第十章植物生长生理

第十章植物生长生理(一)水分1、水分生理作用:水分就是种子萌发得第一条件。(1)吸水后,种子细胞中得原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶,使细胞器结构恢复,基因活化,转录成萌发所需要mRNA并合成蛋白质。(2)让贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育需要;(3)种皮软化,2、吸水量:与贮藏物有关:蛋白质＞淀粉＞纤维素＞脂。所以,豆科种子吸水＞禾谷种子。3、吸水速度:不同种子不同,还与温度有关,T低――吸水慢,T高――吸水快。

(二)氧气

种子萌发需要有氧呼吸来保证。刚播种如立刻下暴雨,就会影响种子得萌发。种子进行无氧呼吸而造成损伤:(1)消耗过多得养料,(2)产生酒精,(3)缺乏中间产物。所以要及时松土。水稻对缺氧得忍受能力较强,其种子在淹水得情况下能靠无氧呼吸来萌发。然而即使如此,她得正常萌发还就是需要氧气得。缺氧时,稻谷萌发只长芽鞘,不长根(干根湿芽)。原因:胚芽鞘得生长只就是细胞得伸长,仅靠无氧呼吸得能量已可发生;而根和胚芽得生长,则既有细胞分裂,又有细胞伸长,对能量和物质得需求量高,所以必须依赖有氧呼吸。

(三)、温度种子萌发就是在一系列酶参与下进行得。有温度三基点;种子萌发得最适温度就是在最短时间范围内萌发率最高得温度;高于最适温度,虽然萌发速度较快,但发芽率低。所需温度高低与她们原产地有关,原产南方――高,北方――低。

(四)、光照1、分类:根据对光需求情况分三类:(1)中光种子――对多数农作物得种子来说,萌发时不受有无光照得影响。(2)需光种子――有些植物,如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子。(3)喜暗种子――而另一植物如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等。2、光质对种子萌发影响:红光促进萌发,远红光抑制萌发。上述介绍得种子萌发得主要条件都不就是单独起作用得,而就是相互促进、相互影响得。例如,萌发初期吸胀阶段,水分就是主导因素;温度作用在种子吸胀后才明显;而在萌动阶段,胚根伸出种皮时,氧就是主要得,因此,要保证种子顺利萌发,必须提供种子萌发所需得全部条件。

二、种子萌发得生理生化变化过程包括种子吸水、贮存组织内物质水解和运输到生长部位合成细胞组分,细胞分裂胚芽、胚出现等过程。

(一)种子得吸水分三个阶段

1、急剧性吸水(吸胀吸水阶段):原生质胶体吸胀作用得物理吸水。无论种子就是否通过休眠,就是否具有生活力,同样都能吸水。2、吸水停滞(慢吸水阶段):①水合程度趋向饱和,细胞膨压增加,②膨胀受种皮得束缚,突破种皮前,有一个吸水暂停或速度变慢得阶段。此期QCO2＞QO2,呼吸作用产生得CO2比O2得消耗多得多,且呼吸不被氰化物抑制,说明主要为无氧呼吸。3、胚根长出后得重新迅速吸水阶段:QCO2＜QO2,有氧呼吸加强,新生器官生长中快,表现为种子得(渗透)吸水和鲜重得持续增加。

9大家应该也有点累了，稍作休息大家有疑问的，可以询问和交流(二)、呼吸作用酶得形成在种子吸水得第二阶段(吸水滞缓期),随着种子萌发,各种酶得活性不断增加。(1)酶得增加有两个来源:一就是钝化状态得酶(已存在得束缚态得酶,如支链淀粉葡萄糖苷酶)释放或活化而来;另一类就是通过核酸转录、翻译新合成得酶。(2)不同性质得种子萌发时出现分解其贮藏物质相应得酶。例如:淀粉种子出现淀粉酶和其她有关水解酶;脂肪种子出现乙醛酸循环有关得酶(异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶)。

(三)有机物得转变

种子内贮藏得营养物质主要就是淀粉、脂肪和蛋白质,因不同植物种子中三种物质含量不同,可将种子分为:starchseed(禾谷类作物)、fatseed(油料作物)、proteinseed(豆类)。从能量角度看,脂肪较经济,因为1克脂肪氧化可放出9、6千卡能量;1克蛋白质放5、6千卡;1克淀粉只放4、3千卡能量。这些有机物在种子萌发时,在酶得作用下被水解为简单有机物,并运送到正在生长得幼胚中去,作为胚生长得营养物质来源。

三、种子得寿命种子得寿命:指种子从采收到失去发芽力得时间;或种子从完熟到丧失生活力得所经历时间。以达到发芽率得60％得时间为依据。1、种子寿命与植物种类关系:短命种子:从几小时到几周。如酢浆草,新鲜时才发芽,一干,就失去活力。柳属植物,成熟后只在就是12h内发芽。杨树＜几周。中寿命种子:几年－几十年,大多为栽培作物。水稻、小麦、大麦、大豆为2年,玉米2－3年,油菜、荞麦3,草棉5,大麻3－7,芝麻4,烟草4－5,蚕豆、绿豆、豇豆、小豆、紫云英5－11长寿命种子:百年甚至上千年。如莲子。2、与贮藏关系:受贮藏条件(温度、水分、氧气、虫、微生物)影响:低温、干燥、低氧――寿命长,高温、高湿、高氧――寿命短。主要原因就是影响呼吸:消耗、放热,导致高温,伤害胚。鉴(测)定种子发芽率(生活力)得方法有三类:实验(1)利用组织还原力(TTC法):活种子有呼吸,具有还原能力。(2)利用细胞着色力(红墨水法):活种子细胞膜有选择性,不易被着色。(3)利用细胞中得荧光物质(仪器检测):活种子细胞内得蛋白质、核酸、核苷酸等具有荧光性质。(4)BTB法第二节细胞得生长和分化

一、细胞分裂得生理(自学P223)二、细胞伸长得生理(自学P225)

三、细胞分化得生理(一)概念:1、来自同一合子或遗传上同质得细胞转变为形态上、构成上异质得细胞称为分化。2、指由分生组织得细胞发育成不同形态和不同功能细胞过程。(二)分化机理尚待研究,但细胞得2个特性肯定起着作用:1、细胞全能性――就是指植物体得每个细胞携带着一套完整得基因组,并且有发育成完整植株得潜在能力。细胞分化就是全能性具体表现。2、极性――就是指在器官、组织甚至细胞中在不同得轴向上存在某种形态结构和生理上得梯度差异。极性一旦建立,就难以逆转。不均等分裂得结果产生极性,极性就是导致分化得第一步。(三)影响分化得条件:1、木质部和韧皮部分化与糖浓度有关:蔗糖对愈伤组织分化得影响:在IAA必备条件下,蔗糖浓度低(1、5－2、5％)――分化木质部,高(4％以上)――韧,中(2、5－3、5％)――木、韧都形成且具形成层。2、光对植物组织得分化也有影响:无光――黄化,韭黄等生产。3、植物激素也起重要作用CTK/IAA比值调节愈伤组织根和芽得分化:高――芽,低――根。四、组织培养(一)、组织培养得意义和分类1、组织培养得概念与分类:植物组织培养就是指植物得离体器官、组织或细胞在人工控制得环境下培养发育再生成完整植株得技术。外植体――用于离休培养进行无性繁殖得各种植物材料称为外植体。2、组织培养得理论根据(原理)

----细胞得全能性。

3、组织培养得意义:(1)可以在不受植物体其她部分干扰下研究被培养部分得生长和分化得规律,并且可以利用各种条件来影响她们得生长和分化,以解决理论上和生产上得问题。(2)取材少。经济,能人为控制条件,不受自然条件影响,生长周期短,系列率高管理方便,易于自动化控制。

(二)、条件:1、植物材料必须完全无菌2、要用培养基:无机营养物、碳源(能源、渗透调节)、维生素(如B1、B6、烟酸、肌醇)、有机附加物3、所需温度25~27℃;不同植物不同组织不同,有得需昼夜温差。4、对光有要求:叶、茎尖需光;根不需光。(三)、流程1、材料准备消毒:2、培养基制备(1)、培养基成分(2)、培养方式有固体培养(0、6－1％琼脂)和液体培养＜连续浸没(摇床)间断浸没(转床)两种。3、接种与培养4、小苗移栽

细胞脱分化――在人工培养基上外植体经过多次细胞分裂而失去原来得状态,形成无结构得愈伤组织或细胞团得过程。再分化――指离体培养中形成得处于脱分化状态得细胞团再度分化成另一种或几种类型得细胞、组织、器官,直至最终形成完整植株得过程。再分化有2种类型:器官发生型――直接分化成芽与根,从而获得再生植株。胚胎发生型――分化形成一些类似胚胎结构得细胞(群)称这为胚状体,胚状体得一端分化出芽原基,另一端分化形成根原基。从而获得再生植株。

(四)组织培养得应用

---理论研究与生产实践:

1、无性系得快速繁殖培养无病毒种苗2、新品种得选育:(1)花药和单倍体育种,(2)离体胚培养和杂种植株获得,(3)体细胞诱变和突变体筛选,(4)细胞融合和杂种植株得获得。3、人工种子和种质保存4、药用植物和次生物质得工业化生产

第三节植物得生长

植物得生长与动物生长有明显区别,动物在胚胎形成后就具备了各种器官,因此出生后得生长有一定限度;而植物从受精卵到形成胚以及从种子萌发到成苗,体内始终有分生组织存在,不断进行细胞增殖和伸长,不断产生新器官,所以,植物得生长就是无限得。如条件适宜可无限制地长下去,但在自然界中,由于受各种环境条件得影响,植物得生长也表现出“生长—成熟—衰老、死亡”得过程。一、植物生长大周期1、生长大周期植物得生长量可用植物在一定时间内得干重增加为指标,也可用高度或体积得增大为指标,根据生长量和生长时间可画出生长曲线。不论就是个别器官,还就是整株植物,其生长曲线大都呈“S”型,也就就是说,在生长过程中生长速率都表现出“慢—快—慢”得规律,即开始生长缓慢,以后逐渐加快,达到最高点后又减慢直至停止,在植物生理学中,通常把生长得这三个阶段合称为生长大周期。2、生长大周期产生得原因:以玉米为例---1)停滞期0～18天,细胞处于分裂时期,原生质体积累时期,生长比较缓慢;2)对数生长期,18～45天,细胞体积随时间而呈对数增大,因为细胞合成得物质可以再合成更多得物质,细胞数目愈多,生长愈快;3)直线生长期,45～55天,生长继续以恒定速度增加;4)衰老期,55～90天,生长速度下降,此时细胞成熟并开始衰老。3、生长大周期得意义:对农业生产而言其意义有:①各种促进或抑制生长得措施,应在生长峰期到来之前实施才有效。②生长就是不可逆得,农业措施要及时。③同一植物得不同器官生长速度可能不同,通过生长峰期得时间也不同,因此,在控制某器官生长时,应考虑到所采取得措施对其她器官生长得影响。例如:小麦得拔节与穗分化。二、影响植物生长得外界条件植物生长于自然环境中,各种因子都影响或控制其生长,主要就是温、光和水,另外,矿质营养、植物激素也有影响。1、温度(1)温度三基点不同植物对温度要求不同:一与原产地有关。二与发育季节有关。一般植物生长得最适温度为20-300C,不同植物要求得温度范围不同,北极或高山植物可在00C以下生长,最适温度不超过100C,而在大部分温带植物在50C以下没有明显生长,最适20-300C;热带或亚热带植物最适温度在30-350C。不同器官对温度得要求也不同,根系生长温度低于地上部。1温度1)生长温度“三基点”

生长最低温度生长最高温度生长最适温度:生长速度最快得温度协调得最适温度:有利于植株健壮生长、比生长最适温度略低得温度。2)生长温周期现象生长温周期现象:植物对昼夜温度周期性变化得反应。通常日温较高和夜温较低得情况可加速植物生长。

有昼夜温差得番茄生长速度＞＞＞恒温下生长得番茄。也就就是说,较高日温加较低夜温促进植物生长。原因:(1)就就是在较低得夜温下,植株消耗得养分较少,或者说就是增加了光合产物得积累。(2)有利于糖得转化(3)有利于根合成细胞分裂素。温室植物可适当降低夜温,使其和温周期相适应。2、光照:

(1)间接影响:影响光合作用、蒸腾作用、叶绿素形成等。(2)直接影响:指光对植物形态建成得作用,抑制生长、促进分化。①黄化现象:只要有足够得养料,植物完全可以在暗中生长,且明显比光下生长得高。在无光条件下生长得幼苗长而脆弱,缺乏叶绿素,呈黄白色,这种现象称黄化现象,这种幼苗称黄化苗。(韭黄、蒜黄、豆芽得生产)②有光对植物得生长反而受抑制。如暗处生长得幼苗比光下高。光抑制生长得原因:a、光使自由IAA转变为结合态IAA。b、光提高IAA氧化酶得活性,降低IAA含量,同时促进抑制物质得形成。c、光通过CaM系统分泌Ca++到细胞壁,使细胞伸长减慢。(但使输导组织、机械组织发达)植物在黑暗中伸长特别快有其适应意义:她可使植株从土壤中或暗处很快伸长到光亮处,迅速进行光下自养。③不同光质得作用有差异:

不同波长得光以蓝紫光、紫外光抑制细胞伸长最为明显,但有利于细胞壁加厚和细胞分化以及机械组织形成等。紫外光能使核酸分子结构破坏,多种蛋白质分子变性,IAA氧化,细胞得分裂与伸长受阻,从而使植株矮化,叶面积减少。高山上空气稀薄,短波长得光容易透过,日光中紫外线特别丰富,因而蓝色薄膜下生长得植株健壮、高山上得植物长得相对矮小。④种植过密导致植株倒伏得原因---因为光3、水分细胞原生质形成、各种生理生化反应、细胞分裂、伸长等都必须在水分充足得情况下进行,尤其就是细胞伸长受水分亏缺得影响更大(细胞伸长以液泡吸水为基础,缺水时,水分主要供应分生组织细胞)。(1)、植物得生长对水分得供应最为敏感。原生质得代谢活动、细胞得分裂、生长与分化等都必须在水分接近饱和得情况下才能顺利进行。(2)、影响光合产物得运输。(3)、土壤水分:过少:生长慢,根木栓化,降低吸水能力。水多:通气不良根短且侧根数目多。水太多,根扎不深,易倒伏4、矿质元素:N肥,促生长、延长叶片寿命,但不能太多。5、植物激素GA3促进植物生长,CCC抑制菊花顶端分生组织细胞得分裂和茎得生长。三、植物生长得相关性

植物各部分间得相互制约与协调得现象叫做相关性。1、地下部和地上部得相关性“根深叶茂”,说明地下部对地上部至关重要。(1)根系生长对地上部生长得作用:①根系提供水分和矿物质;②供应多种氨基酸;③提供CTK;④根系还可合成多种生物碱。(2)地上部对根系得作用:①供给有机物;②某些根生长必需物,如VB1等由叶片合成后运至地下部。2、主茎和分枝得相关性主要表现为“顶端优势”:即主茎顶芽得生长抑制侧芽生长得现象。木本植物表现尤为突出,树冠多呈宝塔型。小麦、水稻、芹菜等顶端优势不明显。生产上,果树修剪、棉花和番茄打顶等,都就是为了破坏顶端优势、使养分分配合理。

3、营养生长和生殖生长得相关性(1)相互依赖:①营养生长为生殖生长提供养料;②生殖器官产生激素返回营养体,可防止营养体得早衰。(小麦去穗,叶片很快变黄)(2)相互抑制:①营养生长对生殖生长得抑制:营养生长过旺,消耗过多养料,就会影响生殖生长。②生殖生长对营养生长得抑制:生殖生长得进行可影响和控制营养生长。例如:番茄开花结果后,营养生长减慢;竹子开花,营养体就走向死亡。

4、再生现象(Regeneration)再生现象(再生作用):植物得部分器官在适宜条件下可以长出失去得部分,发育成一个完整植株得现象(或:与植株分离得部分具有恢复其丧失得部分,形成完整植株得能力)。

第四节植物得运动

与动物相比,植物似乎就是不运动得,其实有些低等水生植物(如衣藻)能像动物一样进行整体运动。高等植物得某些器官也能发生有限度得位移和方向改变,如:向光弯曲、小叶开合以及猪笼草、跳舞草等。植物体得某些器官由于受环境条件得影响,在空间产生位置上得移动就就是植物得运动。植物得运动可分为:向性运动、感性运动和近似昼夜节奏运动(生物钟)三类。

一、向性运动向性运动就是指植物器官对环境因素得单方向刺激所引起得不可逆生长运动。向性运动包括3个步骤:感受(感受到外界刺激),传导(将感受到得信息传导到向性发生得细胞),反应(接受信息后,弯曲生长)。根据外因不同,向性运动可分为向光性、向重力性、向化性、向水性等,她们都就是由生长得不均一引起得生长性运动,如切去生长区器官就不再表现向性运动。

(一)、向光性植物生长器官受单方向光照射而引起得生长弯曲现象称为向光性。正向光性:向光弯曲——幼茎;横向光性,与光垂直——叶片负向光性:背光弯曲,根——利于根得生长

1、接受光得部位:茎尖、胚芽鞘和暗处生长得幼苗最为敏感。2、光及光受体:主要就是20――480nm得蓝光,其次就是360―380nm紫外光,红光效果差。光受体为存在质膜上得核黄素和β-胡萝卜素。光受体吸收光后引起组织得不均等生长而产生向光性反应。

3、向光性机理:

(1)IAA分布不均学说:传统观点认为,植物得向光性反应就是由于生长素浓度得差异分布而引起得。这个假说(Went)认为:在单方向光照下,胚芽鞘向光面产生负电荷,背光面产生正电荷,而IAA为弱酸性阴离子(IAA－),引起生长素自顶端向背光侧运输,使背光侧得生长素浓度高于向光侧而生长较快,导致茎叶向光弯曲。(2)抑制物分布不均:２０世纪７０年代有人指出向光性就是由于抑制物质得分布不均而产生得。光照下,背光侧抑制物质分布较少,生长较快,产生向光性弯曲。不同植物抑制物质不同,如萝卜下胚轴――萝卜宁和萝卜酰胺,向日葵――黄质醛。此学说更引起人们注意。

(二)、向重力性

1、植物感受重力刺激,保持定向生长得特性称植物得向重力性。(1)正向重力性(2)负向重力性2、感受部位:对重力得感受只限于生长器官得某些部位,如离根尖约1、5—2mm得根冠、离茎端约10mm得一段嫩组织以及其她尚未失去生长机能得节间、胚轴、花轴等。3、感受器:平衡石(statolith)—造粉体

向重力性机理:

(1)生长素分布不均匀学说:

茎横放,在重力作用下,向重力侧产生正(下面)电荷,背重力侧(上面)产生负电荷,而带负电荷得IAA＿向下运输,引起下面得生长素浓度高于上面,使下面生长速度大于上面而产生向上弯曲。根则由于下侧高浓度IAA抑制了其生长,上面得生长速度大于下面,使根向下弯曲。

(2)ABA抑制:根(玉米)横放时,根冠中ABA向下移动,然后向根得生长部位(分生区、伸长区)运输,使下侧得ABA＞上侧,抑制了下侧生长,根向下弯曲。

(3)平衡石学说:提出较早,现在提到不多。该学说认为,胚芽鞘尖端、茎内皮层、根冠中有一些特殊得淀粉粒,可起平衡石作用,如器官改变位置,即对原生质施加压力,压力可被细胞感受,而产生电势,继而引起生长不平衡而弯曲。

(4)Ca2＋作用:

根水平放时,向Ca2＋下侧移动,Ca2＋与CaM结合,激活钙泵和生长素泵,细胞下侧积累过多得钙和IAA,抑制了下侧细胞得生长。外施CaM抑制剂则丧失重力反应。

综合:根据上面4个假说,有人提出了综合性得向重力性机理:根横放时,平衡石下沉在细胞下侧得内质网上,产生压力,诱发内质网释放Ca2＋到细胞质内,Ca2＋与CaM结合,激活钙泵和生长素泵,细胞下侧积累过多得钙和IAA,抑制了下侧细胞得生长。

4、影响向重力性得因素:向重性反应一般不受光得影响,但受温度与氧浓度得影响。温度高、氧气充足时,向重性反应时间缩短。5、向重力性意义:种子发芽,倒伏得植物自己恢复直立。保证植物得正常发育(三)、其她向性

1、向触性就是生长器官受单方向机械刺激引起运动