【钾在水稻生长过程中的重要性研究文献综述4000字】

PAGE4钾在水稻生长过程中的重要性研究文献综述1.1水稻施钾现状随着世界人口的增加和人们生活水平的不断提高，粮食需求量也在持续增加。预计到2050年，水稻产量需要翻一番才能满足人口增长、饮食变化和生物燃料消费增加的预期需求（Rayetal2013）。在当前耕地面积有限，无法大面积扩增水稻种植面积的前提下，提高单位面积水稻产量是提高水稻总产的唯一途径。水稻单产的提高离不开品种的更替（Pengetal2008）、肥料投入（Muelleretal2012，Yousafetal2016）、栽培技术（Pengetal2015）、病虫草害防治技术（ChauhanandOpeña2013）等的综合运用。施肥是提高水稻产量的一种有效措施，其中，氮肥是农业生产中应用最广消耗量最大的肥料。据估计，全球作物增产约有30%-50%都归因于氮肥的投入（Erismanetla2008）。近年来，随着高产水稻品种的应用和各项配套栽培管理措施的完善，水稻产量大幅度提高。由于大部分地区施氮对水稻增产效果明显，农户受“多投入多产出”的错误观点所驱使，水稻生产中氮肥投入过量、养分配比不均衡的现象较为突出（陆若辉等2020，张欣欣等2020）。过量施用氮肥不仅不能进一步提高产量，还会增加氨挥发、径流和淋溶等损失，造成氮素利用率低和经济效益低，增加农业面源污染，影响农业的可持续发展（Lietal2018，张子璐等2019）。与氮相反，农业生产中钾肥施用量往往不足。从当前农业生产中化肥施用现状来看，钾肥（K2O）消费量远低于氮肥，仅占氮磷钾肥总消费量的14.1%-27.9%，且近20年来（1998-2018年）钾肥消费比例基本维持在20%以下（图1-2）。水稻是需钾量较高的作物，每季水稻钾吸收量一般在150-300kgK2Ohm-2，与氮素吸收相近，甚至超过氮吸收量（Dobermannetal1996，Xuetal2015，朱芸等2019）。长此以往，水稻收获和秸秆移除将从土壤中带走大量钾素，导致稻田钾素亏缺，对作物生长和土壤健康造成不利影响。我国钾肥资源相对匮乏，所用钾肥大量需要依赖进口，价格较高，制约了农民对水稻生产的投入，导致钾肥在肥料施用中一直处于较低的地位（杜加银等2013，周月等2020）。另一方面，钾肥增产效果往往不如氮肥显著，经济效益略低，农民不愿意增加钾肥投入（艾玉春等2015）。据统计，湖北省水稻种植中仅有24.4%-45.6%的农户钾肥施用量在合理范围内（60-120kgK2Ohm-2），38.9%-64.6%的农户钾肥施用量都不足（低于60kgK2Ohm-2）（韩宝吉等2012）。吉林省水稻种植中各地区钾肥用量仅为21-33kgK2Ohm-2，其中约有78%的农户钾肥施用量低于适宜水平（61-90kgK2Ohm-2）（沈娟和高强2011）。陕西省水稻生产中钾肥用量为0-345kgK2Ohm-2，平均为64kgkgK2Ohm-2，其中钾肥施用量不足、适中和过量的农户比例分别为45%、7%和48%（张欣欣等2020）。由此可见，全国不同水稻种植区域均存在钾肥施用不足的现象，同时，在一些种植区还存在施钾量不足和过量并存的问题。在当今钾资源紧缺的情况下，确定适宜的施钾量，合理施用钾肥以保证水稻高效生产，已成为农业生产中的重要目标。图1-21961-2018年世界化肥消费量趋势（FAO）Fig.1-2Dynamicchangesoffertilizerconsumptioninworldwidefrom1961-2018尽管土壤中全钾含量很高，但大部分都为矿物钾（90%-98%），无法直接供植物吸收利用，导致农田土壤速效钾含量较低，大部分农田还存在缺钾现象（Zörbetal2014）。武红亮等（2018）分析了近30年来我国典型水稻土肥力演变特征，结果表明，2012-2016年间水稻土速效钾平均含量为92.1mg/kg，比监测初期（77.8mg/kg）有所提高，但影响水稻土作物产量的最大肥力因子仍是土壤速效钾。因此，保证充足的钾素供应对维持水稻产量尤为重要。关于施钾对水稻产量的响应，前人已经开展了大量研究。鲁艳红等（2014）通过5年定位试验研究表明，施钾能使早、晚稻产量提高4.8%-10.3%，在一定施钾量范围内，水稻产量随施钾量的增加而增加；综合考虑产量效应、经济效益和土壤养分平衡等因素，该双季稻区早稻、晚稻适宜施钾量分别为120-156kgK2Ohm-2、150-195kgK2Ohm-2。王伟妮等（2011）利用湖北省多点田间试验，研究了早、中、晚稻对施钾的响应，结果表明施钾后早、中、晚稻的产量分别提高12.6%、9.6%和12.0%，水稻产量的提升主要是单位面积有效穗数、每穗粒数的增加。吴良泉等（2016）总结分析了2005-2010年在全国水稻主产区开展的肥效试验得出，我国水稻主产区施钾增产幅度为9%-15%，最佳施钾量为45-80kgK2Ohm-2，其中，华南平原丘陵双季稻区的钾肥最佳用量最高，为78-80kgK2Ohm-2，东北单季稻区较低，为49-59kgK2Ohm-2。可见，水稻生产中仍需要投入适当钾肥以发挥水稻的产量潜力，增加收益。1.2水稻钾营养特性钾在植物内主要以阳离子形态存在，它不参与植物组织结构，主要功能是作为酶的调节因子或辅助因子，参与光合作用、碳水化合物转运和蛋白质代谢等过程；或参与细胞渗透调节，维持膨压和细胞膜电位梯度平衡，从而调控植物生长发育，最终对产量和品质产生影响（BrittoandKronzucker2008，Nieves–Cordonesetal2019）。水稻钾含量一般占干物质量的0.5%-4.1%（Xuetal2015）。不同生育时期水稻钾含量不同，表现为随着生育期推进钾含量逐渐降低（陈智慧等2013）。同一时期不同叶位钾含量也存在差异，表现为从上到下钾含量逐渐下降，说明钾素较易移动，会优先分配到上部叶以满足新叶生长（陈智慧等2013）。施钾水平和土壤钾素肥力状况会影响水稻植株钾含量，一般来说，在施钾量高或土壤钾素肥力较高的土壤上，水稻植株钾含量一般较高（王为木等2003，陈智慧等2013，薛欣欣等2015）。钾含量的高低表征着植株的钾营养状况，根据薛欣欣等人（2015）提出的诊断方法，不同生育时期水稻叶片缺钾临界值不同，当第二功能叶钾含量低于临界值时，水稻处于缺钾状态，需及时补充钾肥。然而，水稻籽粒钾含量一般不受施钾量影响，主要由基因型决定（Yeetal2019）。Xu等人（2015）分析了2216份水稻籽粒样品，结果表明籽粒钾含量在0.04%-1.14%，平均为0.35%，其中，早稻、中稻、晚稻籽粒钾含量分别为0.35%、0.31%、0.39%。Che等人（2013）分析了584份籽粒样品，其籽粒钾含量在0.10%-0.96%，平均为0.32%。因此，水稻吸收的钾主要储存在营养器官（秸秆）中，籽粒中相对较少。水稻钾素吸收利用受到施钾量、基因型、生育期、土壤肥力状况等影响，准确掌握水稻的需钾量和吸钾特征，对制定施钾策略，提高作物产量和钾素利用效率具有重要意义。根据Xu等人（2015）的统计，水稻全生育期内钾素吸收量在29.1-386.7kgKhm-2，平均为155.2kgKhm-2，其中，籽粒吸钾量在2.7-88.4kgKhm-2，秸秆吸钾量在24.0-345.9kgKhm-2，说明地上部所吸收的钾主要分配在稻草中。不同生育期内，水稻对钾素的吸收量不同，前期吸收量量较小，中期较大，后期又逐渐较小，符合Logistic曲线增长，其中，分蘖盛期-抽穗期为钾素快速积累期，需在该时期注重钾素管理，保证充足的钾素供应（杨波等2008，薛欣欣和李小坤2019）。施钾能显著增加各个生育时期的钾素吸收量，且能缩短钾素快速吸收时间，增加钾素快速吸收速率，为后期植株生长提供充足的物质基础（王强盛等2009，薛欣欣和李小坤2019）。此外，一般库容较大的水稻品种其吸钾强度也大，在生育中后期仍有较强的钾吸收能力和转运能力（陈琛等2020）。水稻钾素吸收与产量密切相关，在一定范围内，水稻吸钾量随施钾量增加呈线性增加，但水稻产量则先增加后保持平稳，出现了钾素奢侈吸收现象（Yeetal2020）。由此可见，过量施用钾肥不仅不能进一步提高产量，还会降低经济效益，造成钾素利用率低下，资源浪费。因此，在制定相应的钾素管理策略时，需根据品种特定的养分需求特征进行综合考虑。1.3钾对物质积累转运的影响水稻产量的形成过程其实就是光合产物积累与分配的过程，水稻产量的高低与光合物质的生产能力及光合同化产物的转运和分配密切相关。因此，增加花前营养器官中的物质积累、延长花后光合作用时间、协调源库关系、促进同化产物从营养器官向籽粒的转运对提高水稻产量尤为重要（许蓓蓓等2016，杨建昌和张建华2018）。大量研究表明，花前营养器官中的干物质积累是产量形成的重要物质基础。花前水稻生产的同化产物一部分会以供应新叶和根系生长所消耗，多余的部分则以非结构性碳水化合物（NSC）的形式临时储存于茎鞘中，以供后期籽粒灌浆所需（Wangetal2016）。一般来说，花前营养器官中积累的NSC对水稻产量的表观贡献可达28%（Panetal2011）。钾会影响叶片生长发育，施钾显著增加叶面积指数和叶片生物量，从而增加对光能的截获和利用，增加花前营养器官中的干物质和NSC积累（陆庆等1999，Houetal2020）。施钾也能促进水稻根系发育，增加水稻根长和根尖数，提高根系活力，从而增加水稻对其他养分的吸收利用，进而促进地上部的生长，积累更多的干物质和NSC（赵志成等2016）。花后光合作用产生的同化产物也是产量形成的重要物质来源，研究表明，水稻籽粒灌浆所需的光合同化物中有70%以上来源于花后的光合作用（王维等2004，Panetal2011）。施钾会影响叶绿素的合成和叶绿体的结构，提高CO2的同化率，进而提高水稻光合作用（Houetal2018）。钾也能调节气孔的运动，缺钾时叶片气孔导度显著降低，限制了二氧化碳通过气孔进入叶片，进而降低叶片碳同化能力（孙骏威等2007）。此外，施钾还能延缓植株衰老，降低光化学损伤，延长花后光合作用时间，从而增加花后光合同化产物的生产（郑炳松等2001，孙骏威等2007）。尽管前人已经进行了很多关于钾对水稻生长和光合作用的影响，但关于钾对花前和花后非结构性碳水化合物积累的影响还鲜少报道。水稻穗颈维管束是连接源器官（茎、叶、鞘）和库器官（籽粒）的重要枢纽，也是将花前储存在茎鞘中的非结构性碳水化合物和抽穗后叶片光合作用产生的同化产物运输到籽粒的必经通道（李梦阳等2017）。因此，水稻穗颈维管束的发育状况在一定程度上反映了光合产物从源运输到库的能力。研究表明，水稻大、小维管束数量、维管束面积、韧皮部面积等维管束特征与茎鞘NSC转运率、结实率及产量密切相关，且小维管束的贡献大于大维管束（Panetal2011，李国辉等2019）。因此，选