教学材料《奶牛养殖技术》-第６ 章

６.１乳房及乳腺的组织结构及生长发育泌乳是家畜繁衍后代的重要生理功能,为仔畜提供营养丰富的食物。此外,乳用动物特别是乳牛、乳山羊等,泌乳量大,与人类生活密切相关。因此,深入了解家畜的泌乳生理,是乳业生产的基础。６.１.１乳房的形态乳房的外形呈扁球状,附着于奶牛的后躯腹下。乳房内有一条中悬韧带,它沿着乳房中部向下延伸至乳房底部,将乳房分为左右两半,每一半边乳房的中部又各被结缔组织隔开,分为前后两个乳区。因此乳房被分为前后左右４个各不相通的乳区。故当一个乳区发生病情时并不影响其他乳区产乳。４个乳区产乳可能稍有差别。下一页返回６.１乳房及乳腺的组织结构及生长发育６.１.２乳房的组织结构乳房内部由乳腺腺体、结缔组织、血管、淋巴、神经及导管所组成。在每一乳区的最下方各有一个乳头,乳头内部是一空腔,称为乳头乳池。乳头乳池上方连接一乳腺池,在每一乳腺池上方各有一组乳腺。乳腺的最小组成单位是乳腺泡,多个乳腺泡构成乳腺小叶,各乳腺小叶之间都有小输乳管相联系,多个输孔管汇合形成更大的输乳管,最后汇入乳腺乳池,整个乳腺系统如一串葡萄。牛的乳池很发达,牛乳导管汇合成８~１２条大乳导管通到乳池,乳池经乳头管向外开口。其结构如图６－１所示。结缔组织的作用是支持固定乳腺乳房的位置和形状。上一页下一页返回６.１乳房及乳腺的组织结构及生长发育每个乳腺腺体皆包围在肌肉之中,中间穿插许多毛细血管与淋巴。乳腺的表面都有一层上皮细胞,乳汁就由此产生和分泌。６.１.３乳腺组织的生长发育泌乳作为奶牛哺育后代的一种功能,乳腺的发育与生殖功能紧密相关。因此,奶牛乳腺的生长发育呈现明显的年龄特点(见图６－２)。１.出生到初情期因此阶段雌激素水平很低,乳腺只有简单的导管,并以乳头为中心向四周辐射。２.初情期上一页下一页返回６.１乳房及乳腺的组织结构及生长发育这是乳腺发育开始期,随着性周期的建立,在雌激素的作用下,乳腺快速增长,并伴随着脂肪的积聚。这一期的主要特点是乳导管系统生长迅速。３.妊娠期由于妊娠期高水平的雌激素和孕激素分泌,乳腺迅速生长,并进一步发育,具有泌乳功能,这是乳腺生长发育最明显的阶段。牛的妊娠早期乳腺导管系统进一步扩展并分支,形成腺小叶间的导管,并出现腺泡。此后小叶日益明显,至最后２个月,腺泡明显增大,并充满大量脂肪球分泌物。临产前腺泡分泌初乳。上一页下一页返回６.１乳房及乳腺的组织结构及生长发育４.泌乳期乳腺细胞数目增加,乳腺组织发育完全,直至泌乳高峰期。５.乳腺回缩泌乳动物经过泌乳高峰期之后,腺泡的体积开始逐渐缩小,分泌腔渐趋消失。与此同时,导管系统也渐渐萎缩,腺组织相继被结缔组织和脂肪组织所代替,这一生理过程称为乳腺回缩。乳腺进入回缩期后乳房体积缩小,泌乳量逐渐减少,最后泌乳停止。上一页返回６.２牛乳６.２.１乳的生成乳的分泌系统是指乳腺分泌细胞从血液中摄取营养物质,经乳腺细胞生成乳后,分泌进入乳腺泡内的生理过程。乳的分泌分三个阶段:(１)乳前体的获得———血液中营养成分进入乳腺;(２)乳的合成———乳腺细胞利用从血液获得的乳的前体物质合成乳的部分成分;(３)将乳汁分泌进入腺泡腔内。１.乳前体的获得乳的前体来源于血液,比较血液和乳中的相应组分可发现,乳中的无机盐、某些激素及一些蛋白与血液相似,它们直接来自血液。下一页返回６.２牛乳而乳糖、乳脂及大部分乳蛋白与血液不同、是由乳腺细胞合成的。因此,乳的生成并非物质的简单积聚,而是包括物质的合成和复杂的选择性吸收、浓缩等过程。乳中糖、脂肪、钙、钾、磷、镁分别比血浆高８０~９０倍、６０倍、１３倍、６倍、１０倍和４倍。相反,血浆中的血清白蛋白、氯、钠,则分别要比乳中高６４倍、３倍和７倍。２.乳的合成乳腺分泌细胞从血液摄取原料(营养物质),并在其中合成特殊成分。(１)糖类。上一页下一页返回６.２牛乳乳中的糖主要是乳糖,

它由一分子葡萄糖和一分子半乳糖,

通过糖苷键连接而成。乳腺细胞中葡萄糖来源于血液,大部分半乳糖由葡萄糖转变而来,另外部分则由其他物质异生而来,特别是丙酸。乳腺血液中的血糖有６０％~７０％用来合成乳糖。乳糖是维持乳中渗透压的主要因素,上皮细胞的分泌和水分重吸收很大程度上取决于乳糖的含量,因此泌乳量与乳糖浓度密切相关,乳糖不足时,乳产量下降。(２)乳脂。乳脂中甘油三酯占９７％~９８％,磷脂及其他仅占２％~３％。乳腺细胞中乳脂主要有三种来源:上一页下一页返回６.２牛乳①葡萄糖。在糖酵解过程中葡萄糖转变成甘油和脂肪酸,进而合成甘油三酯,这是非反刍动物合成乳脂的主要途径。②血液中脂肪。从消化道吸收的脂肪、存在于血液中的乳糜微粒和低密度脂蛋白,在通过毛细血管和分泌上皮的细胞膜时被分解成脂肪酸、甘油和甘油一酯,进入乳细胞内成为合成乳脂的原料。反刍动物乳脂的脂肪酸一半直接来源于血液。③乙酸和β－羟丁酸。乙酸是瘤胃微生物消化代谢的产物,经吸收后运送至乳腺,进而合成脂肪酸。对于反刍动物,由乙酸合成的脂肪酸约占脂肪酸总量的４０％。上一页下一页返回６.２牛乳血液中β－羟丁酸是瘤胃中丁酸在瘤胃壁代谢的产物。乳腺合成的Ｃ４到Ｃ１４脂肪酸约一半来自于β－羟丁酸。合成脂肪的甘油主要来源于３－磷酸甘油,甘油既可从葡萄糖经酵解途径合成,也可从甘油三酯在乳腺中降解而来。上述两种前体在乳腺中合成甘油三酯。(３)蛋白质。奶中主要的蛋白质是酪蛋白和乳清蛋白,这些蛋白质在奶中约占蛋白质９０％以上。所有这些蛋白质都是在乳腺分泌细胞内由游离氨基酸所合成。奶中另一类蛋白质(主要为免疫球蛋白)是由进入乳腺细胞的血液蛋白质转化而来,在奶中未起变化。这些蛋白质不需要在乳腺细胞内由氨基酸合成。上一页下一页返回６.２牛乳(４)无机盐。乳中无机盐来源于血液,是通过乳腺细胞的一系列转运系统实现的。３.乳的分泌由乳腺细胞合成的乳进入乳腺泡,然后通过多级乳导管汇集于乳腺池,哺乳或挤奶时由乳头管排出。６.２.２乳的分类乳是乳腺分泌活动的产物,不但为仔畜提供充足的营养,乳用动物生产的乳汁更是人类高质量的食品。乳有初乳和常乳之分。母畜分娩后最初３~５天所产的乳称为初乳,初乳期过后,乳腺分泌的乳逐渐转变为常乳。上一页下一页返回６.２牛乳１.初乳初乳浓稠,呈淡黄色,稍有咸味,与常乳比较,初乳中脂肪、蛋白质、无机盐含量较高,而乳糖含最较低。磷、钙、钠、钾含量大约为常乳的１倍,铁的含量则比常乳高１０~１７倍,初乳富含维生素,特别是维生素Ａ、维生素Ｃ、维生素Ｄ分别比常乳高１０倍、１０倍和３倍。特别有意义的是初乳中含有丰富的免疫球蛋,新生犊牛产后２４~３６小时之内,免疫球蛋白可以通过肠壁被吸收,建立犊牛的被动免疫体系,故出生后及时吃上初乳是至关重要的。初乳成分逐日改变,乳糖不断增加,蛋白质和无机盐逐渐减少,６~１５天后成为常乳(见表６－１所示)。上一页下一页返回６.２牛乳初乳有特殊的分泌机制,分娩初期分泌细胞产生的初乳组分,不能通过细胞膜,以致细胞不断膨胀,最后破裂,细胞外液和腺泡液混合,因此初乳的某些化学成分尤其是抗体与血液甚为接近。２.常乳常乳的营养成分十分丰富,除水分之外,还包括蛋白质、脂肪、糖、维生素、矿物质,以及各种生物活性物质。奶牛常乳的化学成分:干物质１２.８％,脂肪３.８％,蛋白质３.５％,乳糖４.８％,灰分０.７％。乳的渗透压约为０.３ｏｓｍ,ｐＨ值变动在６.２~７之间。(１)脂肪。甘油三酯是乳脂最主要的成分。上一页下一页返回６.２牛乳此外,还有甘油一酯、甘油二酯、游离脂肪酸以及磷脂和固醇。不同动物乳脂差异较大,水牛、牦牛的乳脂率较高,荷斯坦牛仅３.５％。乳中脂肪呈脂肪球状,外面为脂蛋白膜所包裹。(２)乳糖。乳中糖主要是乳糖,在胃肠道中要在乳糖酶作用下才能被消化、吸收。大多数幼年哺乳动物消化道中都含有乳糖酶,但成年动物(包括人)则较缺乏,乳糖进入消化道后不但引起渗透压增高,若被微生物发酵,可引发胃肠道疾病。乳糖可被乳酸菌分解形成乳酸,这是乳品深加工的重要基础。(３)蛋白质。乳中蛋白质主要是酪蛋白和乳清蛋白,此外,还有乳脂肪球蛋白。乳中蛋白质总量以及各组分含量有很大的种属差异,而且随泌乳期、季节、饲养水平而变。上一页下一页返回６.２牛乳(４)矿物质。乳的矿物质中钠、钾、镁大都以氯化物、硫酸盐和磷酸盐的形式存在。乳中钙、磷的含量比较丰富,两者的比例大约为１.２∶１,有利于钙的吸收利用。６.２.３排乳乳汁从腺泡和导管系统向乳池迅速转运的过程称为排乳。１.排乳过程乳腺的全部腺泡腔、导管、乳池构成了乳的容纳系统。乳在乳泡上皮细胞内形成后,不断地分泌进入腺泡腔,随着腺泡腔和细小乳导管被乳汁充满,在一系列反射性调节下,乳汁周期性地进入乳导管和乳池,最后使整个容纳系统处于充盈状态。上一页下一页返回６.２牛乳在乳生成量减少的同时,乳成分也发生相应的变化。乳排出后,容纳系统的内压下降,乳的生成随之增加。虽然乳的生成和乳的排出是两种不同的生理功能,但二者既相互联系又相互制约。泌乳是排乳的前提,而排乳使乳腺排空则是维持泌乳的必要条件。乳汁的排出有一定的次序。最先排出的一部分称乳池乳,它贮存在乳池内,当乳头括约肌开放时,只需重力就可排出。乳牛的乳池乳一般占泌乳量的１/３~１/２左右。此后排出的乳,由排乳反射引起,故称为反射乳,占总乳量的１/２~２/３。反射乳排完后,乳房中还有一部分乳汁,称为残留乳。它将与新生成的乳汁混合,

待下一次一起排出。上一页下一页返回６.２牛乳奶牛在泌乳期间,乳的分泌是持续不断的。刚完成挤奶后,奶的分泌达到最大速度,到下次挤奶前减到最低速度。当两次挤奶之间奶充满于乳泡腔和乳导管时,乳房内压不断增高,结果奶的分泌速度减慢,直到母牛开始挤奶为止。２.排乳反射排乳是一个反射活动,涉及神经和内分泌调节途径。在乳头和乳房皮肤分布有排乳反射的感受器。吮吸和挤奶是最重要的兴奋性刺激。此外,温热刺激、刺激生殖道、仔畜对乳房的冲撞都可引起排乳反射。挤奶前用温湿毛巾按摩乳房已作为一种有效的措施在生产实践中应用。上一页下一页返回６.２牛乳除了上述非条件刺激以外,外界各种刺激通过听觉、视觉、嗅觉等都可建立促进或抑制排乳的条件反射