝脏的主要功能是进行三大营养物质的代谢,包括糖的分解和糖原合成、蛋白质及脂肪的分解与合成、维生素和激素的代谢等。其特点是各种代谢活动十分活跃。因肝细胞内存在体内几乎所有的酶类,酶蛋白含量约占肝内总蛋白量的2/3,包括:肝内和肝外组织均有的酶,如磷酸化酶、碱性磷酸酶、组织蛋白酶、转氨酶、核酸酶和胆碱酯酶等;仅存于肝内的酶,如组氨酸酶、山梨醇脱氢酶、精氨酸酶、鸟氨酸氨基甲酰转移酶等。上一页下一页返回第五节肝脏的消化功能和其他生理作用二、肝脏的主要生理功能肝的功能极为复杂,它是机体新陈代谢最活跃的器官,不仅参与蛋白质、脂类、糖类和维生素等物质的合成、转化与分解,而且还参与激素、药物等物质的转化和解毒。肝还具有分泌胆汁,吞噬、防御以及在胚胎时期造血等重要功能。(一)肝脏分泌胆汁的功能肝细胞能不断地生成胆汁酸和分泌胆汁,胆汁可促进脂肪在小肠内的消化和吸收以及排泄有害物质。肝脏合成的胆汁酸是一个具有反馈控制的连续过程,合成的量取决于胆汁酸在肠肝循环中返回肝脏的量,返回肝脏的胆汁酸越多,则肝细胞只需合成少量的胆汁酸以补充其在粪便中的丢失;反之,合成量将增加。若无胆汁,食入的脂肪将有40%从粪便中丢失,并可伴有脂溶性维生素吸收不良的现象。上一页下一页返回第五节肝脏的消化功能和其他生理作用(二)肝脏在物质代谢中的功能1.肝与糖代谢。单糖经小肠黏膜吸收后,由肝门静脉到肝,在肝内转变为肝糖原而储存。一般成年人肝内约含100g肝糖原,当劳动、饥饿、发热等血糖大量消耗时,肝细胞又能将肝糖原分解为葡萄糖进入血液循环以补充血糖的不足,因此,肝脏在调节血糖浓度、维持其稳定中具有重要的作用。2.肝与蛋白质代谢。由消化道吸收的氨基酸在肝脏内进行蛋白质合成、脱氨、转氨等作用,合成的蛋白质进入血液循环供全身组织器官需要。由于血浆蛋白是机体组织蛋白更新的必须物质,而肝脏是合成血浆蛋白的主要场所,所以肝对维持机体蛋白质代谢具有重要意义。肝脏也可将氨基酸代谢产生的氨合成尿素,经肾脏排出体外。上一页下一页返回第五节肝脏的消化功能和其他生理作用3.肝与脂肪代谢。消化吸收的一部分脂肪进入肝脏转换成体脂而储存。在肝内,中性脂肪可水解为甘油和脂肪酸,甘油可通过糖代谢途径被利用,脂肪酸可被完全氧化为水和二氧化碳。在饥饿时,储存的体脂可先行被运送到肝脏进行分解供能。肝脏还是体内脂肪酸、胆固醇、磷脂合成的主要器官,肝细胞可调节血脂的相对稳定。4.维生素代谢。肝脏可储存脂溶性维生素,人体95%的维生素A都储存在肝内,肝脏是维生素C、D、E、K、B1、B6、B12,叶酸,烟酸等多种维生素储存和代谢的场所。5.激素代谢。血液中的激素在正常情况下都保持一定含量,多余的经肝脏灭活,以维持其相对的激素水平。上一页下一页返回第五节肝脏的消化功能和其他生理作用(三)肝脏的解毒方式肝脏是人体的主要解毒器官,血液中的有害物质和微生物抗原物质将在肝脏被解毒和清除,使毒物成为无毒或溶解度大的物质,随胆汁或尿液排出体外。肝脏解毒的方式有以下三种:1.化学作用,即氧化、还原、分解、结合和脱氧作用。如氨是一种有毒的代谢产物,它可在肝脏被合成尿素,随尿排出体外。有毒物质与葡萄糖醛酸、硫酸、氨基酸等结合可变成无毒物质。2.分泌和蓄积作用。一些重金属如汞,来自肠道的细菌,可随胆汁分泌排出;某些生物碱如士的宁、吗啡等可蓄积于肝脏,肝可逐渐小剂量释放这些物质,以减少中毒过程。3.吞噬作用。肝细胞内含有大量的库普弗细胞,其有很强的吞噬病菌的能力,对肝脏具有保护作用。上一页下一页返回第五节肝脏的消化功能和其他生理作用(四)肝脏的防御和免疫功能肝脏是最大的网状内皮细胞吞噬系统。肝静脉窦内皮细胞含有大量的库普弗细胞,能吞噬血液中的异物、细菌及其他颗粒物质。肝脏中的单核巨噬细胞可吞噬小分子抗原物质,经过处理的抗原物质可刺激机体的免疫,具有免疫调节作用。(五)肝脏的其他功能肝脏还能调节循环血量,也是凝血因子合成的主要场所。此外,机体热量的产生、水电解质的平衡等,都需要肝脏的参与。三、肝脏功能的储备和肝细胞的再生(一)肝脏功能的储备动物实验证明,当肝被切除70%~80%后,并不出现明显的生理功能紊乱,这说明肝脏具有巨大的功能储备。上一页下一页返回第五节肝脏的消化功能和其他生理作用(二)肝细胞的再生肝脏在部分切除后能迅速再生,并在达到原来大小时便停止再生。其机理尚不清楚,可能与下列因素有关:1.肝脏内有两种与肝细胞再生有关的物质:一种物质能刺激肝细胞再生,引起DNA和蛋白质合成增加;另一种则抑制肝细胞再生。在正常情况下,抑制性物质作用较强,而在肝脏被部分切除后,促进再生的物质作用较强。2.某些激素对肝细胞再生也有重要作用。垂体和肾上腺被切除,均可降低肝细胞的再生能力;生长激素和肾上腺皮质激素及甲状腺激素,可增强其再生能力。上一页返回第六节大肠内的消化一、大肠液的分泌(一)大肠液的性质大肠含有大肠腺,大肠的黏膜表面由柱状上皮细胞覆盖,有高度密集的含黏液的杯状细胞,因此,大肠的分泌物富有黏液。结肠分泌碳酸氢盐,所以大肠液为碱性(pH8.3~8.4)。(二)大肠液的成分和作用大肠液中含有二肽酶和微量的淀粉酶,但它们对物质的分解作用不大。大肠液的主要作用:①保护肠黏膜和润滑粪便,减少食物残渣对肠黏膜的摩擦。②能粘连肠内容物,有助于粪便的形成,减少粪便内的细菌活动对肠壁的影响。③碱性的大肠液可中和粪便内细菌活动产生的酸。下一页返回第六节大肠内的消化(三)大肠液分泌的调节大肠液的分泌主要由食物残渣对肠壁的直接机械刺激或通过局部神经丛反射所引起。刺激副交感神经(盆神经)可引起远端大肠分泌黏液明显增加,刺激结肠的交感神经能使大肠液分泌减少。这种分泌的产生与外来神经无关。二、大肠内细菌的作用大肠内有大量细菌,大多是大肠杆菌、葡萄球菌等,约占粪便固体总量的20%~30%。细菌主要来自空气和食物,它们由口腔入胃,最后到达大肠。大肠内的酸碱度和温度对一般细菌的繁殖极为适宜。细菌的种类很多,主要作用如下。上一页下一页返回第六节大肠内的消化(一)使糖和脂肪发酵细菌体内有能使糖和脂肪发酵的酶,使糖发酵产生乳酸、醋酸、二氧化碳、沼气等;使脂肪发酵产生脂肪酸、甘油、胆碱等。(二)使蛋白质腐败蛋白质腐败的产物有胨、氨基酸、氨、硫化氢、组织胺、吲哚等,其中有些成分由肠壁吸收后对机体是有害的。这些物质在一般情况下被吸收得较少,经肝脏解毒后,对人体无显著影响。(三)合成维生素大肠内的细菌能利用肠内的较简单的物质合成维生素B复合物和维生素K,它们在肠内被吸收后,对人体有营养作用。上一页下一页返回第六节大肠内的消化三、大肠的运动和排便(一)大肠运动的形式1.袋状收缩是由环行肌无规律地收缩所引起的,它使结肠袋中的内容物向两个方向作短距离的位移,但并不向前推进,这是在空腹时最多见的一种运动形式。其主要作用是使肠内容物来回地混合,使肠黏膜与肠内容物充分接触,这有利于大肠对水和无机盐的吸收。这种形式的运动多见于近端结肠。2.蠕动,少而慢,对刺激的反应较迟缓,其速度为3~10cm/h,短距离的蠕动常见于远端结肠,其传播速度很慢。按此计算,食糜通过结肠约需48h。这些特点对于大肠作为粪便的暂时储存地来说是适合的。上一页下一页返回第六节大肠内的消化3.集团蠕动。食物进入十二指肠后,可引起十二指肠结肠反射,大肠将出现一种移动快而远的集团蠕动。集团蠕动常始于横结肠,它能将内容物推进到降结肠、乙状结肠甚至直肠。集团运动时,袋状收缩停止,结肠袋消失。集团蠕动后,袋状收缩又重新出现。集团蠕动每日发生1~3次,常在进餐后发生,尤多见于早餐后1h内,这可能是由食物充张胃或十二指肠,引起胃结肠反射或十二指肠结肠反射所致。阿片类药物如吗啡、可待因、派替定,以及抗酸剂氢氧化铝等,可降低结肠集团蠕动的频率,因此使用这些药物后易产生便秘。当结肠黏膜受到强烈刺激如肠炎时,常引起持续的集团蠕动。4.多袋推进运动:是指一个结肠袋或一段结肠收缩,将内容物推移到下一段的运动,进食后这种运动增强。上一页下一页返回第六节大肠内的消化(二)排便进入大肠的内容物,经过对水、维生素和无机盐的吸收,并经过细菌的作用后,即形成粪便。粪便进入直肠,可以引起排便反射。当直肠压力感受器受到刺激时,其传入冲动由盆神经和腹下神经传至位于脊髓腰骶段的初级排便中枢,同时亦由上行纤维传至大脑皮层产生便意。大脑皮层可以随意控制排便活动,如果环境许可,即向初级排便中枢发放冲动,使其活动加强。于是,初级排便中枢通过盆神经发放冲动,使降结肠、乙状结肠和直肠收缩,肛门内括约肌舒张。与此同时,由阴部神经传出的冲动减少,使肛门外括约肌舒张。这样,粪便即被排出体外(图6-9)。排便时,膈肌和腹肌亦收缩,使腹内压增加,从而促进排便。大脑皮层亦可随意抑制初级排便中枢,制止排便动作。上一页返回第七节吸收一、吸收过程概述(一)吸收的部位在消化道的不同部位,吸收的速度是不同的,这主要取决于该部位消化管的组织结构,以及食物在该部位的成分和停留的时间。口腔和食管一般不进行吸收,但某些药物(如肖酸甘油)可被口腔黏膜吸收;胃仅吸收高度脂溶性物质(如酒精)和少量水分;大肠主要吸收水分和盐类;小肠是各种营养物质吸收的主要部位,其中大部分在十二指肠和空肠吸收,胆盐和维生素B12则主要在回肠被吸收(图6-10)。下一页返回第七节吸收(二)吸收的机理及途径1.吸收的机理。(1)被动转运的机理。被动转动主要包括单纯扩散、易化扩散、渗透等作用。①扩散作用也是物质透过薄膜的一个重要因素。如果薄膜两边的流体压力相等,而两边溶质的浓度不同或性质不同,那么,溶质的分子可从浓度高的一边透过薄膜扩散到浓度低的一边。②渗透可以看作在特殊情况下的扩散。如果薄膜是一个半透膜,对于水分和一部分溶质易于透过,而对另一部分溶质则透过很难,于是两边就发生了不相等的渗透压,渗透压较高的一边将由另一边吸引一部分水分过来,使渗透压达到平衡。上一页下一页返回第七节吸收(2)主动转运的机理。吸收还依赖肠黏膜上皮细胞的主动转运过程,是一种需要消耗能量的、逆着电化学梯度和浓度梯度的运动。它可转运电解质,如Na+、K+、Ca2+、Cl-、I+等;以及非电解质,如一些单糖和氨基酸。主动转运包括泵转运、出胞和入胞作用。2.吸收的途径。(1)跨细胞途径:被吸收物质通过肠绒毛上皮细胞的顶膜进入细胞内,在通过基侧膜进入细胞外间隙,最后进入血液和淋巴。(2)旁细胞途径:吸收物质通过肠上皮细胞间的紧密连接,进入细胞间隙,再进入血液。上一页下一页返回第七节吸收二、各种主要营养物质的吸收(一)糖的吸收糖被吸收的主要形式是单糖。在肠管中主要的单糖是葡萄糖和不等量的半乳糖和果糖。在肠绒毛上皮细胞的顶膜上有Na+葡萄糖和Na+半乳糖载体,它们分别与Na+葡萄糖和Na+半乳糖结合,依靠细胞外Na+顺浓度差进入细胞时所释放的势能将葡萄糖、半乳糖转运入细胞,经基侧膜易化扩散入细胞间液,再进入血液。Na+对于单糖的主动性转运是必需的,没有任何其他离子能代替Na+的作用。当Na+的主动转运被阻断后,单糖的转运便不能进行。果糖是通过易化扩散进入肠绒毛上皮细胞的,不伴随Na+的转运。上一页下一页返回第七节吸收(二)蛋白质的吸收蛋白质在小肠内分解为氨基酸后才能被吸收。氨基酸的吸收机制和单糖相似。①氨基酸的吸收是通过继发主动转运的。在小肠绒毛上皮细胞的顶膜上有Na+氨基酸和Na+肽同向转运体,它们分别转运中性、酸性、碱性氨基酸与亚氨基酸,以及二肽、三肽入细胞。进入细胞内的氨基酸以及少量的二肽、三肽,经过基侧膜上的氨基酸或肽转运体易化扩散入细胞间液,再进入血液。小肠吸收中性氨基