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文档简介

生物氧化

第一节概述一概述二生物氧化中水的生成新陈代谢的一般概念三四ATP的生成其他氧化体系(广义):生物体与周围环境进行的物质交换。(狭义):活细胞内进行的一切化学反应。动物体的新陈代谢包括五个阶段:摄食、消化、吸收、中间代谢、排泄消化:将食物中的大分子有机物水解成能被机体吸收利用的小分子化合物的过程。吸收:消化道物质透过黏膜进入血液或淋巴液的过程。第一节概述一概述二生物氧化中水的生成能量代谢三四ATP的生成其他氧化体系任何物质的变化都伴随着能量的变化,生物体内能量的变化过程称为能量代谢。能量代谢与物质代谢同时存在,不存在无物质代谢的能量代谢,也不存在无能量代谢的物质代谢。第一节概述一概述二生物氧化中水的生成各类代谢间的关系三四ATP的生成其他氧化体系新陈代谢同化作用异化作用环境物质体内物质吸能反应放能反应生物大分子小分子体内物质环境物质能量代谢物质代谢分解代谢生物小分子大分子合成代谢第一节概述一概述二生物氧化中水的生成生物代谢的特点三四ATP的生成其他氧化体系代谢条件温和,由酶催化步骤繁多,但相互配合、高度协调有严格的顺序性高度的适应性、灵敏性,可自我调节第二节生物氧化中水的生成一概述二生物氧化中水的生成生物氧化的特点三四ATP的生成其他氧化体系概念:有机物质(糖、脂肪和蛋白质)在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧,所以又称为呼吸作用。第二节生物氧化中水的生成一概述二生物氧化中水的生成生物氧化的特点三四ATP的生成其他氧化体系内容:(1)细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C变成CO2

CO2如何形成?——脱羧反应

(2)在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机化合物中的H氧化成H2O

H2O如何形成?——电子传递链(3)当有机物被氧化成CO2和H2O时,释放的能量怎样转化成ATP能量如何产生?——底物水平磷酸化、氧化磷酸化第二节生物氧化中水的生成一概述二生物氧化中水的生成生物氧化的特点三四ATP的生成其他氧化体系特点:生物氧化和有机物在体外氧化(燃烧)的实质相同,都是脱氢、失电子或与氧结合(加氧),消耗氧气,都生成CO2和H2O,所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同。生物氧化环境温和,能量逐步释放生物氧化的主要问题是,O2H2OCCO2

能量第二节生物氧化中水的生成一概述二生物氧化中水的生成生物氧化中二氧化碳的生成三四ATP的生成其他氧化体系基本方式:底物脱羧基作用分类:α-脱羧

(羧基位置)β-脱羧单纯脱羧(不伴随脱氢)氧化脱羧(伴随脱氢)第二节生物氧化中水的生成一概述二生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系α-单纯脱羧O‖CH3CCOOH

O‖CH3CH+CO2

β-单纯脱羧COOHC=OCH2COOHαβCOOHC=O+CO2

CH3第二节生物氧化中水的生成一概述二生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系α-氧化脱羧β-氧化脱羧

O‖CH3-C-COOH+CoASH+NAD+丙酮酸氧化脱羧酶系

O‖CH3-C~SCoA+NADH+H++CO2COOHC-OH+NADP+CH2COOHβα苹果酸酶COOHC=O+CO2+NADPH+H+

CH3第二节生物氧化中水的生成一概述二生物氧化中水的生成生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系第三节生物氧化中ATP的生成一概述二生物氧化中水的生成生物氧化中ATP的生成底物水平磷酸化

氧化磷酸化

光合磷酸化

代谢物在生物代谢过程中释放出的自由能用于合成ATP(即ADP+Pi→ATP),这种放能和ATP生成(磷酸化)相偶联的过程称…磷酸化。三四ATP的生成其他氧化体系ADP+Pi

ATP+H2O生物代谢过程中释放出的自由能第三节生物氧化中ATP的生成一概述二生物氧化中水的生成底物水平磷酸化底物水平磷酸化指ATP的形成直接与一个代谢中间物(PEP)上的磷酸基团转移相偶联的作用。特点:ATP的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联;在有O2或无O2条件下均可发生底物水平的磷酸化。三四ATP的生成其他氧化体系第三节生物氧化中ATP的生成一概述二生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系第三节生物氧化中ATP的生成一概述二生物氧化中水的生成氧化磷酸化是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电子从底物到O2的传递,ADP被磷酸化生成ATP的酶促过程,这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化。这是需氧生物合成ATP的主要途径。真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。三四ATP的生成其他氧化体系第三节生物氧化中ATP的生成一概述二生物氧化中水的生成

需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径所形成的还原性辅酶,包括NADH和FADH2通过电子传递途径被重新氧化。即还原型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下,其电子沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移,最后转移给分子氧并生成水,这个电子传递体系称为电子传递链。由于消耗氧,故也叫呼吸链。电子传递链在原核生物存在于质膜上,在真核细胞存在于线粒体内膜上。三四ATP的生成其他氧化体系呼吸链第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成参与生物氧化的酶类氧化酶

催化代谢物脱氢,把H交给O生成H2O脱氢酶

需氧脱氢酶-催化代谢物脱氢,把H交给O生成H2O2

不需氧脱氢酶--催化代谢物脱氢,不是把H直接交给O

传递体—传递氢或电子三四ATP的生成其他氧化体系第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成:

NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、细胞色素还原酶、细胞色素氧化酶。三四ATP的生成其他氧化体系呼吸链NADHNADH-Q还原酶Q细胞色素还原酶细胞色素C细胞色素氧化酶O2琥珀酸-Q还原酶FADH2第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成呼吸链的组成1.烟酰胺脱氢酶类2.黄素蛋白酶(flavoproteins,FP)3.铁-硫蛋白类4.辅酶Q(ubiquinone,亦写作CoQ)5.细胞色素类(cytochromes)三四ATP的生成其他氧化体系NADH辅酶Q(CoQ)Fe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3琥珀酸等黄素蛋白(FAD)黄素蛋白(FMN)细胞色素类铁硫蛋白(Fe-S)铁硫蛋白(Fe-S)第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系NADH呼吸链H2O12O2O2-MH2还原型代谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+

细胞色素b-c-c1-aa3FeS2H+M氧化型代谢底物FADH2呼吸链FADFADH2琥珀酸FeS2Fe2+2Fe3+

细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成电子传递链中各中间体的顺序三四ATP的生成其他氧化体系NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等复合物II复合物IV复合物I复合物IIINADH-Q还原酶细胞色素还原酶细胞色素氧化酶琥珀酸Q还原酶第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成氧化磷酸化

代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP(即ADP+Pi→ATP),这种氧化放能和ATP生成(磷酸化)相偶联的过程称氧化磷酸化。三四ATP的生成其他氧化体系第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成氧化磷酸化偶联部位试验证明:从NADH到O的呼吸链中,有3处能使氧化还原释放的能量转化为ATP。琥珀酸呼吸链中有两处。三四ATP的生成其他氧化体系NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成氧化磷酸化偶联部位及P/O比P/O比:

1940年,SOchoa测定了在呼吸链中O2的消耗与ATP生成的关系,为此提出P/O比的概念。(同位素实验)当一对电子经呼吸链传给O2的过程中所产生的ATP分子数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与消耗分子氧的氧原子数之比,称为P/O比。NADH的P/O=3,FADH2的P/O=2三四ATP的生成其他氧化体系第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成磷氧比(P/O

)呼吸过程中无机磷酸(Pi)消耗量和分子氧(O2)消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中,每传递一对电子消耗一个氧原子,而每生成一分子ATP消耗一分子Pi

,因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。三四ATP的生成其他氧化体系例实测得NADH呼吸链:P/O~3NADHH2OADP+PiATP2e-ADP+PiATPADP+PiATPO212实测得FADH2呼吸链:P/O~2FADH2H2O2e-ADP+PiATPADP+PiATP第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成影响氧化磷酸化的因素呼吸链抑制剂---抑制呼吸链的电子传递解偶联剂---解除氧化磷酸化的偶联(电子传递与ATP的形成两过程分开),只抑制ATP的形成,不影响呼吸链的电子传递离子载体抑制剂---破坏离子梯度,抑制ADP磷酸化产生ATP氧化磷酸化抑制剂---抑制氧的利用又抑制ATP的生成,但不直接抑制电子传递链上载体的作用三四ATP的生成其他氧化体系解偶联不直接作用于呼吸链上的载体,间接作用第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系电子传递抑制剂NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸复合物II复合物IV复合物I复合物III安密妥鱼藤酮抗霉素A氰化物CO第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系

呼吸链的电子传递抑制剂图示

NADH

NADH-Q还原酶鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素

CoQcytb

抗霉素Acytc1cytc

cytaa3

氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物

O2第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位(1)鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在NADH-Q还原酶内的传递,所以阻断了电子由NADH向CoQ的传递。(2)抗霉素A:干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b上的传递,所以阻断电子向cytC1的传递。(3)氰化物(CN-)、硫化氢(H2S)、叠氮化物(N3-)、一氧化碳(CO)等:其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递,即阻断了电子由cytaa3向分子氧的传递。第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系非线粒体氧化系统

通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径,它与ATP的生成紧密相关。除此以外,生物体内还存在非线粒体氧化系统,其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末端氧化酶完成的,与ATP的生成无关,但各自具有重要的生理功能。

生物体内主要的非线粒体氧化系统如下:1、加单氧酶系2、加双氧酶系3、过氧化体氧化体系4、超氧化物歧化酶氧化系统第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系(一)加单氧酶(monoxygenase)*催化的反应:故又称混合功能氧化酶(mixed-functionoxidase)或羟化酶(hydroxylase)。上述反应需要细胞色素P450(CytP450)参与。RH+NADPH+H++O2ROH+NADP++H2O第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系(二)加双氧酶此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底物中带双键的2个碳原子上。例如:

(O2)

色氨酸吡咯酶第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系(三)过氧化体氧化体系需氧脱氢酶催化脱氢氧化反应。NH2RCHCOOH+H2O

+O2L-氨基酸氧化酶RCOCOOH+NH3

+H2O2

第四节其他氧化体系一概述二生物氧化中水的生成三四ATP的生成其他氧化体系机体对

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