《人体解剖生理学》下篇 课件 第二章 细胞的基本功能

人体解剖生理学

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第二章细胞的基本功能第一节细胞膜的基本结构和功能第二节细胞的生物电现象第三节肌细胞的收缩功能目录细胞的基本生理功能物质转运信号转导生物电信号肌细胞的收缩第一节细胞膜的基本结构和功能细胞膜plasmamembrane屏障作用物质转运信号转导

细胞膜允许某些物质或离子有选择性的通过，因此细胞膜是半透膜，严格地限制其他一些物质的进出，保持了细胞内物质成分的稳定一、膜的化学组成和分子结构（一）细胞膜脂质

（三）细胞膜的糖类如：载体、离子泵、通道、转运体以糖脂、糖蛋白形式存在（二）细胞膜蛋白表面蛋白：附着于膜的内表面或外表面整合蛋白：肽链一次或多次穿越脂质双层磷脂类（70％）胆固醇（<30％）糖脂类（少量）二、物质的跨膜转运被动转运passivetransport

单纯扩散

易化扩散经载体介导的易化扩散

经通道介导的易化扩散主动转运

activetransport

原发性主动转运离子泵继发性主动转运转运体被动转运特点：不消耗额外能量顺浓度梯度转运物质主动转运特点：消耗额外能量逆浓度梯度转运物质1.概念：脂溶性小分子物质直接通过膜脂质双层顺浓度差的跨膜转运如：O2

、CO2、NO、CO、N2等气体，乙醇、部分类固醇类激素、尿素等(一)单纯扩散

(simplediffusion)膜两侧的物质浓度差通透性物质的脂溶性：CO2

>O2分子大小及电荷2.单纯扩散量的影响因素（二）易化扩散(facilitateddiffusion)1.概念：非脂溶性或脂溶性很小的物质借助膜特殊蛋白质的帮助，顺浓度梯度进行的跨膜转运2.类型：通道易化扩散、载体易化扩散转运物质：Na+、K+、Cl-、Ca2+等转运机制：亲水性孔道开放特征：离子选择性门控特性类型：电压门控通道化学门控通道（配体门控通道）机械门控通道漏通道(1)通道介导的易化扩散漏通道（leakchannels）(细胞膜表面应力变化控制通道的开/闭)化学门控通道（ligand-gatedionchannels）（持续开放）由某些化学物质影响和控制其开/闭(神经递质、激素、Ca2+、ATP…)离子通道类型电压门控通道（voltage-gatedionchannels）机械门控通道(mechanically-gatedionchannel)(细胞膜两侧电位差控制通道的开/闭)转运物质：葡萄糖、氨基酸等转运机制：变构学说特征：

饱和现象较高的结构特异性竞争性抑制

(2)载体介导的易化扩散单纯扩散、载体易化扩散的物质浓度与扩散速率的关系曲线的比较溶质浓度扩散速度VmaxSimplediffusionFacilitateddiffusion（1）概念：指离子泵利用分解ATP产生的能量将物质逆浓度梯度或电-化学梯度进行跨膜转运的过程（2）转运物质：通常是带电离子(三)主动转运(activetransport)1.原发性主动转运（primaryactivetransport)Na+-K+泵(Sodium-potassiumpump)①是Na+-K+依赖式ATP酶，当细胞膜内Na+和膜外K+浓度升高时泵激活②耦联转运Na+和K+，每分解1分子ATP，移出3个Na+至细胞外，2个K+移入细胞内③逆电-化学梯度转运，消耗能量④哇巴因抑制其作用

化学本质和功能特点

钠泵的生理意义造成细胞内高钾，胞内许多代谢反应必需维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定继发性主动转运的动力造成膜内外Na+和K+浓度差，是细胞生物电产生的前提其活动是生电性的，可影响静息电位的值

影响和调节钠泵的因素能量代谢情况离子浓度的变化某些药物和激素（1）概念：驱动力来自原发性主动转运所形成的离子浓度梯度所进行的另一物质的主动转运

伴Na+/H+的跨膜转运

间接利用ATP（2）转运物质：葡萄糖、氨基酸、离子等（3）类型：同向转运，逆向转运2.继发性主动转运(secondaryactivetransport)葡萄糖在小肠黏膜上皮细胞和肾小管上皮细胞的继发性主动转运同向转运（symport）逆向转运（antiport）胞内大分子或物质颗粒的外排称为~

（四）出胞和入胞1.出胞

(exocytosis)转运大分子物质或固态、液态的物质团块借助细胞膜的运动2.入胞(endocytosis)

胞外大分子或物质团块进入细胞的过程吞噬吞饮受体介导入胞细胞内细胞外小结细胞膜是由脂质双层构成的半透膜，镶嵌有多种功能蛋白质，选择性地允许某些物质进出物质跨膜转运的方式取决于物质的溶解性、大小、带电荷情况，以及细胞膜上功能蛋白质的性质脂溶性小分子物质水溶性小分子物质和带电离子大分子物质或颗粒物质单纯扩散膜蛋白介导的跨膜转运出胞和入胞同一物质可以有多种跨膜转运方式三、细胞膜的跨膜信号转导1.细胞的跨膜信号转导（cellularsignaltransduction）概念的提出

细胞通过位于细胞膜上的或细胞膜内的受体感受细胞外信息分子的刺激，经过复杂的细胞内信号转导系统的转换而影响细胞的功能活动导论受体胞膜受体胞浆受体核受体配体

激动剂拮抗剂高度特异性、饱和性、可逆性、竞争性抑制

2.受体和配体离子通道受体介导的信号转导G蛋白耦联受体介导的信号转导酶耦联受体介导的信号转导核受体介导的信号转导3.几种重要的跨膜信号转导方式（一）离子通道受体介导（促离子型受体）种类化学门控通道电压门控通道机械门控通道跨膜电流带电离子跨膜移动细胞功能改变通道开放膜两侧电位改变不同门控因子配体（外来化学信号）受体受体-配体G蛋白激活的G蛋白G蛋白效应器（酶或通道）激活的G蛋白效应器第二信使浓度改变依赖于第二信使的酶或通道激活或抑制细胞膜细胞内（二）G蛋白耦联受体信号转导（促代谢型受体）G蛋白耦联受体信号转导的主要途径①受体-G蛋白-腺甘酸环化酶途径②受体-G蛋白-磷脂酶C途径第二信使secondmessenger定义：指激素、递质、细胞因子等信号分子作用于细胞膜后产生的细胞内信号分子，可把胞外信号分子携带的信息转入胞内调节对象：蛋白激酶、离子通道种类：环-磷酸腺苷(cAMP)三磷酸肌醇(IP3)，二酰甘油(DG)环磷酸鸟苷(cGMP)Ca2+NO（三）酶耦联受体介导信号转导1.结构主要调节细胞代谢、生长、分化等相对缓慢的生物学过程膜外部分

+

单次跨膜a-螺旋+

膜内肽段或激活胞质中的激酶、转接蛋白直接具有激酶、环化酶等酶活性识别相应配体2.

种类催化酶受体e.g.酪氨酸激酶受体（各种生长因子，胰岛素）、鸟苷酸环化酶受体（心房钠尿肽，脑钠肽）招募型受体e.g.结合酪氨酸激酶受体（生长激素，催乳素，瘦素，促红细胞生成素，干扰素，白细胞介素）、整合素受体、Toll受体胞质受体与配体结合后，通常进入细胞核内发挥作用。因此胞质中或细胞核中的受体，均称为核受体e.g.类固醇激素和甲状腺激素（四）核受体介导的信号转导掌握内容列举细胞膜的物质转运（单纯扩散、易化扩散、主动转运、出胞和入胞）方式，总结各自特点分析影响单纯扩散、经载体或经通道扩散的物质跨膜量的因素描述主动转运的类型。这些种类有何区别？列举钠泵的生理意义列举基本跨膜信号转导方式及特点名词facilitateddiffusion（易化扩散）primaryactivetransport（原发性主动转运）secondaryactivetransport（继发性主动转运）secondmessenger（第二信使）致

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第二章细胞的基本功能编者

华中科技大学王维第一节细胞膜的基本结构和功能第二节细胞的生物电现象第三节肌细胞的收缩功能目录第二节细胞的生物电现象电鳗（ElectricEel）有5,000-6,000生电细胞（electrocytes，特化的肌细胞），电鳗受刺激时可释放500V电压生物电（bioelectricity）现象广泛存在脑电图(EEG)，心电图(ECG)，肌电图(EMG)“可兴奋细胞（excitablecell）”——神经元、肌细胞、腺体细胞细胞水平存在两种基本形式的电位1939年，霍奇金和赫胥黎用插入神经的电极（左）在枪乌贼巨轴突上记录静息电位和动作电位（右）安静状态下的静息电位受刺激后的动作电位一、静息电位及产生机制（一）静息电位的概念

静息电位（restingpotential，RP）指细胞在未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差

放大器玻璃微电极电位仪神经纤维KCl－70mV（二）静息电位的特点负电位，-10~-100mV绝大多数稳定、分布均匀膜的极化（polarization）静息电位存在时，细胞膜电位内负外正的状态去极化（depolarization）又称除极化，指膜内电位向负值减小的方向变化复极化（repolarization）细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜所处的负值恢复，称为复极化超极化（hyperpolarization）膜内外电位差向负值增大的方向变化（三）几个有关概念膜两侧存在K+的浓度差膜对K+有通透性浓度差的驱动，K+外流膜外高电位即电势差阻止K+的进一步移动膜对有机负离子不通透浓度差的扩散力与膜外正电场的排斥力相等时，K+的净移动为零K+达扩散平衡，此时的跨膜电位即K+平衡电位EK

，是静息电位的主要贡献者INSIDEOUTSIDE-70mV（四）静息电位的产生机制R:气体常数T:绝对温度Z:离子价F:法拉第常数EK精确数值可按Nernst公式计算：Nernst公式计算Ek，理论值-75mV，静息电位实际值-60mV（枪乌贼巨轴突）

神经纤维静息电位值接近EK，但EK计算值比静息电位测定值偏负，主要是静息时有少量Na+内移，部分抵消K+外移造成的膜内负电位EK

是静息电位的主要贡献者静息电位形成机制小结细胞膜内外的离子分布不均：Na+-K+泵细胞膜对离子的通透有选择性：对K+通透性大K+由细胞内向细胞外扩散，达电化学梯度平衡时，产生静息电位伴随少量Na+内流Na+-K+泵的活动维持了静息电位的稳定二、动作电位及产生机制（一）细胞的动作电位1.定义：

动作电位（actionpotential，AP）：可兴奋细胞受到适当刺激，膜两侧电位在原有静息电位基础上发生的一次短暂、快速、可向远距离传播的电位波动2.组成：后电位锋电位负后电位正后电位上升支下降支（spikepotential）（afterpotential）3.同一细胞上AP的特点全或无式（allornone）——阈刺激引发，同一细胞上AP具相同幅值，不随刺激强度改变不衰减扩布有不应期，不能融合静息电位膜电位（mV）刺激强度+300-700动作电位阈强度（二）动作电位的产生机制静息状态下：对Na+

：-130mV对K+：+20mV1.离子的电化学驱动力(Vm-Ex)内向电流（Na+内流，Ca2+内流），使膜去极化外向电流（K+外流，Cl-内流），使膜复极化和超极化膜对Na+的通透性快速增加，超过对K+的通透性，Na+内流（正反馈）膜对Na+的通透性快速减小，对K+的通透性逐渐增大，K+外流去极相复极相2.AP过程中细胞膜通透性的改变3.膜通透性改变的实质是离子通道的状态变化AP形成机制小结上升支：电压门控钠通道开放，膜对Na+的通透性增加，超过对K+的通透性。Na+在电化学驱动力作用下形成Na+内向电流，细胞膜迅速去极化下降支：钠通道失活，钾通道开放，膜对Na+的通透性快速减小，对K+的通透性逐渐增大，K+外流正后电位：生电性钠泵活动刺激阈刺激或阈上刺激膜对Na+通透性增加Na+内流、膜去极化膜去极化达阈电位水平再生性循环钠迅速内流，超射达Na+平衡电位动作电位阈下刺激少量Na+通道开放部分Na+内流膜少量去极化局部反应电紧张电位（三）动作电位的引起（3）阈电位（thresholdpotential）使某种离子通道大量激活，在细胞膜的去极化和该通道开放之间形成正反馈的临界膜电位（2）阈刺激（thresholdstimulus）使组织细胞的静息电位变化到阈电位的最小刺激（1）阈强度（thresholdintensity）或阈值（threshold）能使细胞产生动作电位的最小刺激强度，衡量细胞兴奋性的高低1.阈刺激和阈电位

（1）定义：给予阈下刺激时，在受刺激的膜局部由少量离子通道激活形成的较小去极化或超极化局部兴奋由于强度较弱，很快被外流的K+抵消，因而不能引起再生性循环2.局部反应（localresponse）（2）特点：①不是“全或无”，反应幅度可随阈下刺激强度增大而增大；②可向周围紧张性扩布，但此扩布是衰减性的，不能远距离传播；③可发生空间性总和、时间性总和⒈.传导机制

兴奋部位与邻近未兴奋部位之间形成局部电流，以局部电流作为刺激，使邻近部位相继产生新的动作电位而扩布直至神经末梢（四）动作电位在同一细胞上的传导＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋-------------------------------ABC1＋＋＋＋＋＋-------------------------------＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋ABC2＋＋＋＋＋＋＋----------＋＋＋＋＋＋------------＋＋＋＋＋＋---------CAB3以无髓鞘神经纤维为例：在兴奋段和相邻的未兴奋段间存在电位差，电荷移动形成局部电流：膜内：兴奋段→未兴奋段膜外：未兴奋段→兴奋段

神经纤维传导机制模式图2.影响传导速度的因素

髓鞘物质：跳跃式传导，更快更节能

纤维直径：直径越大，电阻越小，传导速度越快1.动作电位是可兴奋细胞的共有特征兴奋（excitation）组织细胞对外界刺激产生反应的过程组织细胞受外界刺激产生动作电位的过程可兴奋细胞（excitablecell）受刺激后能够产生动作电位的细胞（神经细胞，肌细胞和腺体细胞）兴奋性（excitability）可兴奋细胞受外界刺激后产生动作电位的能力（五）兴奋性的周期性变化2.细胞在一次兴奋后兴奋性的周期性变化对第二个刺激的反应兴奋性绝对不应期对任何刺激不起反应零相对不应期对阈上刺激起反应低于正常超常期对阈下刺激可起反应稍高于正常低常期对阈上刺激起反应稍低于正常RP：静息电位、极化、去极化等概念，RP的特点、产生机制和影响因素AP：概念、产生机制及特点；局部电位：概念、产生机制与特点兴奋的传播：局部电流，跳跃式传导刺激引起兴奋的条件：阈电位、阈值、兴奋和兴奋性组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化掌握内容restingmembranepotential（静息膜电位）actionpotential（动作电位）depolarization（去极化）hyperpolarization（超极化）repolarization（复极化）overshoot（超射）spikepotential（峰电位）thresholdpotential（阈电位）threshold（阈值）excitability（兴奋性）temporalsummation（时间总和）spatialsummation（空间总和）thresholdintensity（阈强度）thresholdstimulus（阈刺激）absoluterefractoryperiod（绝对不应期）relativerefractoryperiod（相对不应期）名词致

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第二章细胞的基本功能编者

华中科技大学王维第一节细胞膜的基本结构和功能第二节细胞的生物电现象第三节肌细胞的收缩功能目录第三节肌细胞的收缩功能一、骨骼肌的收缩机制神经-肌接头运动神经末梢无髓鞘，嵌入肌细胞膜/终板膜凹中，形成接头突触（neuromuscularjunction）（一）骨骼肌神经−肌接头处兴奋的传递1.神经−肌接头的结构（1）概念①接头前膜：内有囊泡，含有ACh电压门控性Ca2＋通道②接头间隙：③接头后膜：终板膜

N2型ACh阳离子受体通道有胆碱酯酶无快钠通道（2）神经−肌接头结构

AP到达运动神经元轴突末梢↓接头前膜去极化，电压门控钙通道开放↓Ca2+内流，引起囊泡向前膜方向运动

↓量子释放ACh，ACh与终板膜N2受体结合

↓终板膜对阳离子、尤其是Na+通透性增加

↓

Na+内流，终板膜去极化，产生终板电位

↓

终板电位扩布至邻近肌膜，肌膜去极化达阈电位水平，产生动作电位↓ACh被终板膜上的胆碱脂酶水解而失活电信号出胞化学信号电信号2.神经−肌接头处兴奋传递的过程终板电位（endplatepotential）性质：局部反应因为终板电位远高于肌细胞的阈电位，所以终板电位与神经冲动、肌细胞动作电位和收缩是一对一的单向传递时间延搁可以总和1:1，亦即运动纤维每有一次神经冲动到达末梢，都能可靠地使肌细胞兴奋一次，诱发一次收缩易受环境因素、药物等的影响3.神经−肌接头处兴奋传递的特点前膜递质释放，如肉毒杆菌毒素受体阻断剂，如筒箭毒碱接头后膜上ACh受体功能异常，如重症肌无力胆碱酯酶抑制剂，如有机磷农药4.影响神经−肌接头兴奋传递的因素粗/细肌丝肌原纤维肌细胞（肌纤维）肌纤维束肌肉组织（二）肌细胞的收缩功能1.横纹肌细胞的微细结构（1）肌原纤维和肌小节肌原纤维，规则的明暗交替暗带明带肌小节(sarcomere)： 2条Z线间区域构成，静息时2.0-2.2µm，可在1.5-3.5µm变动

是肌肉收缩舒张的基本单位

（2）肌管系统纵管横管横管和两侧纵管终池构成三联管结构，是骨骼肌兴奋-收缩耦联的关键部位横管（T管）：传导AP至肌肉深部纵管（L管）：末梢膨大为终池，能储存、释放、再聚集钙离子（3）肌丝的分子组成横桥特性与细肌丝可逆结合，同时向M线摆动具ATP酶活性，可分解ATP获得能量以供摆动①粗肌丝：肌凝蛋白（肌球蛋白）②细肌丝肌动蛋白（肌纤蛋白）原肌凝蛋白肌钙蛋白

“肌丝滑行学说”（slidingtheory）：肌肉收缩时肌细胞内的肌丝并未缩短，只是细肌丝向粗肌丝滑行，使相邻的各Z线互相靠近，肌小节长度变短，从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩2.横纹肌收缩的机制肌丝滑行与横桥周期（cross-bridgecycling）

经过横桥与肌动蛋白的结合、摆动、解离和再结合、再摆动所构成的横桥循环过程（横桥周期），细肌丝不断滑行，肌小节缩短（1）

概念：

联系骨骼肌兴奋的电活动和机械收缩的中介过程称为兴奋-收缩耦联（excitation-contractioncoupling）（2）部位：三联管（3）关键物质：

Ca2+3.横纹肌的兴奋−收缩耦联（4）过程

电兴奋通过横管传到肌纤维深部

三联管传递信息

横管膜上L型钙通道激活→肌质网Ca2+通道开放

肌浆网对钙的释放和再聚积

Ca2+大量进入肌浆→肌肉收缩→AP过后肌浆网上的钙泵活动增强→Ca2+逆浓度差转运→肌浆内Ca2+浓度迅速降低