《短蛸浅海护卵增殖技术规程》

ICS65.020.30

CCSB50

T/SST

团体标准

T/SST0001—2020

短蛸浅海护卵增殖技术规程

Technicalregulationforproliferationinshallowwaterduringegg

protectionperiodofOctopusocellatus

2022--发布2022--实施

山东水产学会发布

T/SSTXXX-2022

前  言

本文件按照GB/T1.1-2020《标准化工作导则第1部分：标准化文件的结构和起草规则》的规定起

草。

本文件的某些内容可能涉及专利。本文件的发布机构不承担识别专利的责任。

本文件由山东水产学会提出并归口。

本文件起草单位：鲁东大学、山东省渔业发展和资源养护总站、烟台海育海洋科技有限公司、山东

省海洋资源与环境研究院、江苏宝源生物科技有限公司。

本文件主要起草人：王卫军、杨建敏、景福涛、尹相菡、骆启豪、孙珊、李赞、冯艳微、孙国华、

徐晓辉、李彬、许贺。

I

T/SSTXXX-2022

1范围

本文件规定了短蛸Octopusocellatus（Gray，1849）护卵增殖的术语和定义、增殖海区的海域条

件、遮蔽物投放、受精卵计数、巡护与监测、增殖效果评估等技术要求。

本文件适用于黄海和渤海沿海短蛸的投罐护卵增殖。

2规范性引用文件

下列文件中的内容通过文中的规范性引用而构成本文件必不可少的条款。其中，注日期的引用文件，

仅该日期对应的版本适用于本文件；不注日期的引用文件，其最新版本（包括所有的修改单）适用于本

文件。

GB3097海水水质标准

GB11607渔业水质标准

GB/T12763.4海洋调查规范第4部分：海水化学要素调查

GB17378.4海洋监测规范第4部分：海水分析

GB/T32758-2016海水鱼类鱼卵、苗种计数方法

3术语和定义

下列术语和定义适用于本文件。

3.1

遮蔽物shelter

增殖过程中供短蛸栖息、产卵、护卵的器材。

3.2

受精卵fertilizedegg

产于遮蔽物内，已经受精并出现受精膜的短蛸卵子。

4海域条件

4.1环境条件

增殖区应避开航道、锚地、倾废区和拖网作业区且距离海岸3km～12km的海域；海水样品分析按

照GB12763.4、GB17378.4的规定；水质应符合GB3097、GB11607的要求。

4.2水深

增殖海域水深5m～15m。

4.3底质

增殖海域底质要求为沙泥底或岩礁质，无污泥。

4.4水温

增殖期间海域底层水温14℃～24℃为宜。

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4.5盐度

增殖期间海域底层盐度26～32为宜。

4.6海流

增殖期间海域流速为0.4m/s～0.7m/s为宜。

4.7生物量

增殖海域基础生物饵料丰富，浮游动物生物量30mg/m3以上；底栖生物生物量2g/m2以上。

5遮蔽物投放

5.1遮蔽物结构

选用陶罐（类似材料制作均可）作为短蛸产卵、护卵的遮蔽物。其结构为：陶罐内口径为5cm，外

口径为7cm，陶罐腔内径为6cm，腔外径为8cm，高为8cm，罐底设置孔径1cm的漏水孔（图1所示）。

图1陶罐结构示意图

标引序号说明：

1——缆绳；

2——陶罐。

图2陶罐布局示意图

5.2遮蔽物设置

将陶罐绑在直径1cm～1.5cm的缆绳上，间距30cm～50cm（图2所示）。

5.3投放方式

2

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将整理好的陶罐用船或其他运输工具运至预定海域。抵达预定海域后，船只在前进的同时将陶罐投

放海底，每排之间间距不小于10m；在投放陶罐的同时，在增殖海域投放与陶罐数量相当且与陶罐罐口

大小相近的贝壳如栉孔扇贝、海湾扇贝等。投放完毕后，在缆绳的一端设置浮漂增殖标志。

5.4投放时间

春季4月～5月，当增殖海域底层海水温度大于等于14℃时开始投放。

6受精卵检查

6.1质量要求

受精卵饱满、表层光滑、透亮为正常。

6.2密度检验

随机选取陶罐遮蔽物，采用GB/T32758-2016第3章的规定对卵子进行计数。

7巡护与监测

7.1海上巡查

4月下旬～6月下旬受精卵孵化期间加强巡查管理，防止遮蔽物掩埋、丢失、朝向不当或受精卵损害。

7.2检查监测

定期对陶罐遮蔽物进行检查，防止淤陷等情况的发生。每10d测量底层水温和海水盐度一次，观察

受精卵质量、受精卵发育阶段，并作好记录。

7.3遮蔽物回收

待受精卵全部孵化后回收遮蔽物。

8增值效果评估

8.1开捕时间

9月1日黄渤海海域禁渔期结束开始捕获。

8.2捕获工具

捕获工具及设置同5.1和5.2。

8.3捕获率

捕获率有短蛸入陶罐的数量占投放陶罐遮蔽物数量的比例。

_________________________________

3

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《短蛸浅海护卵增殖技术规程》

编制说明

《短蛸浅海护卵增殖技术规程》标准起草小组

二〇二二年一月

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一、工作简况

（一）、制定本标准的背景及任务来源

头足类隶属软体动物门、头足纲，至今已有5亿年，广泛分布在太平洋、印度洋、

大西洋和南极以及各国沿岸等海域，主要包括2亚纲、11目、50科、154属，约718

种。FAO颁布的数据显示，头足类动物（柔鱼科、乌贼科和枪乌贼和章鱼科）为当今

重要的商业海洋物种，自21世纪以来全球海洋捕捞年产量已超过3×106t（FAO,2002）。

中国拥有丰富的头足类资源，2012—2016年我国头足类总产量每年在105-153万t，

平均占世界头足类总产量的34-41%。其中，短蛸（OctopusocellatusGray,1894）为中

国北部，尤其是山东地区重要的海洋经济头足类（刘玮炜等，2020）。

短蛸，俗称：坐蛸、饭蛸、短腿蛸、小蛸（山东名），短爪蛸、四眼鸟（广东名），

属软体动物门、头足纲、八腕目、蛸科、蛸属。目前关于其学名的确定，国际上仍

有争议，中国和日本普遍使用Octopusocellatus，而学者Norman和Lu等人认为应该

采用Amphioctopusfangsiao。

短蛸是一种小型蛸类，成体全长150-270mm，胴体长可达80mm，最大体重可达

450g。体表黄褐色，胴背部较浓，胴腹部较淡。胴体部卵圆形，体表具很多近圆形颗

粒，胴体背面粒状突起密集。短蛸雌雄异体，体内受精。山东半岛南岸短蛸的繁殖期

为3月下旬到5月初，4月最盛；山东半岛北侧，时间稍后延，在5月份最盛。短蛸

雌体全长160-180mm，其怀卵量500-800个，卵子分批成熟，逐个从漏斗中产出，卵

柄交织，一般由四股卵柄缠绕，并在外层包裹着一层绿色胶状物质；卵子外面有一层

卵膜包被，卵子椭圆形，长径×短径约为6.5mm×2.5mm（山东半岛南侧群体），长2.5cm

的卵串约有34个卵子。短蛸为杂食性，其摄食率和胃饱满系数呈现季节性变化，主要

食物为甲壳类和硅藻，鱼类居第三位。当饵料不足时，蛸类会发生自食腕足现象。短

蛸渔场多为泥沙底或泥底，硬沙底较少。短蛸10℃以上开始生殖集群，14℃以上开始

产卵，其受精卵孵化的适宜温度为15-24℃。短蛸对低盐度的适应力弱，对高盐度的

适应力较强，其幼体的安全盐度范围为28-33。

短蛸广泛分布于西太平洋沿岸，在我国南北沿海及日本群岛海域均有分布，是我

国北部沿海渔业中最重要的蛸类之一。短蛸肉质鲜美，营养丰富，受到消费者的广泛

青睐，国内市场需求旺盛，加工出口势头迅猛，产业化发展具有广阔空间。同时由于

其生活史短，生长迅速等特点，是一种优良的池塘养殖和浅海增殖品种。

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短蛸作为我国北方沿海重要的经济头足类，近年来随着捕捞强度的不断加大，短

蛸的自然资源量呈现急剧衰退现象。如何有效恢复其自然资源量是摆在我们面前亟待

解决的问题。以往的做法是在人工条件下培育短蛸亲体，使其产卵孵化，并培育幼体

至一定规格，然后增殖放流。但是这种人工增殖的方法存在较大的问题：一是短蛸亲

体的产卵量较少，难以大规模孵化幼体；二是短蛸具有明显的穴居领地行为，亲体培

育密度较低，占据大量的场地资源；三是短蛸幼体具有严重的相残现象，人工培育过

程中幼体的成活率较低；四是短蛸幼体的应激比较明显，增殖放流过程中易喷墨，导

致放流成活率较低。鉴于以上问题，在环境保护和新旧动能转换以及《农业农村部关

于开展全国农业种质资源普查的通知》（农种发[2021]1号）的决策部署的背景下，制

定短蛸浅海护卵增殖的行业技术规范，对于山东省短蛸自然资源量的恢复、其捕捞业

的可持续发展具有重要意义。

为了恢复和增加我省黄渤海近海短蛸资源量，提升渔业捕捞企业（户）的经济收

益，制定短蛸浅海增殖技术标准已成为当务之急。为此，2021年山东省质量技术监督

局下达山东省地方标准《头足类浅海护卵增殖技术规程短蛸》制定任务，由鲁东大学、

山东省渔业技术推广站、烟台海育海洋科技有限公司、山东省海洋资源与环境研究院

和江苏宝源生物科技有限公司负责本项目的起草制定工作。

（二）、起草单位

接到山东省市场监督管理局下达的山东省地方标准《头足类浅海护卵增殖技术规

程短蛸》（鲁市监标函[2021]261号）制定任务后，为了更好的完成标准制定，鲁东大

学组成“产－标－研”一体化标准起草项目组，分工合作开展项目的各项工作。

标准起草项目组自2006年以来承担了多项与短蛸相关的科研项目——山东省优

秀中青年科学家科研奖励基金（2006BS06010）、烟台市科学技术发展计划（2011068）、

国家自然科学基金面上项目（31272643）、国家自然科学基金项目（31302215）、山东

省自然科学基金青年项目（ZR2013CQ030）、山东省优秀中青年科学家科研奖励基金

（BS2014NY010）、山东省重点研发计划项目（2015GNC110017）和国家贝类产业技

术体系-头足类养殖（CARS-49）、连云港市“花果山英才计划”双创人才类资助项目

（连人才办〔2019〕17号）、江苏省“双创人才”项目（苏人才办[2020]16号）。系统开

展了短蛸的行为学、繁殖生物学、环境因子适应习性、群体遗传、免疫基因克隆与功

能分析等研究、全人工繁育及养殖技术、浅海增殖研究，具有很好的技术储备和前期

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工作基础。

项目参加单位山东省渔业发展和资源养护总站长期从事短蛸苗种推广应用工作；

山东省海洋资源与环境研究院长期从事山东半岛海洋环境和生物资源调查；烟台海育

海洋科技有限公司和江苏宝源生物科技有限公司近年来一直开展短蛸苗种培育和增养

殖工作。

本项目所有参与者都是在短蛸苗种繁育和浅海增殖的一线科研和工作人员，参与

多项水产苗种标准的制定，具有丰富的苗种繁育标准的制定经验。

（三）、主要工作过程

1)成立标准起草小组，明确主要起草人及任务分工。

2)收集头足类（短蛸）相关参考文献资料，包括专著、国内外公开发布论文、科

研成果，参考我国水产苗种标准体系，初步确定了标准的技术内容。

3)开展头足类（短蛸）苗种浅海相关海域资源及水环境、浮游动物、底栖动物调

查，为标准制定提供数据。

4)调研山东省短蛸主产地、相关企业，向在增养殖第一线的养殖专家咨询苗种生

产、养殖情况，为标准数据的制定提供支持。

5)研究小组对短蛸苗种进行了取样，在实验室中对这些样品进行了实验，对照所

搜集的资料并结合在短蛸基础研究中的数据信息及专家意见，对短蛸苗种来源、质量

要求、检验方法等进行分析，获得了翔实可靠的数据。

6)在此基础上广泛参考现有研究资料，2021年10月形成标准征求意见稿。

（四）、标准主要起草人及其所做的工作

王卫军：项目组织，鲁东大学，负责短蛸遮蔽物的选择和投放、标准起草和修改；

杨建敏：鲁东大学，负责短蛸自然海域资源量的调查，标准起草和修改；

景福涛：山东省渔业发展和资源养护总站，负责调查研究、标准修改等；

尹相菡：山东省渔业发展和资源养护总站，负责调查研究、标准修改等；

骆启豪：烟台海育海洋科技有限公司，参与标准修改、意见汇总等；

孙珊：山东省海洋资源与环境研究院，负责海水水质调查，数据分析；

李赞：鲁东大学，参与数据分析、标准起草和修改等工作；

冯艳微：鲁东大学，负责意见整理汇总、标准修改；

孙国华：鲁东大学，负责标准草案起草、修改；

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徐晓辉：鲁东大学，参与意见汇总、标准修改；

李彬：烟台海育海洋科技有限公司，参与调查研究、样品采集等

许贺：江苏宝源生物科技有限公司，参与调查研究、样品采集等。

二、标准编制原则、确定标准主要内容的依据

（一）、标准编制原则

本标准按照GB/T1.1-2020标准化工作原则编写。主要对短蛸的生物学特性（成

体摄食交配、受精卵孵化、胚胎发育和幼体成长）；增殖海区的选择（温度、盐度、底

质环境和渔业资源）；遮蔽物的布设（陶罐的构造、遮蔽物的投放、缆绳及标记浮球的

设置）；护卵增殖的实施（短蛸两大主产区海域的水文环境、陶罐投放时间、温度，海

上巡查和陶罐取回的时间）等技术要求进行制定。

1)本标准的制定，遵循国家有关方针、政策、法规和规章，严格执行强制性国家

标准，参考行业标准，充分考虑国际上通用标准。在格式上按照GB/T1.1-2020的规

定进行编写，编制说明按国家技术监督局“国家标准管理办法”第三章第十六条和《农

业部国家（行业）标准的计划编制、制定、和审查管理办法》第二章的基本要求编写。

2)标准的文字表达力求准确、简明、易懂，结构合理、层次分明、逻辑严谨。具

有可操作性，便于贯彻实施。标准中的术语、符号统一，与相关标准相协调。

3)进行广泛的调查研究和必要的试验验证工作，全面掌握短蛸繁育情况，掌握增

殖海区的水深、温度、盐度、底质环境等影响其繁育的因素。

4)对获得的资料和数据进行综合研究，使数据科学化，在充分考虑可操作性的同

时，做到经济合理。

5)密切结合我国情况，同时参照国家、行业标准，有利于保证短蛸增殖放流的效

果、增加短蛸的自然资源量、提高渔民和捕捞企业的收入，有利于促进短蛸渔业捕捞

的健康和可持续发展。

（二）、确定标准主要内容的依据

本标准从规范短蛸护卵增殖，增加自然资源量的指导思想出发，主要对短蛸

Octopusocellatus（Gray，1849）的生物学特性；增殖海区的环境条件；遮蔽物的布设；

护卵增殖的具体实施过程等技术要求进行制定。同时参考国内现行相关标准，对主要

技术指标进行试验验证后形成了标准的征求意见稿。现将有关内容说明如下：

短蛸为广温性种类，主要营底栖生活，在繁殖期间有短距离的洄游移动行为。山

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东青岛沿岸的繁殖期约为3月下旬到5月初，4月最盛；初春桃花开时，短蛸从较深

水处集群向沿岸移动，俗称“桃花蛸”，渔汛随之开始，短蛸的产卵适温约为14℃以

上，8℃左右集群密集；在水深5、6米至20余米的砂砾海底交配，产卵，此时的钻

穴行为明显。全长160-180mm的雌体，怀卵量500-800个左右。卵子分批成熟，分批

产出，卵子多产于空贝壳中，产出的卵子似煮熟的大米饭粒。在繁殖期间，由于东南

风的影响，短蛸会涌向砂底的潮间带，最高能达到潮间带中潮区，并钻入砂中；海滩

的石头下面也有短蛸栖居。

1、短蛸对温度、盐度变化的耐受性

暂养期间，最低水温6℃曾持续一个月，短蛸有40%左右成活。培育水温15-28℃

时，短蛸摄食旺盛，体色正常，到30℃以上时，暂养成活率下降，体弱易死。因此，

短蛸暂养水温宜偏高些，适宜水温为15-28℃，以18-24℃为最适。

如表1所示，短蛸对高盐的适应能力强，培育期间盐度适宜范围为20-35，最适范

围为25-30。

表1短蛸对不同盐度的适应性试验

盐度152025303540

体色发白，体色正常，体色正常，体色正常，体色正常，体色发白，

状态

喷墨较活跃非常活跃非常活跃较活跃喷墨

试验时，水温14±1℃，pH值7.0。

2、环境因子影响短蛸受精卵孵化试验设计

（1）孵化率试验

a.自然孵化：亲蛸产出卵子成串、簇粘附在比盆内，卵子在整个孵化过程中有亲蛸看

护。

b.成串孵化I：卵子产出后，取走亲蛸，成串的卵子吊挂在比盆内，孵化过程中将比

盆悬挂，底部放一气石，除换水时，全日充气。

c.成串孵化II：卵子产出后，取走亲蛸，成串的卵子吊挂在比盆内，孵化过程中将比

盆悬挂，底部不放气石，隔日换水一次，静止孵化。

d.分散孵化：从比盆内取出成串的短蛸卵，将其分成四、五粒一组，置于

20cm×35cm×10cm细孔塑料筐中，塑料筐浮在有效水体0.7m³玻璃钢水槽水面上。水槽

内放置气石，全日充气，隔日换水一次。

9

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不同孵化形式的孵化率如下：自然孵化（有亲蛸看护）90-100%；分散孵化（无亲

蛸看护，充气，换水）50-70%；成串孵化I（无亲蛸看护，直接充气，换水）30-50%；

成串孵化II无亲蛸看护，不直接充气，换水）：≤5%；可见，在没有亲蛸看护且温度较

低的情况下，幼体出膜率低。

（2）孵化温度试验

应用分散孵化的形式，在玻璃钢水槽内用控温电热棒设置12，15，18，21，23，25℃

六个孵化温度组，以试验温度对短蛸受精卵孵化的影响。

短蛸卵的孵化时间较长，同一罐中的卵子孵化出膜时间差异很大。在孵化适宜温度

下限（18℃）孵化时间较长，出膜比较同步（约在3-4d内全部完成）；相反，在孵化

适宜温度上限（26-28℃），虽然孵化时间短，但出膜不同步（前后时间可达l0d以上）。

孵化温度为12℃，15℃时，卵子经过30d仍无发育迹象，卵子表面出现白色絮状

物，逐步变坏死亡。孵化温度为18℃时，卵子发育至出现眼点的时间为18-20d；21℃

时为17-19d；23℃时为14-15d；25℃时为13-14d。

3、环境因子对短蛸幼体生长影响的研究

（1）对温度变化的耐受性

在饵料充足的情况下，通过加热棒提高水温，每2小时提高1℃，观察幼体的成

活率和体重变化情况，试验时间为10d。研究发现（表2）：

0.03g试验组：刚刚孵化的幼体，水温在26℃以上时，死亡率高于50%，可见

此阶段短蛸幼体培育水温应低于26℃，当水温达到30℃时，培育2天后全部死亡。

体重增长最快的实验组为28℃组，但是综合考虑死亡率和体重增长情况，选择24℃

为该规格（0.03g）幼体适宜的培育温度。

0.30g试验组：在不同温度下的幼体成活率都比0.03g试验组有所提高，26℃以

上仍然有很高的死亡率，综合考虑22-24℃是该规格（0.30g）幼体的适宜的培育温度。

0.60g试验组：28℃时幼体的成活率到达60%以上，说明幼体随着体重的增加对

温度的适应范围也在增加；22-26℃是该规格幼体（0.60g）的适宜的培育温度。

1.00g试验组：22℃、24℃、26℃和28℃四个试验组幼体的成活率接近，成活

率都达到70%，说明22℃-28℃是该规格幼体（1.00g）适宜的培育温度；30℃是幼

体成活率达到40%，说明随着幼体生长幼体对温度的耐受也在增强。

表2温度对不同体重幼体的成活率和体重的影响

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T/SSTXXX-2022

幼体体重水温初始数量10d后数量成活率10d后平均体重

（g）（℃）（只）（只）（%）（g）

2212975.000.44

2412758.300.52

0.032612650.000.55

2812325.000.60

301200.000.00

2212975.000.91

2412975.000.96

0.302612758.301.01

2812433.301.02

301210.081.14

2210880.001.34

2410770.001.43

0.602610770.001.49

2810660.001.55

3010220.001.70

2210880.001.62

2410880.001.76

1.002610770.001.78

2810770.001.82

3010440.001.84

试验时投喂足量的卤虫﹑桡足类和糠虾。

（2）对盐度变化的耐受性

通过加入海盐和淡水调节实验箱自然海水盐度，每2小时提高或降低1个盐度，

观察幼体的成活情况，试验时间为5d。研究发现（表3）：

4个不同规格的幼体的试验组结果：当盐度低于20时，48h内全部死亡；盐度高

于40时，48h成活率最高仅有36%，96h全部死亡；盐度为高于25，低于35时，幼

体成活率在48h和96h时仍较高，可见短蛸幼体适宜的盐度范围为25-35，最适盐度

为30。幼体对盐度的耐受性随着体重的生长而增加。

表3不同盐度对不同体重幼体成活率的影响

幼体体重48h成活率96h成活率

盐度半致死时间

（g）（%）（%）

11

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207h00

25/8074

0.0330/9694

3588h7642

4030h280

208h00

25/8480

0.3030/100100

3590h8046

4032h300

2010h00

258680

0.6030100100

3596h8050

4032h300

2011h00

259082

1.0030100100

35100h8254

4034h360

试验时水温21±1℃，自然海水盐度30±1。

（3）饵料选择试验

探索不同规格的短蛸幼体的适合饵料。分别投喂：卤虫、桡足类、枝角类、糠虾、

升索饵料（鲆蝶类专用饲料）等，统计幼体体重增长率和幼体成活率，试验时间为5d。

试验表明，卤虫无节幼体是目前最好的开口饵料。随着体重的增长，当体重达到

0.30g和0.60g时，活体饵料卤虫无节幼体、桡足类和枝角类是最适合的饵料；当体

重达到0.60g和1.00g最适饵料为桡足类﹑枝角类和糠虾。考虑到短蛸卵子分批成熟，

幼体也是分批孵化出苗，所以饵料投喂应以多种活体饵料混合投喂。

4、短蛸主产区水深、底质和海流调查

（1）胶州湾海域

胶州湾平均水深7m，湾口外沿岸海域水深较浅，为20-30m。深水区域范围狭小，

以海湾入口北部的团岛角附近水域最深，达70m。胶州湾内绝大部分为水深不超过10

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T/SSTXXX-2022

m的水下浅滩，东支为沧口水道，中支向北由西北延伸，为中央水道；西支为前礁水

道。沧口水道与中央水道间，有一南北向大型潮流沙脊，将胶州湾分为东西两部分。

胶州湾西部的黄岛附近水域，多小型潮流沙脊和水下暗礁，如中沙礁、安湖石等，西

北部和北部为极浅区（刘瑞玉，1992）。胶州湾湾口处由于地形束窄流速较大，最大可

达1.50m/s；由湾口向湾外水流发散，流速逐渐减小,最大值不超过0.80m/s；湾内中

部水域流速一般不超过0.50m/s。流速的垂线分布规律明显，表层流速最大，随深度

增加流速不断减小，底层流速最小（陈斌等，2012）。

（2）莱州湾海域

莱州湾水深大都在10m以内，自西向东、由南向北逐渐变深，最大水深18m，

地形简单平缓。莱州湾的潮流方向与海湾的走向基本一致。涨急时，渤海入湾区的流

速最大，约为2.19m/s，并向湾内逐渐减小。落急时，流速的变化规律与涨急时相似，

即由内向外逐渐增大，亦在湾口处获最大流速，约为2.66m/s（姜悦等，2020）。莱州

湾底质总体上以粉砂占优势。东部为细粉砂，向黄河口方向，黏粒逐渐增多；南部为

粗砂粒，向西逐渐变细；西部为含黏粒较多的粉砂（王俊等，2018）。

（3）海州湾海域

海州湾北部山东省内海域水深为8-24m（于宗赫，2009）。根据海底沉积物特征，

海州湾北部以沙质沉积物为主，向南主要为细颗粒的粉沙质黏土，西墅以南至灌河口

的近岸长期侵蚀、岸滩沉积物目前已明显粗化，并呈现出沙质海岸的特点，到10-15m

水深以外逐渐变为黏土质粉沙和细沙。海州海州湾潮汐流速较小，涨潮最大流速一般

为0.50-0.65m/s，落潮最大流速一般为0.35-0.42m/s。一般是海州湾底部的流速小，两

侧的流速较大，并且涨潮流速大于落潮流速（晁敏等，2018）。

5、短蛸主产区海水温度调查

通过查阅资料，获得山东近海胶州湾、莱州湾、海州湾等3个湾区及邻近海域春

季的水温变化范围。

（1）胶州湾海域

春季（2011年5月）水温变化范围为13.50-15.25℃，平均水温为14.12±0.50℃，

水温较高且变化范围小。胶州湾湾内、湾外海域等值线大致呈西北-东南走向，仅在碗

口存在一个较小的等值线闭合区。胶州湾东北部近岸水域水温最低，等值线分布较稀

疏，由东北向西南，水温逐渐升高。胶州湾湾口等值线分布密集，温度变化较大，湾

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外海域水温较高（任一平等，2018）。

（2）莱州湾海域

莱州湾的春季水温变化整体呈现由南向北递减的趋势。2016年春季（5月）莱州

湾表层水温范围为11.53-19.65℃，平均值为15.70℃，其高值区出现在莱州湾的南部，

低值区出现在莱州湾的东北部和西北部；底层水温范围为10.27-17.91℃，平均值为

14.40℃，其高值区在南部出现，低值区出现在北部。2017年春季（5月）表层水温范

围为12.49-23.40℃，平均值为17.86℃；底层水温分布范围为11.24-21.45℃，平均值

为16.97℃。表层、底层高值区均出现在莱州湾南部沿岸区域，低值区出现在东北部

（王俊等，2018）。

（3）海州湾海域

2009年春季（5月）海州湾水温为16.40-18.37℃，平均水温为17.23℃（杨柳等，

2011）。月平均水温最高值出现在夏季（8月），一般为20.00-26.00℃。最高值为26.50℃，

出现在平岛附近；最低值为21.00℃，出现在达山岛附近。海州湾内连云港市近海海

水最低温度出现在冬季（2月），一般为4.00-6.00℃。最高值为7.40℃，出现在平岛

附近；最低值为4.10℃，出现在秦山岛附近。温度总的分布趋势为近海岸高，远岸低；

表层高，底层低（晁敏等，2018）。

6、短蛸主产区海水盐度调查

（1）胶州湾海域

春季（2011年5月）盐度变化范围为29.08-31.53，平均盐度为30.82±0.73，盐度

较高且变化范围较小。胶州湾内盐度较高，基本在30.00以上，等值线分布稀疏，变

化范围较小。胶州湾湾口等值线分布稀疏，盐度分布相对均匀，变化范围小。胶州湾

外部海域等值线分布密集，盐度存在较大幅度的变化（任一平等，2018）。

（2）莱州湾海域

2016年春季（5月），莱州湾表层盐度为28.29-31.45，平均值为29.93；底层盐度

变化范围为28.88-31.77，平均值为30.71。表层高值区出现在莱州湾湾口处，底层低值

区出现在湾中心，并向四周呈现递减的趋势。2017年春季（5月），莱州湾表层盐度

范围为28.93-32.44，平均值为31.17；底层盐度变化范围为29.80-32.28，平均值为31.24，

高值区出现在莱州湾的东北部，低值区位于西南部（王俊等，2018）。

（3）海州湾海域

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海州湾内连云港近海海水盐度冬季最高，夏季最低。冬季盐度一般为29.00-30.50，

近岸和浅海差别不大；夏季盐度一般为21.00-30.00，沿岸和近海差别较大（晁敏等，

2018）。

7、短蛸主产区浮游动物、底栖动物生物量调查

（1）胶州湾海域

根据2011年调查，强壮箭虫是胶州湾大型浮游动物的终年优势种，其密度占浮游

动物总个体密度的14.36%。胶州湾优势种的种类组成也因季节的变化而异，春季最主

要的优势种是中华哲水蚤，占春季浮游动物总个体密度的63.13%。胶州湾大型底栖动

物以多毛类、甲壳类和软体动物为主（任一平等，2018）。

（2）莱州湾海域

莱州湾内浮游动物种类数季节变化总趋势为夏、秋季较多，冬、春季较少。与其

他海湾相比，莱州湾浮游动物种类组成相对简单，以小型种类为主，其中桡足类是浮

游动物数量组成的主要贡献者。拟哲水蚤、双毛纺锤水蚤、长腹剑水蚤、强壮滨箭虫

是湾内各季节均出现且数量较多的种类，腹针胸刺水蚤、中华哲水蚤的出现频率和数

量峰值集中于春季至初夏（3-6月）。另外受周边养殖、增殖放流等人类活动影响，莱

州湾内的浮游动物优势种还包括贝类幼体和短尾类幼体。目前莱州湾大型底栖动物以

小个体的软体类和多毛类占丰度上的优势，优势种主要为低温、广盐、暖水种（王俊

等，2018）。

（3）海州湾海域

海州湾海域2015年4个季节调查，共鉴定到浮游动物47种，其中刺胞动物种类

数全年最多，总共15种，占31.91%。该年的浮游动物丰度为117.31个/m3，范围是

4.96-829.32个/m3。4个季节中，春季的丰度最高，为256.24个/m3，桡足类对春季的

丰度贡献率最高（92.97%），优势种为中华哲水蚤，占总丰度的88.51%。春季大型

底栖优势种有浅水萨氏真蛇尾、拉氏狼牙鰕虎鱼、多鳃齿吻沙蚕、蓝无壳侧鳃、福氏

乳玉螺、琥珀刺沙蚕和海星，其中浅水萨氏真蛇尾出现频率最高，为30.00%（晁敏，

2018）。

8、短蛸主产区渔业资源调查

（1）胶州湾海域

根据2011年的渔业生物资源季度调查，全年平均总渔业资源密度为13.780±0.710

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kg/h，头足类年平均资源密度为（2.260±0.460）kg/h，湾内平均资源密度为2.760kg/h，

湾口平均资源密度为1.850kg/h，湾外平均资源密度为2.170kg/h（图1）。春季不同

站位的头足类资源密度范围为0.120-4.330kg/h，平均资源密度为1.200±0.730kg/h。其

中，湾内头足类资源平均密度为1.450kg/h，湾口头足类资源平均密度为1.770kg/h，

湾外头足类资源平均密度为0.370kg/h（图2）（任一平等，2018）。

图1胶州湾渔业生物的资源密度

图2胶州湾及邻近海域头足类平均资源密度的季节变化

（2）莱州湾海域

在2011年莱州湾水域游泳动物资源分布调查中显示，春季（5月）渔业资源相对

资源密度为6.360kg/h，其中鱼类占22.50%，甲壳类占74.97%，头足类占2.53%（图

3）。在春季，莱州湾的蛸类资源密度由1982年的0.080kg/h下降至1993年的0.060kg/h，

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1998年和2004年进一步下降为0.002kg/h，2010年上升至0.025kg/h，2015年上升至

0.090kg/h。从长期变化分析，蛸类的春季资源密度呈现先下降后上升的趋势。综合

2011-2012年9个航次（月）148站次的底拖网调查数据，短蛸的周年生物量百分比为

17.04%，个体数百分比为1.82%，出现频率为37.84%，计算得出其相对重要性指数

为714（王俊等，2018）。

图3莱州湾渔业资源结构组成的季节变化

（3）海州湾海域

2014-2015年四季海州湾渔业资源年平均重量密度为17.040kg/h，平均数量密度

为1670尾/h。2014-2015年头足类资源量，春季为8.050kg/km2、夏季为21.860kg/km2、

秋季为43.620kg/km2、冬季为1.900kg/km2（表4）。2014-2015年海州湾南部海域春

季和夏季的头足类优势种为剑尖枪乌贼，分别占头足类总重量的72.38%和99.35%；

秋季的优势种为剑尖枪乌贼和短蛸，占头足类总重量的68.73%；冬季的优势种为短蛸，

占头足类总重量的79.04%（晁敏等，2018）。

表4海州湾各季各类群渔业资源量

资源量（kg/km2）资源密度（尾/km2）

类群

春季夏季秋季冬季春季夏季秋季冬季

鱼类542.090914.800275.430333.75039344581962893471154

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虾类37.25059.950265.7001.4705546817828337444

蟹类15.29076.87088.0203.47027797115201344

头足类8.05021.86043.6201.90010352572370349

9、遮蔽物的选择

选用陶罐作为短蛸产卵、护卵的遮蔽物。其结构为：陶罐口内径为4-6cm，陶罐

内腔直径为6-8cm，罐底设置孔径1cm的漏水孔（图4）。将陶罐绑在直径1-1.5cm

的缆绳上，间距30-50cm（图5）。

图4.陶罐结构示意图

图5.陶罐布局示意图

1.缆绳，2.陶罐

（1）短蛸成体遮蔽物实验

在10m2的养殖池中培养2个月，短蛸置于养殖池中流水培养，温度控制在13-15℃。

投放塑料盆、陶罐和PVC管等遮蔽物，投喂烟台牟平海区捕获的小杂蟹和低值蛤类等活

体饵料。

研究发现，陶罐实验组死亡率最低，为10.7%，不用遮蔽物的实验组，死亡率高

达60.1%（表5）。因此，短蛸培育过程中必须使用遮蔽物。通过各实验组对比发现，

遮蔽物影响养殖密度，养殖效果为：塑料盆<PVC管<陶罐。由此可见，陶罐是最适宜

的遮蔽物（图6）。

表5短蛸遮蔽物对养殖密度的影响

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遮蔽物种类投放密度（只/10m2）死亡只数（只）死亡率（%）

不用遮蔽物1509160.1

塑料盆1507147.3

PVC管1503624.0

陶罐1501610.7

试验时，水温14±1℃。

图6短蛸的遮蔽物

A.塑料盆，B.PVC管，C.陶罐

（2）短蛸幼体遮蔽物实验

在4个实验箱内，分别投放陶罐、波纹板、PVC管件、贝壳（扇贝壳、牡蛎壳）

做为遮蔽物，投喂孵化的卤虫、糠虾、桡足类，观察幼体的活动情况。

试验表明，0.03g和0.30g两个试验组，幼体在波纹板上的附板率高，可见在0.03

g和0.30g波纹板是这段时期幼体遮最适合的遮蔽物；0.60g和1.00g试验组，幼体在

贝壳上的附板率高，最高达90%，可见在0.60-1.00g这段时期贝壳是幼体的最佳遮蔽

物；PVC管因为附板率太低不适合做幼体的遮蔽物（表6）。

表6不同阶段幼体对遮蔽物的选择

幼体体重投放个数附板只数附板率

遮蔽物种类

（g）（只）（只）（%）

0.0312866.70

0.3012758.30

波纹板

0.6010330.00

1.0010220.00

0.0312433.30

0.3012325.00

PVC管

0.6010220.00

1.0010220.00

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0.0312650.00

0.3012650.00

贝壳（牡蛎壳等）

0.6010770.00

1.0010990.00

试验水温21±1℃。

10、短蛸的胚胎发育

雌蛸产卵后，取同一只亲体产出的同一批受精卵为观察对象。胚胎发育早期，每隔1

小时用显微镜观察其胚胎发育变化过程，胚胎发育后期，每天用显微镜（OlympusBX50）

观察胚胎变化，并用数码相机（CanonA650）拍照；后期每次观察用8-10粒受精卵或胚

胎，直接拍照并取样。不同发育阶段的样品用甘油:酒精（体积比1：1）固定保存，做进

一步观察。早期幼体培育用饵料为卤虫和枝角类。

短蛸产出的单个卵子通过卵柄相互缠绕成串，呈葡萄状成串地粘附在罐壁上，每串

卵子数量20-60粒。短蛸卵为极端黄卵，卵黄含量多，卵裂方式为盘状卵裂，富含卵

黄的植物极仅供给胚胎发育的营养，保持未分裂状态。卵子的细胞质和细胞核被挤到

动物极，在其顶面形成薄而狭小的细胞质和细胞核区域。受精发生在动物极的卵孔处，

精卵融合后形成胚盘，卵裂就发生在胚盘上。胚胎发育早期主要是成细胞作用，形成

卵黄囊上皮细胞。在16-21℃条件下，幼体孵化出膜共需41d。根据Naef的标准，短

蛸胚胎发育过程可划分为二十期。整个胚胎发育过程如下：

第Ⅰ期（卵子产出后1-4d）：受精后的卵子，胚盘已在动物极形成，经历三次纵向

卵裂形成八细胞。第一次卵裂将动物极分为左右两个半球；第二次卵裂与第一次卵裂

面垂直；第三次卵裂与第二次卵裂面垂直，与第一次卵裂沟平行。三次分裂之后，细

胞分裂过程中出现不同步和不对称现象，经历16细胞期（图7-a）、32细胞期、48细

胞期、56细胞期和64细胞期（图7-b）等，细胞体积逐步变小。

第Ⅱ期（卵子产出后4-5d）：形成囊胚，囊胚为盘状，称为盘状胚。卵黄上皮覆盖

在卵黄表面，此时细胞体积进一步变小，仅比卵黄颗粒稍大（图7-c）。

第Ⅲ期（卵子产出后6-9d）：卵黄上皮在未分裂的卵黄上逐步向植物极扩散（图

7-d,e,f,g），此时卵黄上皮开始外包形成原肠。此期外胚层和中内胚层逐步形成，外围

中胚层细胞开始形成外卵黄囊肌肉组织。

第Ⅳ期（卵子产出后10-11d）：卵黄上皮在未分裂的卵黄上向植物极扩散，胚盘

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下包比例达到1:2（图7-h）。

第Ⅴ期（卵子产出后12-14d）：卵黄上皮继续在未分裂的卵黄上向植物极扩散，基

本上把整个卵黄包被起来（图7-j，k，l），形成外卵黄囊，此时，腕原基在卵柄相对

端已经形成，但并不显著。

第Ⅵ期（卵子产出后15-16d）：口、漏斗和外套膜等器官原基形成，胚胎发生第一

次翻转，各个器官的原基由卵柄相对端转到卵柄端（图7-m），翻转过程需20-25min；

腕原基呈球状，共八个；胴体原基中部内陷；漏斗口明显；外卵黄囊完全封闭以后，卵

黄囊开始有节律的收缩，每分钟14-15次（图9）。

第Ⅶ期（卵子产出后17d）：各种原基进一步发育，由外胚层内陷而成的眼原基

形成；口、腕、漏斗和外套膜可见（图7-n）；卵黄囊收缩次数开始减少，每分钟10-12

次。