γ-氨基丁酸对盐胁迫下甜菜生长发育的影响

PAGE10γ-氨基丁酸对盐胁迫下甜菜生长发育的影响摘要土壤盐渍化是全球农业生产面临的主要挑战之一，严重影响粮食安全和农业可持续性。甜菜（BetavulgarisL.）作为中度耐盐作物，在盐碱地种植中具有一定的潜力，但高盐胁迫仍会抑制其生长，降低产量和品质，提升甜菜的耐盐能力对于盐碱地农业利用具有重要意义。本研究以甜菜为试验材料，通过盆栽试验探讨外源γ-氨基丁酸（GABA）对盐胁迫下甜菜幼苗生长发育、光合特性、抗氧化酶活性及渗透调节物质的影响，筛选最佳GABA浓度，以期为盐碱地甜菜栽培提供理论依据和实践参考。研究结果如下：1.盐胁迫显著抑制甜菜幼苗生长，导致叶片SPAD值、净光合速率及抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性下降，同时促进渗透调节物质（游离脯氨酸、可溶性糖、甜菜碱）的积累。2.外源GABA喷施可有效缓解盐胁迫对甜菜的抑制作用，其中1000mg/L（T3浓度）处理效果最佳，显著提高甜菜的光合能力、抗氧化酶活性及渗透调节物质含量。T3处理下，SOD、POD和CAT活性分别提高105.6%、145.1%和23.6%，游离脯氨酸、可溶性糖和甜菜碱含量分别提高102.3%、121.4%和91.1%，净光合速率恢复至接近对照（CK）水平。3.不同浓度GABA处理效果差异显著，1000mg/LGABA能最有效增强甜菜的耐盐性，而过高或过低浓度（200、500、2000mg/L）的改善效果相对有限。综上所述，外源GABA（1000mg/L）可通过增强甜菜的光合作用、抗氧化防御及渗透调节能力，显著提高其耐盐性。研究结果为盐碱地甜菜栽培的耐盐调控提供了理论依据，同时为其他作物的抗逆性研究提供参考。关键词：甜菜；γ-氨基丁酸；盐胁迫；抗氧化酶；渗透调节物质

Saline-alkalisoilisoneofthemajorsoiltypesthatseverelyrestrictagriculturalproductionworldwide.Enhancingthesalttoleranceofcropsgrowninsuchsoilsisofgreatsignificance.Inthisstudy,sugarbeet(BetavulgarisL.)wasusedastheexperimentalmaterialtoinvestigatetheeffectsoftheexogenousplantgrowthregulatorγ-aminobutyricacid(GABA)onthegrowth,physiologicalcharacteristics,andstressresistancemechanismsofbeetseedlingsundersaltstress.ApotexperimentwasconductedwithfourGABAconcentrations(200,500,1000,and2000mg/L)toanalyzetheireffectsonleafSPADvalue,netphotosyntheticrate(Pn),antioxidantenzymeactivities(SOD,POD,CAT),andosmoticregulatorysubstances(freeproline,solublesugars,andbetaine).Theresultsshowedthatsaltstresssignificantlyinhibitedthegrowthofbeetseedlings,reducedSPADvalues,photosyntheticrates,andantioxidantenzymeactivities,whileincreasingtheaccumulationofosmoticregulatorysubstances.AfterGABAapplication,thegrowthandphysiologicalparametersofsugarbeetwereimprovedtovaryingdegrees,withthe1000mg/Ltreatment(T3)showingthemostsignificanteffect.UnderT3treatment,photosyntheticcapacity,antioxidantenzymeactivities,andtheaccumulationofosmoticregulatorswerenotablyenhanced.Specifically,SOD,POD,andCATactivitiesinbeetleavesincreasedby105.6%,145.1%,and23.6%,respectively,whilethecontentsoffreeproline,solublesugars,andbetaineincreasedby102.3%,121.4%,and91.1%,respectively.Moreover,thenetphotosyntheticrateunderT3treatmentwasrestoredtoalevelclosetothecontrol(CK).Inconclusion,exogenousGABAeffectivelyalleviatedtheinhibitoryeffectsofsaltstressonsugarbeetseedlings,promotedgrowth,andenhancedantioxidantandosmoticregulatorycapabilities.Theeffectsvariedsignificantlyamongdifferentconcentrations,with1000mg/Lidentifiedastheoptimallevelforimprovingsalttoleranceinsugarbeet.Thesefindingsprovideatheoreticalbasisandpracticalreferenceforsugarbeetcultivationandsalttoleranceregulationinsaline-alkalisoils.KeyWords:γ-Aminobutyricacid(GABA);Saltstress;Antioxidantenzymes;Osmoticregulatorysubstances.

目录TOC\o"1-3"\h\u25141引言 1195111.1研究背景 1249221.2国内外研究进展 2264131.2.1盐胁迫对甜菜生长发育的影响 2141881.2.2植物生长调节剂在植物体中的作用 2197701.2.3γ-氨基丁酸（GABA）在植物抗逆中的作用机制与研究进展 3136001.3研究目的与意义 527321.4技术路线 517252材料与方法 6284432.1试验材料 6266862.2盆栽试验方法 6200492.3指标测定方法 6120532.3.1幼苗形态指标测定 6321252.3.1干鲜重指标测定 77952.3.2光合相关指标测定 758752.3.3抗氧化系统测定 7183672.4.5渗透调节物质测定 984632.4数据分析 10327583结果与分析 11227623.1盐胁迫下喷施不同浓度γ-氨基丁酸剂对盆栽甜菜幼苗的影响 1126913.1.1盐胁迫及胁迫后喷施GABA对甜菜幼苗形态的影响 11102463.1.2对甜菜幼苗生物量积累的影响 12167733.1.3对甜菜幼苗叶片光合特性的影响 13174423.1.4对甜菜幼苗叶片抗氧化酶的影响 1580473.1.5对甜菜幼苗叶片渗透调节系统的影响 17130034讨论与结论 20237724.1讨论 20303184.1.1GABA对甜菜生长和光合作用的调控 20219764.1.2GABA增强抗氧化防御系统的机制 2063844.1.3GABA促进渗透调节物质积累 20149934.1.4GABA浓度阈值 21102704.2结论 2128315致谢 226761参考文献 231引言1.1研究背景土壤盐渍化是全球范围内威胁干旱和半干旱地区农业生产、粮食安全和生态可持续性的主要土壤退化过程之一。据统计，全球盐渍化土壤面积超过9亿公顷，其中约20%为耕地，严重制约了作物的正常生长和产量。我国盐碱地面积约15亿亩，占全球盐碱地分布的第三位，其中具有农业利用潜力的盐碱地约1.85亿亩[NOTEREF_Ref20821\h1]。内蒙古作为我国盐碱化耕地较为突出的地区之一，盐碱化耕地面积达1585.3万亩，占全区耕地总面积的9.1%。尽管我国在盐碱地改良技术上取得了一定成效，但实际利用效率仍有待提高[马小刚,李昊.不毛之地变成米粮川——内蒙古盐碱地改良综合利用成效显著[EB/OL](2023-08-16)[2024-03-19]./news/202308/16/t20230816_38674916.shtml.]，因此，开发经济高效、环境友好的盐碱地改良技术体系，对于提升我国盐碱地资源利用率、保障国家粮食安全以及实现农业可持续发展具有重要的战略意义。马小刚,李昊.不毛之地变成米粮川——内蒙古盐碱地改良综合利用成效显著[EB/OL](2023-08-16)[2024-03-19]./news/202308/16/t20230816_38674916.shtml.盐碱地改良技术主要包括物理、化学、生物及综合治理措施[王世平,陈月,潘大伟,等.盐碱地治理研究综述：现状、问题与对策[J].化工矿物与加工，2023，52（11）：59-68.]。其中，生物治理措施因其经济性和环境友好性备受关注。甜菜（BetavulgarisL.）作为一种耐盐先锋作物，对盐碱土壤具有较强的适应性，且具有不与粮食作物争地的特点，是盐碱地开发利用的理想作物。而高浓度盐碱胁迫会显著抑制甜菜的生长发育，导致产量和品质下降，从而影响经济效益[耿贵,周建朝,孙立英,等.不同盐度对甜菜生长和养分吸收的影响[J].中国甜菜糖业,2000(1):12-14]。研究表明，盐胁迫通过渗透胁迫、离子毒害和氧化损伤等机制影响甜菜的生长，具体表现为发芽率降低、根系活力减弱、光合作用受抑制以及氮代谢酶活性下降等[郭剑,李彩凤,桑利敏,等.Na2CO3胁迫对甜菜幼苗生长､根系活力的影响[J].作物杂志,2015(5):141-144.-刘洋,李彩凤,洪鑫,等.盐碱胁迫对甜菜氮代谢相关酶活性及产量和含糖率的影响[J].核农学报,2015,29(2):397-404]。探索提高甜菜耐盐性的有效方法，对于解决盐碱地农业生产问题具有重要的现实意义。王世平,陈月,潘大伟,等.盐碱地治理研究综述：现状、问题与对策[J].化工矿物与加工，2023，52（11）：59-68.耿贵,周建朝,孙立英,等.不同盐度对甜菜生长和养分吸收的影响[J].中国甜菜糖业,2000(1):12-14郭剑,李彩凤,桑利敏,等.Na2CO3胁迫对甜菜幼苗生长､根系活力的影响[J].作物杂志,2015(5):141-144.刘洋,李彩凤,洪鑫,等.盐碱胁迫对甜菜氮代谢相关酶活性及产量和含糖率的影响[J].核农学报,2015,29(2):397-404近年来，外源植物生长调节剂在缓解植物盐胁迫方面的作用已引起学者们的广泛关注。γ-氨基丁酸（GABA）是一种四碳非蛋白质氨基酸，广泛存在于动植物体内[LuoH,LiuZ,XieF,etal.Microbialproductionofgamma-aminobutyricacid:applications,state-of-the-artachievements,andfutureperspectives[J].CriticalReviewsinBiotechnology,2021,41(4):491-512.]。在植物中，GABA不仅参与碳氮代谢，还在逆境胁迫响应中发挥重要作用。研究表明，外源GABA能够通过增强抗氧化酶活性、降低活性氧积累、保护光合系统、调节内源激素水平等途径，提高植物对盐胁迫的耐受性。例如，在番茄[罗黄颖,高洪波,夏庆平，等.γ-氨基丁酸对盐胁迫下番茄活性氧代谢及叶绿素荧光参数的影响[J].中国农业科学,2011,44(04):753-761]、辣椒[林欣琪,魏茜雅,秦中维，等.γ-氨基丁酸(GABA)引发对盐胁迫下的辣椒种子萌发和幼苗生长的影响[J].甘肃农业大学学报,1-15[2023-12-17]]、甜瓜[李嘉儒,苏春杰,胡晓辉.外源γ-氨基丁酸对盐碱胁迫下甜瓜幼苗光合作用影响[J].黑龙江农业科学,2016,(09):66-71.]等作物中，GABA的应用显著缓解了盐胁迫对植株的伤害，促进了生长发育[金天,徐月美,周高峰,等.γ-氨基丁酸对枳幼苗生长及矿质元素吸收的影响[J].华中农业大学学报,2023,42(06):116-126.]。LuoH,LiuZ,XieF,etal.Microbialproductionofgamma-aminobutyricacid:applications,state-of-the-artachievements,andfutureperspectives[J].CriticalReviewsinBiotechnology,2021,41(4):491-512.罗黄颖,高洪波,夏庆平，等.γ-氨基丁酸对盐胁迫下番茄活性氧代谢及叶绿素荧光参数的影响[J].中国农业科学,2011,44(04):753-761林欣琪,魏茜雅,秦中维，等.γ-氨基丁酸(GABA)引发对盐胁迫下的辣椒种子萌发和幼苗生长的影响[J].甘肃农业大学学报,1-15[2023-12-17]李嘉儒,苏春杰,胡晓辉.外源γ-氨基丁酸对盐碱胁迫下甜瓜幼苗光合作用影响[J].黑龙江农业科学,2016,(09):66-71.金天,徐月美,周高峰,等.γ-氨基丁酸对枳幼苗生长及矿质元素吸收的影响[J].华中农业大学学报,2023,42(06):116-126.基于此，本研究以甜菜为试验材料，通过盆栽试验探究外源GABA对盐胁迫下甜菜幼苗生长发育、光合特性、抗氧化酶系统及渗透调节物质的影响，旨在筛选出缓解甜菜盐害的最佳GABA浓度，并初步分析其生理调控机制，以期为甜菜耐盐品种的选育和盐碱地栽培技术的优化提供理论依据，为其他作物的耐盐性研究提供参考。1.2国内外研究进展1.2.1盐胁迫对甜菜生长发育的影响盐胁迫是影响甜菜生长发育的重要非生物胁迫因素，主要通过渗透胁迫、离子毒害和氧化损伤三方面互作机制影响植株生理代谢过程。研究表明，当土壤NaCl浓度超过40mM时，渗透胁迫即成为甜菜面临的首要胁迫因素[MUNNSR.ApproachestoIdentifyingGenesforSalinityToleranceandtheImportanceofTimescale[J].MethodsinMolecularBiology,2010,639:25-38.]。此时土壤溶液渗透势显著降低，导致植株根系水势梯度失衡，甜菜叶片对渗透胁迫的敏感性高于根系，轻微的渗透胁迫即可导致叶片气孔关闭和生长抑制[邹春雷.甜菜适应碱性盐胁迫的生理机制及其转录组分析[D].东北农业大学,2019.]。该种响应机制虽然能减少水分流失，但会直接影响细胞分裂和扩张，减少光合面积和同化产物积累，限制CO₂同化效率，进而影响光合产物积累和产量形成。为应对渗透胁迫，甜菜会积累脯氨酸、甜菜碱等有机渗透调节物质，通过降低细胞渗透势来维持水分平衡，这些渗透调节物质的积累有助于维持细胞膨压，保护酶和膜系统的稳定性[张自强,白晨,张惠忠,等.甜菜耐盐性形态学、生理生化特性及分子水平研究进展[J].作物杂志,2020,(03):27-33.]。MUNNSR.ApproachestoIdentifyingGenesforSalinityToleranceandtheImportanceofTimescale[J].MethodsinMolecularBiology,2010,639:25-38.邹春雷.甜菜适应碱性盐胁迫的生理机制及其转录组分析[D].东北农业大学,2019.张自强,白晨,张惠忠,等.甜菜耐盐性形态学、生理生化特性及分子水平研究进展[J].作物杂志,2020,(03):27-33.离子毒害是盐胁迫影响甜菜生长的另一重要机制，高浓度的Na+会与K+竞争质膜上的结合位点，干扰多种酶的活性，从而破坏细胞的离子平衡。Na+的过量积累还会抑制甜菜对其他必需营养元素如Ca2+、Mg2+等的吸收，导致作物营养失衡[王大江,刘昭,路翔,等.植物耐盐机制研究进展及展望[J].华北农学报,2024,39(05):80-92.]。在细胞水平上，Na+的毒性主要表现在干扰蛋白质合成、破坏膜结构和影响代谢途径等方面。为减轻离子毒害，甜菜通过将Na+区隔化到液泡中，以及提高K+选择性吸收等机制来维持细胞质中的离子稳态。这些适应机制虽然能缓解离子毒害，但需要消耗大量能量，可能会影响植物的正常生长发育[文章,耿贵,王宇光,等.盐胁迫下耐盐甜菜生理及其蛋白差异表达分析[J].中国农学通报,2020,36(32):8-16.]。王大江,刘昭,路翔,等.植物耐盐机制研究进展及展望[J].华北农学报,2024,39(05):80-92.文章,耿贵,王宇光,等.盐胁迫下耐盐甜菜生理及其蛋白差异表达分析[J].中国农学通报,2020,36(32):8-16.耐盐性较强甜菜品种一般都具有完善的抗氧化防御系统，能够应对盐胁迫诱导的氧化损伤。盐胁迫会导致ROS（如O₂⁻、H₂O₂等）过量积累，当ROS积累超过细胞的清除能力时，就会引发氧化应激，这些高活性分子会攻击细胞膜系统，引发膜脂过氧化连锁反应，造成丙二醛（MDA）等有毒代谢产物积累，最终导致细胞结构和功能的损伤。甜菜作为中度耐盐植物，拥有双轨制的抗氧化防御体系，一是酶促防御系统，由超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等关键酶组成。SOD负责将超氧阴离子转化为H₂O₂，CAT和POD则进一步将H₂O₂分解为水，形成完整的ROS清除级联反应；二是非酶促防御系统，主要由抗坏血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、类胡萝卜素等小分子抗氧化物质构成，它们通过电子转移直接淬灭ROS[吕春华,王宇光,於丽华,等.甜菜耐盐性分子及育种研究进展[J].中国糖料,2019,41(02):65-70.-冯瑞军,伍国强.甜菜耐盐性生理及其分子水平研究进展[J].中国糖料,2015,37(06):60-65+70.]。吕春华,王宇光,於丽华,等.甜菜耐盐性分子及育种研究进展[J].中国糖料,2019,41(02):65-70.冯瑞军,伍国强.甜菜耐盐性生理及其分子水平研究进展[J].中国糖料,2015,37(06):60-65+植物生长调节剂在植物体中的作用植物生长调节剂（PlantGrowthRegulators,PGRs）是一类通过模拟或干扰植物内源激素信号转导途径，从而调控植物生长发育进程的合成有机化合物[傅华龙,何天久,吴巧玉.植物生长调节剂的研究与应用[J].生物加工过程,2008,(04):7-12.]。根据植物生长调节剂生理效应和作用机制的不同，目前广泛应用于生产实践的植物生长调节剂可分为以下五大类：第一类是生长促进剂，以赤霉素[李保珠,赵翔,安国勇.赤霉素的研究进展[J].中国农学通报,2011,27(01):1-5.]为典型代表，它能有效加速植物细胞的分裂与伸长，促使植株快速生长，对于打破种子休眠、促进茎秆伸长以及提高坐果率等方面效果显著；第二类为生长延缓剂，像多效唑[卢少云,陈斯曼,陈斯平,等.ABA、多效唑和烯效唑提高狗牙根抗旱性的效应[J].草业学报,2003,(03):100-104.]，其作用机制是抑制植株的徒长现象，使植株节间缩短、茎秆增粗，增强抗倒伏能力，进而优化作物的株型结构；第三类是生长抑制剂，例如整形素[樊萍.植物生长调节剂的应用现状及前景[J].科技创新与应用,2016,(35):292.DOI:10.19981/23-1581/g3.2016.35.265.]，这类调节剂能完全阻滞植物的生长，常用于塑造特殊的植物造型或控制杂草生长；第四类为保鲜剂，同样以多效唑为例，它能够延缓果实的成熟进程与保鲜期，减少采后损失；最后一类是抗旱剂，以黄腐酸[卢林纲.黄腐酸及其在农业上的应用[J].现代化农业,2001,(05):9-10.]为代表，其可以增强植物的抗旱性能，通过调节植物的生理过程，减少水分散失，提高植物在干旱环境下的生存能力[胡永红,杨文革,李宝聚,等.植物生长调节剂[M].江苏凤凰科学技术出版社:202012.119.]。傅华龙,何天久,吴巧玉.植物生长调节剂的研究与应用[J].生物加工过程,2008,(04):7-12.李保珠,赵翔,安国勇.赤霉素的研究进展[J].中国农学通报,2011,27(01):1-5.卢少云,陈斯曼,陈斯平,等.ABA、多效唑和烯效唑提高狗牙根抗旱性的效应[J].草业学报,2003,(03):100-104.樊萍.植物生长调节剂的应用现状及前景[J].科技创新与应用,2016,(35):292.DOI:10.19981/23-1581/g3.2016.35.265.卢林纲.黄腐酸及其在农业上的应用[J].现代化农业,2001,(05):9-10.胡永红,杨文革,李宝聚,等.植物生长调节剂[M].江苏凤凰科学技术出版社:202012.119.当植物面临干旱、盐碱等非生物胁迫时，自身产生的内源激素往往难以满足应对逆境的需求，外源施用植物生长调节剂可以改善植物的光合作用效率，确保植株在恶劣环境下仍能维持必要的物质和能量供应；同时，增强植物的抗氧化能力，有效清除因逆境胁迫产生的过量活性氧，减轻氧化损伤，弥补内源激素的不足，提升植物的抗逆性，保障植物在逆境中的正常生长发育。1.2.3γ-氨基丁酸（GABA）在植物抗逆中的作用机制与研究进展γ-氨基丁酸（GABA）是一种内源性四碳非蛋白氨基酸，作为关键的代谢中间体和信号分子，通过GABA支路（GABAshunt）连接三羧酸循环与氮代谢，并作为配体调控离子通道（ALMT/GORK）活性，在维持植物离子稳态、氧化还原平衡及胁迫信号转导中发挥核心作用。γ-氨基丁酸在植物抗逆中的作用机理主要包括离子稳态调节、渗透调节、抗氧化防御、碳氮代谢平衡以及信号传导这几个方面[[]AhmadS,FariduddinQ.Decipheringtheenigmaticroleofgamma-aminobutyricacid(GABA)inplants:Synthesis,transport,regulation,signaling,andbiologicalrolesininteractionwithgrowthregulatorsandabioticstresses[J].PlantPhysiologyandBiochemistry,2024,208:108502.][]AhmadS,FariduddinQ.Decipheringtheenigmaticroleofgamma-aminobutyricacid(GABA)inplants:Synthesis,transport,regulation,signaling,andbiologicalrolesininteractionwithgrowthregulatorsandabioticstresses[J].PlantPhysiologyandBiochemistry,2024,208:108502.在盐胁迫等逆境条件下，植物细胞内离子平衡会遭到破坏，过多的钠离子（Na+）积累会对细胞产生毒性[齐琪,马书荣,徐维东.盐胁迫对植物生长的影响及耐盐生理机制研究进展[J].分子植物育种,2020,18(08):2741-2746.DOI:10.13271/j.mpb.018.002741.]。GABA可通过调节离子转运蛋白的活性，促进Na+外排并增强钾离子（K+）、钙离子（Ca2+）和镁离子（Mg2+）等有益离子的吸收，维持细胞内离子稳态，缓解离子毒害，增强植物的耐盐性[YuanD,WuX,GongB,etal.GABAmetabolism,transportandtheirrolesandmechanismsintheregulationofabioticstress(hypoxia,salt,drought)resistanceinplants[J].Metabolites,2023,13(3):347.]齐琪,马书荣,徐维东.盐胁迫对植物生长的影响及耐盐生理机制研究进展[J].分子植物育种,2020,18(08):2741-2746.DOI:10.13271/j.mpb.018.002741.YuanD,WuX,GongB,etal.GABAmetabolism,transportandtheirrolesandmechanismsintheregulationofabioticstress(hypoxia,salt,drought)resistanceinplants[J].Metabolites,2023,13(3):347.渗透调节是植物响应非生物胁迫的核心生理机制，其通过有机溶质的主动积累来维持细胞渗透平衡[王佺珍,刘倩,高娅妮,等.植物对盐碱胁迫的响应机制研究进展[J].生态学报,2017,37(16):5565-5577.]。GABA本身是一种重要的渗透调节物质，在植物应对水分胁迫时发挥重要作用，当植物遭遇干旱胁迫时，细胞内GABA含量会显著增加，通过降低细胞水势来增强保水能力，从而维持细胞膨压和正常生理功能[HasanMM,AlabdallahNM,AlharbiBM,etal.GABA:Akeyplayerindroughtstressresistanceinplants[J].Internationaljournalofmolecularsciences,2021,22(18):10136.]。相关研究显示，GABA的渗透调节作用并非独立进行，而是与其他渗透调节物质协同互作，研究表明，GABA能够促进脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质的积累，通过多物质协同作用增强植物的逆境适应能力。例如，时彦娇（2024）通过实验证实，外源施加GABA可显著提升干旱胁迫下植物体内脯氨酸和可溶性糖含量，从而增强植株整体渗透调节能力，减轻逆境胁迫伤害[时彦娇.γ-氨基丁酸对苹果幼苗盐胁迫的缓解作用及机理研究[D].西北农林科技大学,2024.王佺珍,刘倩,高娅妮,等.植物对盐碱胁迫的响应机制研究进展[J].生态学报,2017,37(16):5565-5577.HasanMM,AlabdallahNM,AlharbiBM,etal.GABA:Akeyplayerindroughtstressresistanceinplants[J].Internationaljournalofmolecularsciences,2021,22(18):10136.时彦娇.γ-氨基丁酸对苹果幼苗盐胁迫的缓解作用及机理研究[D].西北农林科技大学,2024.干旱、盐碱等非生物胁迫会诱导植物体内活性氧（ROS，如超氧阴离子O₂⁻和过氧化氢H₂O₂）的过量积累，进而引发膜脂过氧化、蛋白质变性及DNA损伤等氧化伤害，而GABA可通过激活抗氧化防御系统有效缓解这一过程。研究表明，GABA能够显著增强超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）等关键抗氧化酶的活性，从而促进ROS的清除并维持氧化还原稳态[Al-KhayriJM,Abdel-HaleemM,KhedrEH.HarnessingGABApathwaystoimproveplantresilienceagainstsaltstress[J].Horticulturae,2024,10(12):1296.]。在盐胁迫条件下，外源施加GABA能够有效增强番茄幼苗的抗氧化防御能力，具体表现为番茄叶片中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性显著提升，同时过氧化氢（H2O2）和丙二醛（MDA）的积累量明显减少，该种调控作用有效缓解了植物细胞膜脂过氧化反应，增强了细胞膜结构的稳定性，保护细胞免受氧化伤害[WuX,JiaQ,JiS,etal.Gamma-aminobutyricacid(GABA)alleviatessaltdamageintomatobymodulatingNa+uptake,theGADgene,aminoacidsynthesisandreactiveoxygenspeciesmetabolism[J].BMCPlantBiology,2020,20:1-21.]。Al-KhayriJM,Abdel-HaleemM,KhedrEH.HarnessingGABApathwaystoimproveplantresilienceagainstsaltstress[J].Horticulturae,2024,10(12):1296.WuX,JiaQ,JiS,etal.Gamma-aminobutyricacid(GABA)alleviatessaltdamageintomatobymodulatingNa+uptake,theGADgene,aminoacidsynthesisandreactiveoxygenspeciesmetabolism[J].BMCPlantBiology,2020,20:1-21.GABA代谢与植物的碳氮代谢密切相关，GABA可通过GABA支路参与三羧酸循环（TCA），在TCA循环受阻时，GABA支路能够为细胞提供能量和碳骨架，维持细胞的正常代谢。GABA的合成和降解过程涉及到谷氨酸（Glu）等氨基酸的代谢，而氨基酸代谢又与碳代谢途径紧密相连。GABA可以通过Glu受体调控碳氮平衡，在植物生长发育和应对胁迫的反应中起着关键作用。在氮素缺乏条件下，GABA能推动氮素的摄取与转化，并且激活硝酸还原酶（NR）的活性，促进植物对氮素的吸收和利用[Ramos-RuizR,MartinezF,Knauf-BeiterG.TheeffectsofGABAinplants[J].CogentFood&Agriculture,2019,5(1):1670553.]。Ramos-RuizR,MartinezF,Knauf-BeiterG.TheeffectsofGABAinplants[J].CogentFood&Agriculture,2019,5(1):1670553.另外，GABA作为一种信号传导分子，能够在植物体内传递逆境信号，激活相关的防御反应。XuB（2021）研究表明，在植物中GABA除了参与能量代谢外，也能作为信号分子发挥重要功能，通过调节气孔开放提高植物水分利用率和增强植物耐旱性[XuB,LongY,FengX,etal.GABAsignallingmodulatesstomatalopeningtoenhanceplantwateruseefficiencyanddroughtresilience[J].Naturecommunications,2021,12(1):1952.]。当植物遭受逆境胁迫时，GABA含量会迅速增加并与细胞内的受体结合，调节相关基因的表达，使植物产生相应的生理和代谢变化以适应逆境环境。刘泽华（2023）研究发现，GABA也可能通过调节钙离子信号通路、蛋白激酶活性以及激素信号转导等途径，参与植物对逆境胁迫的响应[刘泽华.外源Ca2+和NO复配处理对红砂响应高盐胁迫的缓解效应及调控机理研究[D].甘肃农业大学,2023.DOI:10.27025/ki.ggsnu.2023.000416.]。此外，GABA还能与其他信号分子（如一氧化氮NO、脱落酸ABA等）相互作用，共同调控植物的生长发育和抗逆过程。XuB,LongY,FengX,etal.GABAsignallingmodulatesstomatalopeningtoenhanceplantwateruseefficiencyanddroughtresilience[J].Naturecommunications,2021,12(1):1952.刘泽华.外源Ca2+和NO复配处理对红砂响应高盐胁迫的缓解效应及调控机理研究[D].甘肃农业大学,2023.DOI:10.27025/ki.ggsnu.2023.000416.近年来γ-氨基丁酸在植物抗逆中的作用相关研究不断深入，为提升植物抗逆性提供了新的理论与实践依据。YuanD等（2023）研究表明，在盐胁迫下，GABA支路与多胺分解路径加速运转，使得大量GABA积累，这些积累的GABA通过调节胁迫响应氨基酸、脂肪酸和多胺的生物合成，改善叶绿体超微结构，刺激植物生长[YuanD,WuX,GongB,etal.GABAmetabolism,transportandtheirrolesandmechanismsintheregulationofabioticstress(hypoxia,salt,drought)resistanceinplants[J].Metabolites,2023,13(3):347.]。GABA在植物应对干旱胁迫过程中发挥着多重保护作用[HasanMM,AlabdallahNM,AlharbiBM,etal.GABA:Akeyplayerindroughtstressresistanceinplants[J].Internationaljournalofmolecularsciences,2021,22(18):10136.]，研究表明，GABA能通过调控气孔运动促进气孔关闭，有效减少植物细胞的水分蒸腾损失，从而帮助植物维持干旱条件下的水分平衡[MekonnenDW,FlüggeUI,LudewigF.Gamma-aminobutyricaciddepletionaffectsstomataclosureanddroughttoleranceofArabidopsisthaliana[J].PlantScience,2016,245:25-34.]。高温胁迫环境下，植物的蛋白质结构和生物膜系统会被破坏，而GABA可通过稳定蛋白质和膜脂的结构，维持细胞的正常生理功能。在低温条件下，GABA能够增强细胞膜的流动性，防止细胞质结冰，有效增强植物的耐寒性。同时，GABA还能调节植物体内的激素水平，如促进脱落酸（ABA）的合成，增强植物对逆境的适应能力。王泳超等（2023）研究表明，外源GABA能通过降低叶片的氧化损伤和提高细胞保水能力来改善叶片对干旱胁迫的适应能力,从而保护玉米幼苗光合系统[王泳超,张颖蕾,闫东良,等.干旱胁迫下γ-氨基丁酸保护玉米幼苗光合系统的生理响应[J].草业学报,2020,29(06):191-203.]。在生物胁迫方面，GABA参与植物的免疫防御反应。当植物受到病原菌侵染时，GABA的合成会迅速增加，它能够激活植物的防御相关基因表达，诱导产生植保素、病程相关蛋白等抗菌物质，增强植物的抗病能力。此外，GABA还能调节植物与共生微生物的相互作用，促进有益微生物的定殖，改善植物的根际环境，间接提高植物的抗逆性YuanD,WuX,GongB,etal.GABAmetabolism,transportandtheirrolesandmechanismsintheregulationofabioticstress(hypoxia,salt,drought)resistanceinplants[J].Metabolites,2023,13(3):347.HasanMM,AlabdallahNM,AlharbiBM,etal.GABA:Akeyplayerindroughtstressresistanceinplants[J].Internationaljournalofmolecularsciences,2021,22(18):10136.MekonnenDW,FlüggeUI,LudewigF.Gamma-aminobutyricaciddepletionaffectsstomataclosureanddroughttoleranceofArabidopsisthaliana[J].PlantScience,2016,245:25-34.王泳超,张颖蕾,闫东良,等.干旱胁迫下γ-氨基丁酸保护玉米幼苗光合系统的生理响应[J].草业学报,2020,29(06):191-203.GuoZ,GongJ,LuoS,etal.Roleofgamma-aminobutyricacidinplantdefenseresponse[J].Metabolites,2023,13(6):741.1.3研究目的与意义γ-氨基丁酸（GABA）作为一种重要的信号分子和渗透调节物质，已在番茄。辣椒、甜瓜等多种作物中被证实能够显著提高植物的耐盐性，但目前关于GABA在甜菜耐盐性调控中的研究仍较为有限，其作用机制尚不明确。因此，本试验针对土壤盐碱化限制甜菜生长发育及甜菜生产力的问题，通过盆栽试验探究外源GABA对盐胁迫下甜菜幼苗生长发育、光合特性、抗氧化酶系统及渗透调节物质的影响，筛选最优喷施浓度，初步阐明GABA调控甜菜幼苗耐盐的生理机制，为提高甜菜耐盐性提供重要的理论依据，促进盐碱地甜菜优质、高产栽培技术的发展，而且对农业生产和开发利用盐碱地提供重要的参考依据和应用价值。1.4技术路线图1技术路线图Fig.1Technicalroutediagram2材料与方法2.1试验材料甜菜品种：HI0479植物生长调节剂：γ-氨基丁酸（99%CAS号：56-12-2购于上海麦克林生化科技股份有限公司）胁迫药剂：氯化钠（购于天津市致远化学试剂有限公司）2.2盆栽试验方法盆栽试验在内蒙古农业大学甜菜生理研究所进行，试验于2024年3月3日播种盆栽。育苗杯栽培基质为营养土、蛭石（3:1）。共设置6个处理，每处理10盆，3次重复，共180盆，每盆定苗1株。每隔5天浇一次水，待第8片真叶完全展开后，处理组进行两次300mmol/LNaCl溶液浇灌。第一次浇灌于上午9点在每个育苗杯精准灌入150ml氯化钠，对照组等量清水；第二次浇灌待第一次浇灌的土壤干透后，于上午9点重复第一次浇灌的操作。待第二次浇灌的第四天每处理组喷施两次调节剂，上午9点每处理组均匀喷施75mL调节剂，对照组等量清水，以叶面湿透滴水为止；下午6点重复第一次喷施的操作，浓度见表1。7天后进行取样测定相关指标，采集的样品用液氮速冻后带回实验室于-80℃冰箱保存备用。表1.试验处理Table.1Experimenttreatments编号Number处理Treatment处理浓度TreatmentconcentrationCK水等量YCKNaCl300mmol/LT1γ-氨基丁酸1200mg/LT2γ-氨基丁酸2500mg/LT3γ-氨基丁酸31000mg/LT4γ-氨基丁酸42000mg/L2.3指标测定方法2.3.1幼苗形态指标测定在甜菜幼苗进行盐胁迫后，仔细观察记录幼苗叶片卷曲、枯萎、变色等各种视觉上可见的现象变化；通过清洗根部观察根系发育异常情况，最后拍照记录幼苗胁迫后及喷施调节剂后的形态；每组处理分别随机选取3株样本，并测定以下指标：幼苗叶片数量：计算叶片数（包括枯叶）。幼苗主根长度：清水冲洗干净根部，去除须根，以第一叶痕为分界线，用直尺测量主根长度。幼苗主根直径：选择直径最高的位置使用直尺进行测定。2.3.1干鲜重指标测定每组处理随机选择3株，清水冲洗根部及植株表面的灰尘，吸水纸吸干植株表层水分，将植株的地上部与地下部分开，分别称量鲜重(FW,g)并记录数值求平均值。称完后将植株阴干，待水分散失完全放入信封中，随后置于105℃的烘箱中杀青15min，再把烘箱温度调至80℃烘干至恒重，称得干重(DW,g)并记录数值求平均值。2.3.2光合相关指标测定采用SPAD-520Plus叶绿素仪测定叶片SPAD值，选取植株倒3至倒4位完全展开的功能叶，避开主叶脉，在叶片中部叶缘与叶脉之间的区域进行测量，每片叶重复测定3次后取平均值作为该叶片的SPAD值。2.3.3抗氧化系统测定使用液氮把每个处理的新鲜叶片和块根研磨成粉，精确称取0.1g样本保存在-80℃冰箱中，用于制备酶液，后按照苏州格锐思生物科技公司试剂盒说明书分别测定SOD、POD、CAT活性。SOD活性：采用WST-8法微板测定，取0.1g鲜样加入1mL提取液匀浆，离心后取上清液，在450nm波长下测定吸光度，按抑制率计算酶活性（U/g鲜重）。POD活性：采用微板法测定，组织匀浆离心后取上清液，在470nm波长下检测吸光值变化，以每分钟吸光度变化1个单位定义为1个酶活单位（U/g鲜重）。CAT活性：利用微板法检测，匀浆离心后取上清液，在510nm波长下测定H₂O₂分解速率，以每分钟分解1μmolH₂O₂为1个酶活单位（U/g鲜重）。2.3.4渗透调节物质测定使用液氮把每个处理的新鲜叶片研磨成粉，精确称取测定指标含量所需样本量（游离脯氨酸和可溶性糖含各0.1g、甜菜碱0.2g）保存在-80℃冰箱中，用于制备提取液。后按照苏州格锐思生物科技公司试剂盒说明书测定游离脯氨酸、甜菜碱含量；按照南京集测生物有限公司试剂盒说明书测定可溶性糖含量。游离脯氨酸：采用磺基水杨酸提取，茚三酮显色法测定，520nm波长下比色，根据标准曲线计算含量（μg/g鲜重）。甜菜碱：80%甲醇提取，经显色反应后525nm波长测定，按标准曲线计算甜菜碱含量（mg/g鲜重）。可溶性糖：采用蒽酮比色法，620nm波长测定葡萄糖当量，按标准曲线计算可溶性糖含量（mg/g鲜重）。2.4数据分析试验数据采用Excel2020整理，SPSS25进行方差分析（ANOVA），Origin2022绘图，结果以均值±标准误表示，差异显著性水平设为P<0.05。

3结果与分析3.1盐胁迫下喷施不同浓度γ-氨基丁酸剂对盆栽甜菜幼苗的影响3.1.1盐胁迫及胁迫后喷施GABA对甜菜幼苗形态的影响CK为生长至8叶期的非盐胁迫甜菜幼苗，此时从幼苗形态来看，植株生长旺盛，地上部分叶片舒展且面积较大；地下部分根系发达，主根较长且须根发育良好。YCK为生长至8叶期，进行两次NaCl（浓度300mmol/L）胁迫，且为期10天的甜菜幼苗，幼苗叶片数量减少，叶面积也随之减少，老叶枯萎速度加快，且叶片加厚呈现卷曲状；此外，主根生长速度明显减慢，同时须根数量显著减少。从具体分析数据来看（图1），YCK处理的幼苗叶片数量、主根长度、主根直径分别较CK处理较降低了38.7%、10.0%和41.1%（P>0.05下同）。图1盐胁迫下喷施调节剂后甜菜幼苗形态变化

Fig.1Morphologicalchangesofbeetseedlingsaftersprayingregulators胁迫第10天喷施2次不同浓度的GABA，7天后采集样品发现甜菜幼苗植株地上部与地下部生长状况均有所改善。其中经T3浓度GABA处理的植株幼苗生长状况最佳。GABA处理的幼苗叶片数量、主根长度、主根直径分别较YCK处理增加了57.9%、53.4%、15.7%（图2）。（a）叶数平均值（b）根长平均值（c）根直径平均值图2盐胁迫下喷施调节剂后甜菜叶数、根长、根直径平均值Figure2.Theaveragevaluesofthenumberofbeetleaves,rootlengthandrootdiameteraftersprayingtheregulatorundersaltstress3.1.2对甜菜幼苗生物量积累的影响为了调查三种调节剂喷施是否能够影响甜菜幼苗的生物量积累，对不同浓度的GABA喷施的盐胁迫幼苗进行了地上和地下部分鲜重、干重和根冠比进行检测。对甜菜幼苗鲜重的影响表2γ-氨基丁酸对甜菜幼苗地上部与地下部鲜重的影响

Table.2Effectsofγ-aminobutyricacidonfreshweightsofabovegroundandundergroundpartsofbeetseedlings种类处理地上部地下部γ-氨基丁酸CK1.73±0.06a4.64±0.09aYCK1.33±0.01d4.17±0.06bT11.44±0.01cd4.21±0.05bT21.51±0.06bc4.31±0.03bT31.62±0.01ab4.6±0.02aT41.42±0.12cd4.29±0.12b注：同列数据不同小写字母表示差异0.05显著水平，下同。Note:Differentlowercaselettersinthesamecolumnindicateasignificantlevelofdifferenceof0.05.由表2可知，盐胁迫抑制了甜菜幼苗的生长，幼苗鲜重显著降低（P<0.05，下同），YCK的地上部与地下部分别较CK降低23.1%、10.1%。喷施GABA均可提高甜菜幼苗鲜重，各浓度处理均显著高于YCK。随着GABA浓度增加，根重和叶重均呈先增加后降低的趋势。其中，T3浓度表现最优，根重、叶重较YCK分别提高21.8%、10.3%，且均与CK无显著差异。​对甜菜幼苗干重的影响表3γ-氨基丁酸对甜菜幼苗地上部与地下部干重的影响

Table.3Effectsofγ-aminobutyricacidondryweightsofabovegroundandundergroundpartsofbeetseedlings种类处理地上部地下部γ-氨基丁酸CK0.57±0.02a0.82±0.01aYCK0.4±0.01c0.55±0.03cdT10.42±0.02c0.52±0.01dT20.44±0.02c0.57±0.01cT30.53±0.03b0.68±0.01bT40.42±0.01c0.53±0.02d注：同列数据不同小写字母表示差异0.05显著水平，下同。Note:Differentlowercaselettersinthesamecolumnindicateasignificantlevelofdifferenceof0.05.由表3可知，YCK处理下甜菜幼苗地上部与地下部干重显著低于CK，喷施调节剂GABA可提高盐胁迫下甜菜幼苗地上部与地下部干重，各浓度处理中T3浓度地上部、地下部干重最高较YCK分别提高31.1%、22.1%。以上分析结果表明，喷施γ-氨基丁酸可缓解盐胁迫、增加甜菜幼苗干重。3.1.3对甜菜幼苗叶片光合特性的影响为了全面评估GABA对盐胁迫下甜菜幼苗光合特性的影响及其在提升植物光合效率和抗逆性中的作用，本研究测定了甜菜幼苗叶片的SPAD值、净光合速率以及叶绿素荧光参数。这些指标是反映植物光合性能和光能利用效率的关键参数，能够揭示植物在逆境条件下的光合生理响应和适应能力，是评估植物耐盐性和生长潜力的重要依据。对甜菜幼苗叶片SPAD值的影响图3不同浓度γ-氨基丁酸对甜菜幼苗叶片SPAD值的影响Fig.3Effectsofdifferentconcentrationsofγ-aminobutyricacidonSPADvalueofbeetseedlingleaves注：同列数据不同小写字母表示差异0.05显著水平，下同。Note:Differentlowercaselettersinthesamecolumnindicateasignificantlevelofdifferenceof0.05.叶片中叶绿素含量的高低是反映作物生长状况的重要指标，SPAD值能有效反映叶片叶绿素的相对含量。如图3所示，盐胁迫下，甜菜幼苗的叶片SPAD值显著高于CK，YCKCK增加了26.7%，喷施不同浓度的γ-氨基丁酸（GABA）后，SPAD值呈现出先降低后增加的趋势。其中T2、T3浓度下叶片SPAD值降幅较高，分别较YCK显著降低14.2%和14.0%，与CK无差异。上述分析表明外源喷施γ-氨基丁酸对甜菜叶片SPAD值有一定的调节作用。喷施γ-氨基丁酸可能通过调节植物的生长发育及其抗盐胁迫的能力，在一定程度上恢复叶丛的生长和叶绿素的合成，从而改善了叶片的生理状态。对甜菜幼苗叶片净光合速率的影响图4不同浓度γ-氨基丁酸对甜菜幼苗叶片净光合速率的影响Fig.4Effectsofdifferentconcentrationsofγ-aminobutyricacidonnetphotosyntheticrateofbeetseedlingleaves注：同列数据不同小写字母表示差异0.05显著水平，下同。Note:Differentlowercaselettersinthesamecolumnindicateasignificantlevelofdifferenceof0.05.由图4可知，盐胁迫使甜菜叶片的净光合速率显著降低，施用GABA后可提高盐胁迫下叶片净光合速率。其中T3浓度显著高于YCK，较YCK提高55.0%，且与CK无差异，其他浓度相较于YCK均无显著差异。3.1.4对甜菜幼苗叶片抗氧化酶的影响为探究GABA是否能够提升盐胁迫下甜菜幼苗抗氧化系统的活性，并明确不同GABA浓度对其影响的具体趋势，本研究检测了经不同浓度GABA处理的盐胁迫幼苗中SOD、POD、CAT的活性。对甜菜幼苗叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响图5不同浓度γ-氨基丁酸对甜菜幼苗叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响Fig.5Effectsofdifferentconcentrationsofγ-aminobutyricacidonsuperoxidedismutase(SOD)activityofbeetseedlingleaves注：同列数据不同小写字母表示差异0.05显著水平，下同。Note:Differentlowercaselettersinthesamecolumnindicateasignificantlevelofdifferenceof0.05.图5为不同浓度γ-氨基丁酸对甜菜幼苗叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响，可以看出，盐胁迫显著提高了甜菜幼苗叶片的SOD酶活性，YCK处理组的SOD值为126.38，较CK组提高了30.2%。喷施γ-氨基丁酸（GABA）后，不同浓度均对SOD酶活性产生一定提升，且呈现出先升高后降低的趋势，T2和T3浓度下的处理效果最为显著，SOD酶活性分别为160.53和259.82，较YCK显著提高了27.0%和105.6%。T1和T4浓度处理虽较YCK略有提高，但差异未达到显著水平。结果表明，外源喷施GABA可增强甜菜幼苗在盐胁迫下的抗氧化能力，GABA通过清除体内多余活性氧，缓解盐胁迫带来的氧化损伤，其中T3浓度处理效果最佳。对甜菜幼苗叶片过氧化物酶（POD）活性的影响图6不同浓度γ-氨基丁酸对甜菜幼苗叶片过氧化物酶（POD）活性的影响Fig.6Effectsofdifferentconcentrationsofγ-aminobutyricacidonperoxidase(POD)activityofbeetseedlingleaves注：同列数据不同小写字母表示差异0.05显著水平，下同。Note:Differentlowercaselettersinthesamecolumnindicateasignificantlevelofdifferenceof0.05.如图6所示，盐胁迫条件下，不同浓度γ-氨基丁酸（GABA）处理POD活性随GABA浓度增加呈现先升高后降低的单峰变化趋势。与盐胁迫对照组（YCK）相比，T2、T3和T4GABA处理组的POD活性分别提高了82.2%、145.1%和70.8%。其中，T3处理组即GABA浓度为100mg/L时POD活性最高，达到273.61U/gFW，较YCK组提高了145.1%（p<0.05）。结果表明，GABA能够有效增强甜菜在盐胁迫下的抗氧化能力，可能是通过催化H2O2转化为无害的O2，从而有效减少盐胁迫下的氧化损伤，保护植物细胞。对甜菜幼苗叶片过氧化氢酶（CAT）活性的影响图7不同浓度γ-氨基丁酸对甜菜幼苗叶片过氧化氢酶（CAT）活性的影响Fig.7Effectsofdifferentconcentrationsofγ-aminobutyricacidoncatalase(CAT)activityofbeetseedlingleavesCAT酶作为重要的抗氧化酶，有助于清除植物体内的过氧化氢（H2O2），减少其对细胞的损害，从而增强植物的抗逆性，GABA可能能够通过提升CAT酶活性来缓解盐胁迫带来的氧化损伤。由图7可知，盐胁迫下，甜菜幼苗叶片的CAT活性显著高于CK组。喷施不同浓度的γ-氨基丁酸（GABA）后，甜菜叶片的CAT活性呈现出先增后减的趋势。T1~T4浓度下，GABA处理的CAT活性逐步提高，T3浓度达到峰值，相较于YCK增加了23.6%。3.1.5对甜菜幼苗叶片渗透调节系统的影响为深入探究GABA调控甜菜耐盐性的生理机制，本研究重点分析了盐胁迫条件下GABA处理对渗透调节关键物质的影响，通过测定游离脯氨酸、可溶性糖及甜菜碱等重要渗透调节物质的含量变化，探究GABA在维持细胞渗透平衡中的作用。对甜菜幼苗叶片游离脯氨酸含量的影响图8不同浓度γ-氨基丁酸对甜菜幼苗叶片游离脯氨酸含量的影响Fig.8Effectsofdifferentconcentrationsofγ-aminobutyricacidonfreeprolinecontentofbeetseedlingleaves从图8可以看出，盐胁迫下甜菜叶片游离脯氨酸含量较CK显著增加，表明其在逆境下具有一定的自我调节能力。喷施三种调节剂后，游离脯氨酸含量进一步显著提高，在T3浓度的GABA处理下，较YCK提高了102.3%。这表明调节剂能够显著增强甜菜幼苗的渗透调节能力，降低氧化损伤。对甜菜幼苗叶片可溶性糖含量的影响图9不同浓度γ-氨基丁酸对甜菜幼苗叶片可溶性糖含量的影响Fig.9Effectsofdifferentconcentrationsofγ-aminobutyricacidonsolublesugarcontentofbeetseedlingleaves从图9可以看出，与游离脯氨酸类似，盐胁迫下甜菜幼苗叶片的可溶性糖含量显著提高。在T3浓度下，GABA处理的叶片可溶性糖含量达到最高值，较YCK提高了176.2%。可溶性糖作为重要的渗透调节剂，其含量的增加有助于缓解盐碱对细胞的渗透压影响，增强细胞的保水能力和酶活性保护。对甜菜幼苗叶片甜菜碱含量的影响图10不同浓度γ-氨基丁酸对甜菜幼苗叶片甜菜碱含量的影响Fig.10Effectsofdifferentconcentrationsofγ-aminobutyricacidonbetainecontentofbeetseedlingleaves甜菜碱作为重要的渗透调节物质，对植物在盐胁迫下的适应性有重要作用。从图10可以看出，YCK处理组的甜菜碱含量比CK组显著提高了51.6%。喷施不同浓度的GABA后，甜菜叶片甜菜碱的含量也显著提高，且T3浓度下效果最佳，较YCK提高了91.1%。结果表明，GABA处理能够增强甜菜在盐胁迫下的甜菜碱积累，帮助植物调节细胞内的渗透压，缓解盐胁迫带来的不利影响。

4讨论与结论4.1讨论本研究探讨了外源γ-氨基丁酸（GABA）对盐胁迫下甜菜幼苗生长、光合特性、抗氧化系统及渗透调节的影响。结果表明，GABA通过多途径有效缓解了盐胁迫对甜菜的抑制作用，其中1000mg/L（T3）处理效果最为显著。4.1.1GABA对甜菜生长和光合作用的调控盐胁迫显著抑制甜菜生长，表现为生物量降低和光合能力下降，与前人研究结果一致[NOTEREF_Ref432\h4]。本试验中，T3浓度GABA处理使甜菜幼苗鲜重和干重恢复至接近对照水平，叶片数、主根长度等形态指标显著改善。这一结果与冯棣等[冯棣,高倩,崔凯,等.盐分胁迫下喷施γ-氨基丁酸对水稻秧苗生长的影响[J].中国稻米,2022,28(06):43-48.]在水稻中的发现部分吻合，但存在差异：GABA对甜菜根系生长的促进作用更为显著，可能源于甜菜作为耐盐作物更依赖根系功能适应逆境[NOTEREF_Ref1252\h13]。在光合特性方面，GABA通过调节SPAD值和净光合速率（Pn）缓解盐胁迫伤害，T3处理使Pn较盐胁迫组提高55.0%，与李嘉儒[NOTEREF_Ref1304\h9]在甜瓜中的研