【《水稻稻瘟病的研究国内外文献综述》2700字】

水稻稻瘟病的研究国内外文献综述水稻是极其重要的粮食作物，但是水稻在生长过程中极易受到环境中多方面的胁迫，稻瘟病是其中最常见是病害之一。稻瘟病菌是一种丝状子囊菌，属半知菌亚门真菌，具有丝状病菌的典型特征，是丝状病原真菌相关研究的重要模式生物ADDINNE.Ref.{5F48F135-EBFD-48CD-9B48-472D3433B045}[1]。研究稻瘟病菌与水稻之间的互作机制对于防治稻瘟病十分重要ADDINNE.Ref.{725CA25A-C991-4B4A-AB9E-64D0D8A05F6D}[2]，可以为稻瘟病抗性育种提供思路和理论基础。1.1稻瘟病菌对水稻的侵染机制稻瘟病菌能通过多种途径进入水稻细胞，如可以通过气孔等自然孔口进入，也可以直接穿透角质层。稻瘟病菌在侵染水稻的过程会形成一特殊的侵染结构附着胞，穿透植物角质和细胞壁ADDINNE.Ref.{C91728C4-5E1E-4D8A-AFF6-0B32EB8DCC54}[3]。稻瘟病菌通过孢子传播，孢子萌发出芽管，芽管可分化成附着胞，随着附着胞的成熟，细胞壁内侧沉积黑色素层形成半渗透屏障防止体内物质外流，在细胞内甘油聚集到很高浓度时，可产生巨大的膨压。在该部位分化出侵入钉，穿透寄主角质和表皮细胞壁，使病菌深入叶肉细胞。一周左右可产生孢子从病斑中释放出来，重新侵染寄主ADDINNE.Ref.{94DB5707-BC72-4121-8545-D23907E00CE5}[4,5]。1.2水稻稻瘟病的发生症状及防治策略1.2.1水稻稻瘟病的发生症状稻瘟病可能发生在水稻生长、发育的各个时期。根据稻瘟病的发生部位和时期，大致可分为:苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈瘟、谷粒瘟等ADDINNE.Ref.{67199D54-70F4-41D4-B0C3-CA7DD70D04A0}[6]。(1)苗瘟常发生在水稻的3叶期之前，此时是幼苗生长期，叶片上会形成褐色，梭形或不定形病斑,其表面偶尔会形成灰绿色的霉层。(2)叶瘟主要是指发生于分蘖期后，按病斑颜色不同可分为褐点型和白点型，前者一般见于水稻抗病品种；后者常见于水稻易感病品种。叶瘟还可以分为急性型和慢性型，这两种是最为常见的类型ADDINNE.Ref.{2FDA193B-2A8B-41F9-8C12-6EFC00E77EDA}[7]。(3)抽穗期多发节瘟,节上发病时出现褐色小点,褐色小点会逐渐扩大,最后整个节部变为黑色,使其向内凹陷,此时的水稻节最易发生折断,病症严重的则会造成白穗。(4)穗颈、穗轴和枝梗上常会出现穗颈瘟,病斑初期表现为淡褐色,边缘呈现褐绿色病斑,后期形成黑褐色条斑。穗颈瘟发病较早时容易造成白穗;而发病较晚时则造成种子成熟度降低,秕粒数增加,穗部的梗也会发生病变呈现出灰褐色。(6)谷粒瘟主要发生在谷壳或护颖上，形成褐色椭圆形或不规则的病斑,会导致稻谷变黑。有的颖壳上虽然没有病害症状,但当护颖受害严重时会变为褐色,会使种子带菌ADDINNE.Ref.{575709F1-7C97-44F9-B2AB-F67458FD1A18}[8]。1.2.2水稻稻瘟病的防治策略化学防治见效快、成本低，是防治稻瘟病最常使用的方法。农业中常用的化学农药有三环唑、吡唑醚菌酯、咪鲜胺、稻瘟灵等。三环唑是目前使用最广泛的药剂之一，在播种移栽前，采用70%的三环唑稀释液处理种子和秧苗可以对叶瘟进行有效预防。虽然使用化学农药成本低见效快，但会产生环境污染、破环食物链等的危害，应尽量减少使用，严格控制用量。生物防治具有对环境影响小、不容易产生抗药性、对有害生物的天敌伤害小、对人畜健康低风险等优点。根据其来源可分为微生物源农药和植物源农药，其中微生物源农药主要包括细菌类、放线菌类、真菌类和其它生防菌类；植物源农药通常从植物中提取活性成分，或分离纯化的单体物质为原料研制而成。相比较生物防治和化学防治，最根本有效的方法是培育及种植抗稻瘟病品种，它具有环保无污染、节省劳动力、无农药残留等优点。常用的育种方法有常规育种、分子标记辅助育种、基因编辑育种及诱变育种等。1.3稻瘟病菌肌动蛋白肌动蛋白是大多数真核细胞中最丰富的蛋白质。它是高度保守的，比任何已知的蛋白质都参与更多的蛋白质-蛋白质相互作用。肌动蛋白在核苷酸水解、离子和大量肌动蛋白结合蛋白的控制下在单体（G-肌动蛋白）和丝状（F-肌动蛋白）状态之间过渡，使肌动蛋白成为许多细胞功能的关键参与者ADDINNE.Ref.{7E6A2401-6E93-4BCC-A505-A58E5B161C52}[9]。肌动蛋白聚合形成微丝，组成细胞骨架，起着维持细胞形态，细胞骨架与数目众多的结合蛋白的相互作用是细胞结构与功能相统一的分子基础。细胞骨架结合蛋白不仅对骨架网络本身进行调节，还在骨架与其他细胞结构之间建立了广泛的联系，对细胞的结构和功能发挥组织作用。并进一步影响着细胞的形态、运动以及周围的细胞和环境ADDINNE.Ref.{1C343DA9-0BF7-46D7-BE48-F0143E3BF746}[10]。许多重要的生物学功能，如细胞壁形成ADDINNE.Ref.{562389A7-8886-437C-9CD3-73342BE88F5E}[11]，细胞运动和分裂，囊泡和细胞器运动，细胞信号传导，以及细胞连接和细胞形状的建立与维持等，大多是通过肌动蛋白与细胞膜的广泛和紧密的相互作用介导的。肌动蛋白可参与形成稻瘟病菌细胞膜表面突起性结构，可以降解细胞外基质，使病菌能够穿透寄主细胞壁进而侵入细胞并向远处转移。肌动蛋白在稻瘟病菌侵染水稻过程中发挥着重要作用ADDINNE.Ref.{178D1C06-7F00-4E2F-9D5A-3EFE2E3217CD}[12]。1.3.1肌动蛋白细胞骨架相关蛋白Kel1Kel1编码由两个结构域组成的蛋白质，其中一个结构域包含六个Kelch重复序列，该基因序列最初在果蝇蛋白质Kelch中被测得，另一个结构域可能形成螺旋线圈ADDINNE.Ref.{D9C8573D-A213-44E2-9464-839C40B07190}[13]。Kel1的过度表达会抑制细胞融合。Kel1作用在细胞形态发生和细胞融合中起作用，并且可能抑制Pkc1蛋白质途径。形成蛋白在肌动蛋白的组装和组织中起着至关重要的作用，它们需要被严格调节活性以产生功能正常的肌动蛋白结构。酿酒酵母Bud14是一类新兴的形成蛋白调节剂的成员之一，该调节剂靶向FH2结构域以抑制肌动蛋白聚合。Kelch蛋白中的Kel1和Kel2与细胞提取物中的Bud14缔合，形成稳定的520-kDa复合物。Kel1，Kel2和Bud14相互依赖地共定位在极性位点，共同调节Bnr1ADDINNE.Ref.{0B53EB79-457E-465C-985E-F1B134810070}[14,15]介导的肌动蛋白微丝的形成。复合物中任何成分的缺失都会导致肌动蛋白微丝过长而弯曲和超稳定，并伴随着胞质分裂过程中极化生长和隔膜形成过程中分泌小泡运输的缺陷，影响肌动蛋白正常结构与功能ADDINNE.Ref.{A94C5522-25C1-4488-9D80-E0FA8AF5BCF1}[16]。肌动蛋白异常的细胞细胞周期进程异常，会导致细胞死亡、减少及细胞形态异常，而Kel1基因在肌动蛋白的形成过程中有着至关重要的作用。参考文献[1]DeanRA,TalbotNJ,EbboleDJ,etal.ThegenomesequenceofthericeblastfungusMagnaporthegrisea[J].Nature,2005,434(7036):980.[2]赵秀平,王双,闫星伊,段强,张帅,陈永胜,李国瑞.稻瘟病菌MGG-01005的表达纯化与生物信息学分析[J].浙江农业学报,2021,33(03):470-478.[3]李珊,杜春梅.稻瘟病菌与水稻互作研究进展[J].中国农学通报,2020,36(24):125-131.[4]林福呈,李德葆.稻瘟病菌侵入机理[J].微生物学通报,1997(03):167-170.[5]刘昕宇,刘木星,尹梓屹,张海峰,张正光.稻瘟病菌与水稻互作早期侵染机制研究进展[J].中国科学基金,2020,34(04):411-422.[6]王亚波,唐前君.水稻稻瘟病的发病症状与防治措施研究进展[J].湖南农业科学,2019(02):120-122.[7]李桂华.水稻稻瘟病田间症状及综合防治技术[J].中国农业文摘-农业工程,2020,32(04):63-64.[8]商文奇.水稻稻瘟病防治方法研究进展[J].辽宁农业科学,2021(01):33-39.[9]DominguezR,HolmesKC.ActinStructureandFunction[J].AnnualReviewofBiophysics,2011,40(1):169.[10]刘妍,潘丽,秦贵信.肌动蛋白结构及生物学功能的研究进展[J].中国畜牧杂志,2020,56(01):34-38.[11]张越,满奕,卜芋芬,孙娜,李瑞丽,荆艳萍.细胞骨架参与调控细胞壁形成的研究进展[J].中国科学:生命科学,2020,50(02):176-186.[12]刘瑞姣,AbdulrahmanA.A.Amer,高兴华,陈洪铎,齐瑞群.肌动蛋白结构与生物学功能的研究进展[J].中国细胞生物学学报,2020,42(10):1870-1875.[13]Philips,Jennifer,Herskowitz,etal.IdentificationofKel1p,aKelchDomain-containingProteinInvolvedinCellFusionandMorphology.[J].JournalofCellBiology,1998.[14]GarabedianMV,WirshingA,VakhrushevaA,etal.Aseptin-Hof1scaffoldattheyeastbudneckbindsandorganizesactincables|MolecularBiologyoftheCell.MolecularBiologyoftheCell.[15]RandsTJ,GoodeBL.Bil2IsaNovelInhibitoroftheYeastForminBnr1RequiredforProperActinCableOrganizationandPolarizedSecretion[J].FrontiersinCellandDevelopmentalBiology,2021,9.[