分离与自由组合规律2

第六节非等位基因间的相互作用

——是什么意思？注意：这是在讲基因行使功能中基因与基因的关系，这里涉及基因的遗传规律都是自由组合问题：的两对等位基因有这些关系么？“反孟德尔”为什么每个实验都找一个生化实例？ABO血型中Hh基因与IA-i或IB-i是什么关系？连锁基因有没有这种关系？1、基因互作基因互作：生物的一些性状是由两对或两对以上的非等位基因决定的，这些基因共同行使功能产生一种完全不同于单基因作用时的表型，显示了基因间行使功能的相互作用。发现者：英国的Bateson和Punnett鸡冠形状的遗传P：玫瑰冠

豌豆冠

F1胡桃冠

胡桃冠

自交F29胡桃冠：3豌豆冠：3玫瑰冠：1单片冠

RRpprrPPRrPpRrPpR

P

rrP

R

pprrpp←单片冠

单片冠→2、互补作用:几个基因共同决定一个性状。任何一个基因丧失功能均导致其所决定的表型消失。几个基因的突变体杂交后的杂合子可以恢复野生表型。

2.1、香豌豆花色遗传（9：7）

CPAB紫色显色需要另一个显性基因P要显色必须要C2.2、白花三叶草含氰遗传（9：7）P：hhDD

HHdd不含氰不含氰

F1HhDd含氰

自交F29H

D:3hhD3Hdd1hhdd含氰不含氰不含氰不含氰HDAB氰3、抑制作用

本身对性状的形成没有贡献(没有表型)，但是可抑制其它基因决定性状的功能，这种起抑制作用的基因叫抑制基因。

3.1、家蚕茧色遗传(13:3)P：IIyy

iiYY显性白茧黄茧

F1IiYy白茧

自交F29I

Y:3Iyy:3iiY

:1iiyy白茧白茧黄茧白茧

4、上位作用：当两对非等位存在于同一个生物体中（A、B基因），基因A行使功能具有优先性，此时观测不到B基因的效应(所控制的表型)，这种遗传现象叫上位性。其中A基因是上位基因，B基因的下位基因。换句话说基因A行使功能时掩盖基因B所具备生物学功能，A基因为上位基因，B基因的下位基因A基因以隐性状态(aa)发挥功能（个体a表型，基因型aa）时观测不到B基因的效应(所控制的表型)称为隐性上位A基因以显性状态发挥作用（个体A表型,基因型AA或Aa）时观测不到B基因的效应(所控制的表型)称为显性上位4.1、家兔毛色遗传（9：3：4）C

D

C

ddccD

ccdd9：3：4D基因发挥作用的前提是C基因显性4.2、燕麦颖色遗传（12：3：1）5、叠加效应：

荠菜蒴果形状遗传控制(15:1)P：A1A1A2A2

a1a1a2a2三角形卵形

F1A1a1A2a2三角形

自交F29A1

A2:3A1

a2a2:3a1a1A2

:a1a1a2a2三角形三角形三角形卵形

P：白狗

棕色（真实遗传）

F1白狗

自交F2118白狗：32黑狗：10棕狗双因子自由组合（F2分离）,B_—黑，bb—棕，W_—无色素P：白狗WWBB棕色wwbb

F1

③WwBb(白狗)(W显性时B没表型)

自交F29W

B:3Wbb:3wwB

:1wwbb②白狗黑狗棕狗③(W显性时B没表型)⑤生物学解释(？)解释：看不到W的表型，b保留了很低的B的活力第五章遗传的染色体理论内在逻辑关系性染色体与性别——源于细胞学研究性别也是“性状”——基因决定性状伴性遗传——性状——性别——染色体寻找基因的实体结构性别决定的染色体学说——第一次将性别(性状)同染色体建立了联系（1902年，Mcclung;1905,Wilson）遗传的染色体学说——细胞学家对遗传学贡献（1902-1903年，Sutton、Boveri）伴性遗传——明确了性状（性别）和基因的关系(1910,Morgan)染色体学说的直接证据(1916,Bridge)内在逻辑关系性染色体与性别——源于细胞学研究性别也是“性状”——基因决定性状伴性遗传——性状——性别——染色体第一节

性染色体和性别决定知识点：性染色体性别是由性染色体决定的性别决定类型 性染色体和常染色体性染色体——与性别决定有关，叫性染色体。常染色体——与性别决定无密切关系的染色体，叫常染色体。

1、性染色体的发现与X0型：1891年，Henking（德）首先在雄性昆虫细胞中发现了一特殊的结构，称为“X体”。在雄体的配子中，1/2配子有X体，1/2配子无X体，雌体的配子中均有。但他并未把此与性别联系起来。Mendel遗传学定律,1865年宣读，1866年发表

1902年，Mcclung（麦克朗）在蚱蜢中发现，♀体细胞中染色体数≠♂体细胞中的染色体数，故他第一次把X体与性别决定联系起来，因他在卵发生过程中没有看到X体，而在有些精子发生过程中看到X体，故认为X体是雄性所特有的。

1900年，Mendel规律重新发现，遗传学诞生1903年，Sutton、Boveri；遗传染色体学说1905,Wilson和他的同事对蛛蝽属的昆虫进行了广泛的研究，发现：蛛蝽属的昆虫性别决定：♂：1/2（6）：1/2（7）♀：（7）

1910年，Morgan，伴性遗传（性别—基因）1916,Bridges遗传的染色体学说的直接证据X0型性别决定♀:A(X)＋A(X)→AA(XX)♂:A(X)＋A(0)→AA(X0)蚱蜢，蝗虫，蛛蝽属的昆虫。

2、XY型性别决定XY型性别决定：这种雄体体细胞中含有2个异型性染色体，雌体细胞中含有2个同型性染色体。♀:A(X)＋A(X)→AA(XX)♂:A(X)＋A(Y)→AA(XY)XY型性决定的生物：

全部哺乳类、某些两栖类、鱼类、昆虫（果蝇）、♀♂异株的植物（女娄菜）。人类的性别决定2n=46,♀：44＋XX,♂：44+XYX染色体：中等大小，155Mb,已发现有基因1098个基因。Y染色体：很小，60Mb，包含基因数目78个；主要是睾丸决定基因，毛耳基因等强烈致雄的基因（男性特征）。人类X和Y染色体图性染色体联会时部分配对3、ZW性别决定ZW型性别决定：雌体个体含有2个异型性染色体，雄体个体含有2个相同类型的性染色体。和XY性正好相反。♀:A(Z)＋A(W)→AA(ZW)♂:A(Z)＋A(Z)→AA(ZZ)ZW型性决定的生物：鸟类，蛾类，蚕和某些鱼类。

植物性别的决定两性花：雌雄同株单性花：雌雄异株：雌株和雄株环境与性别的决定爬行类：后螠：蜜蜂：单倍体第三节伴性遗传一、果蝇作为遗传材料的优点和伴性遗传：双翅目昆虫，体型小，容易饲养。25℃时12天就可以完成一个世代，生活史短，后代多。(不要忘了，经典遗传学是统计遗传学，多的后代很有必要；群体大，便于选择突变体)只有4对染色体，容易发现连锁现象,当然包括性连锁现象。易杂交、好控制存在多线染色体，便于观测染色体结构变化如何解读试验结果？1.群体正常2.红眼显性3.①F1红眼雌蝇是杂合子4.①F2若存在白眼雌蝇分离比就不符合3:15.②F2白眼雌蝇是纯合ww6.③F1白眼雄蝇不可能从③P红眼雄蝇获得红眼基因7.①F2白眼雌蝇是不可能存在的？根据已有知识如何去解释试验现象？1.③F1白眼雄蝇w02.③F1红眼雌蝇wW3.③P红眼雄蝇自然状态下W04.③P白眼雌蝇ww5.①F2白眼雌蝇不可能出现6.为什么③P红眼雄蝇自然状态下W0？6.为什么③P红眼雄蝇自然状态下W0？

——Morgan的假设Mendel:基因成对存在，分别来自双亲红眼雄蝇自然状态下红眼基因(W0)不成对遗传的染色体学说：基因也应在性染色体上性别决定染色体学说：性染色体不匹配Morgan的假设：控制果蝇眼色的基因在X染色体上，雄性个体的Y染色体没有这个基因，其传递遵循Mendel颗粒遗传规律。SexlimitedInheritanceinDrosophila.Science.Vol.32,No.812.p.120-122.1910.T.H.Morgan.Morgan试验现象的解释：二、几种伴性遗传的介绍：1、人类色盲的传递规律：XbYXBXBXBYXBXb

XBXb

XBYXBXb

XBY

XBYXbY人类色盲家系图谱这是显性遗传么？是哪一类遗传方式？2、人类血友病的传递规律：血友病传递规律谱系解释：X连锁的近亲婚配X染色体连锁隐性遗传系谱的基本特点：患者男性多于女性男性患者，儿子正常。通过女儿把致病基因传给外孙（1/2）——表现出隔代及交叉遗传。双亲正常时，儿子可能是患者，女儿一定正常。

交叉遗传（外公患者、外婆基因型正常），故可推断先证者（外公患者）的弟兄可能是患者3、Ｘ连锁的显性遗传病抗维生素Ｄ型佝偻病:X连锁显性遗传的特点患者双亲中必有一方患有此病，女性患者多于男性，但女性患者病情较轻。男性患者的后代中，女儿都是患者，儿子正常（母亲正常）。女性患者的后代中，子女各有1/2可能患病（杂合子）。未患病的后代，可以真实遗传。4、Y连锁遗传控制性状/疾病的基因位于Y染色体上，基因随Y染色体而传递，由父子孙，这种遗传方式称为Y连锁遗传/限雄遗传/全男遗传。在Y染色体上已发现的基因：毛耳基因、睾丸决定基因Y连锁遗传(限雄遗传)人类的耳道长毛症

印第安人群中较为常见的毛耳缘（hairyearrims)，仅限于男性，青春期过后外耳道长出许多2-3cm的黑色长毛。5、鸡的伴性遗传鸡的芦花羽毛的遗传：B-芦花、b-非芦花P:芦花♀(ZBW)×非芦花♂(ZbZb) ↓杂交F1:非芦花♀(ZbW)×芦花♂(ZBZb)

雌鸡全部非芦花↓雄鸡全部芦花F2:芦花♀:非芦花♀:芦花♂:非芦花♂(ZBW)(ZbW)(ZBZb)(ZbZb)1：1：1：16、高等植物的伴性遗传枣椰树和石竹科女娄菜属（Melandriumalbum）的各个种宽叶—B；狭叶—b，对花粉是致死第四节染色体学说的直接证据1、Bridges重复Morgan试验时所发现的异常现象1、按照性别决定初级、次级例外白眼雌蝇必须有两条X染色体、并且只能来源于母亲，例外红眼雄蝇XY？,且来源父亲？2、检查是否XY?或XX?染色体3、结果出乎预料：X0、XXY4、性别决定出问题了？X0、XXY(焦点1)5、XwXwY的XwXw只能来源于他的母亲（白眼雌果蝇）(焦点2)6、修订性别决定理论（实验支持）、染色体分离异常（实验支持）Bridges推测（1）：①初级例外白眼雌果蝇的基因型和性染色体组成：XwXwY。（镜检的确如此）②初级例外红眼雄果蝇基因型和性染色体组成：X+O

（镜检的确如此）X染色体不分开现象X染色体不分开现象Bridges的推测（2）：①次级例外白眼雌蝇基因型和性染色体组成：XwXwY

（镜检的确如此）②次级例外用红眼雄蝇基因型和性染色体组成：X+Y

（镜检的确如此）③正常交叉组红眼雌蝇中有XwX+Y基因型，比例2%（镜检的确如此）④正常交叉组白眼雄蝇中有XwYY基因型，比例2%（镜检的确如此）2、Bridges关于果蝇性别决定的研究

Bridges（1932年）提出。果蝇：发现有的卵细胞在减数分裂过程中，性染色体不分离，形成异常的配子（XX、O等），产生不同性别的果蝇（染色体组异常）。

性别染色体组成性指数超雌♀2A＋XXX3/2=1.5雌♀3A＋XXX3/3=1超雄♂3A＋XY1/3=0.3雌♀2A＋XXY2/2=1正常♀2A＋XX2/2=1间性3A＋XX2/3=0.7正常♂2A＋XY1/2=0.5间性3A＋XXY2/3=0.7果蝇性别决定的研究X/A>1.01.01.0-0.50.5<0.5育性超♀（高度不育）♀间性（不育）♂超♂（可育）3、染色体平衡理论与基因组是有机整体3.1、果蝇(染色体平衡理论)-解释性别决定的机制:认为在果蝇的X染色体上有许多♀性基因