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植物育种学复习思考题答案及答案1.简述植物育种学的核心任务与现代育种学的发展趋势植物育种学的核心任务是通过对植物遗传变异的定向选择、整合与改造,培育出适配不同生态区域、不同生产需求、不同消费场景的优良植物品种,本质是对植物遗传基因型进行人为优化,在不改变植物生长基础规律的前提下,最大化放大其符合人类利益的性状表现。与作物栽培学侧重通过环境调控优化作物表现不同,植物育种学的核心落点是基因型改良,最终产出的优良品种可以在同等水肥、植保投入条件下实现产量提升15%-50%,或在产量持平的情况下大幅降低生产投入、提升产品品质。据农业农村部2024年公开数据,我国目前主要农作物自主选育品种占比超过95%,2016-2023年累计审定主要农作物品种22768个,其中70%以上的品种实现了产量、抗性、品质性状的协同改良,支撑我国粮食单产从2016年的398公斤/亩提升至2023年的442公斤/亩。现代育种学的发展趋势主要呈现三个特征:一是多学科深度交叉融合,传统遗传学、植物生理学、统计学与分子生物学、生物信息学、人工智能技术深度绑定,育种效率较2000年之前提升4倍以上;二是定制化育种成为主流,除了传统的高产、抗病需求之外,适合轻简化机收、适宜特殊加工用途、符合极端生态区域种植需求的专用品种占比逐年提升,2023年我国审定的强筋小麦品种、高油玉米品种、低镉水稻品种占比已经达到38%;三是全链条合规化,育种研发、品种保护、种子生产推广全流程纳入生物安全监管体系,转基因育种、基因编辑育种的商业化应用均具备完善的安全评价标准,从根源上避免育种技术应用的潜在风险。2.论述种质资源的核心类别划分与不同类别的利用价值依据前苏联学者普希提出的基因库分类体系,植物种质资源可以按照与栽培种的杂交亲和性划分为三个层级的基因库:一级基因库指与目标栽培种属于同一物种的野生类型、地方品种、老式栽培品种,该类种质资源与主栽品种杂交不存在生殖隔离,基因转移效率超过90%,后代几乎不存在不育、胚败育问题,是育种利用的核心材料池。目前我国国家作物种质资源库保存的49.5万份种质资源中,一级基因库资源占比超过87%,其中仅地方水稻品种就超过7万份,发掘出的耐冷、耐淹、抗稻瘟病基因超过320个,其中来自普通野生稻的抗白叶枯病基因Xa23已经被应用于超过120个审定水稻品种中。二级基因库指与栽培种属于同属不同种的近缘物种,该类种质资源与栽培种部分杂交可育,需要幼胚拯救等辅助技术才能获得杂交后代,是栽培种改良的重要抗源、抗逆资源池,比如小麦的二级基因库中的硬粒小麦,是小麦优质亚基的核心供体,目前我国推广的强筋小麦品种中70%以上的优质谷蛋白亚基都来自硬粒小麦。三级基因库指与栽培种属于不同属的远缘物种,该类种质资源与栽培种直接杂交完全不亲和,需要通过原生质体融合、桥梁种杂交等特殊技术才能实现基因交流,能为栽培种导入自然界中不存在的极端优良性状,比如小麦三级基因库中的簇毛麦,携带的抗白粉病基因Pm21对目前所有已知的白粉病生理小种都表现免疫,该基因被导入普通小麦后,已经培育出超过60个抗病品种,累计推广面积超过3亿亩,彻底解决了我国1990年代黄淮海麦区白粉病大流行的生产风险。种质资源保存分为原生境保存和非原生境保存两种模式,非原生境的库藏保存条件为温度-18℃、湿度低于40%,可以让普通作物种子的保存寿命达到50年以上,最大程度保留种质资源的遗传完整性。3.论述制定植物育种目标的基本原则以及生产适配性要求制定科学合理的育种目标是育种工作成功的前提,需要严格遵循四项核心原则:一是生态适应性优先原则,所有性状的改良都必须以适配目标种植区域的生态条件为基础,不能脱离生产实际盲目追求单一性状的极致表现,比如黄淮海冬麦区的育种目标绝对不能只侧重产量提升,必须将抗干热风、抗穗发芽、抗条锈病、抗倒伏作为前提性状,要求品种苗期越冬存活率达到95%以上,后期遭遇35℃以上干热风天气后叶片持绿期超过7天,成熟后遇连续3天降雨穗发芽率低于5%,株高控制在70-75cm之间,抗倒伏等级达到1级,才能适配黄淮海区域的气候特点和机收需求。目前我国黄淮海区域累计推广面积超过千万亩的济麦22、山农28等品种,全部符合上述性状标准,才实现了大面积的稳定推广。二是性状互补原则,选配亲本和改良过程中要避免双亲或改良材料存在共同的致命缺陷,两个都不抗倒伏的品种配组,后代选出高抗倒材料的概率不足0.1%,很难达成育种目标。三是生产需求导向原则,育种目标要同步适配当下的耕作制度、生产方式变革,当前我国主粮作物的育种目标必须加入适配轻简化栽培的相关性状,比如玉米品种的熟期要适合籽粒直收,收获时籽粒含水量低于25%,水稻品种要适合无人机直播,苗期耐深水、耐高密度播种,这类适配新生产方式的品种推广速度是传统品种的2倍以上。四是可持续性原则,育种目标要兼顾长期的生态安全,要将抗病虫、养分高效利用作为核心指标,培育出的品种可以减少化肥农药用量15%以上,降低种植的环境负担。4.简述引种的核心理论与引种成功的判定指标体系引种是将外地或者外国的植物品种引入本地,经过试验鉴定后直接在生产上推广应用的育种手段,核心理论基础是气候相似论,即引种的原产地和引入地的光照、温度、降水等核心生态因子的相似性越高,引种成功的概率越高。针对不同光温反应类型的作物,引种规律存在显著差异:长日照作物冬小麦从北方引种到南方,会因为春化阶段的低温需求无法得到满足,无法正常抽穗结实,而南方的春性小麦品种盲目引种到北方冬麦区,会因为无法耐受冬季零下10℃以上的低温而出现大面积冻害,1950年代我国曾盲目将长江流域的春性小麦品种引到黑龙江种植,冬季存活率不足10%,直接导致数十万亩种植面积绝收。而1956年将意大利小麦品种南大2419引入我国长江流域,匹配了区域的温光条件,累计推广面积突破1亿亩,是我国引种史上最成功的案例之一。引种成功需要满足四项可量化的判定指标:第一是作物的核心生长阶段存活率达标,冬小麦越冬存活率≥95%,水稻的苗期异地黄化率低于3%,没有出现生理性障碍;第二是生育期和本地主栽对照品种的差异小于7天,不会影响正常的耕作茬口衔接,不需要调整原有栽培流程;第三是产量潜力比当地主栽对照品种增产5%以上,或者特色性状表现突出,比如营养品质、加工品质显著优于现有品种,具备明确的推广价值;第四是引入的品种不携带国内检疫性的病虫害,不会带来新的生物灾害风险。5.论述纯系学说的核心内容及其在选择育种中的实践指导意义纯系学说是丹麦遗传学家约翰森1903年通过菜豆试验提出的核心遗传学理论,核心内容为:在自花授粉作物的天然混杂群体中,选择不同基因型的单株进行分系繁殖,可以获得遗传组成完全纯合的纯系,在纯系内部进行后续的单株选择是完全无效的,因为纯系内部的所有个体基因型完全一致,不会出现可遗传的变异。后续大量的育种实践对纯系学说进行了修正:自然界中不存在绝对的完全纯合的品种,自花授粉作物的天然异交率在1%-2%区间,比如普通小麦的天然异交率为1%-2%,水稻的天然异交率为0.1%-0.5%,同时品种种植过程中会以10^-6的频率发生体细胞天然基因突变,因此长期推广的老品种的群体实际上是一个存在少量遗传变异的混合群体,在这类群体中进行系统选择,完全可以选育出新的优良品种。我国从老品种南大2419的推广群体中,通过系统选育的方法培育出了超过20个审定新品种,其中扬麦1号、浙农939等品种的累计推广面积超过2000万亩,是纯系学说实践价值的直接印证。纯系学说对育种工作的核心指导意义体现在两个层面:一是明确了自花授粉作物选择育种的适用场景,在天然混杂的地方品种群体中开展单株选择效率极高,可以快速从地方种质中筛选出适配本地的优良品种,我国20世纪50年代通过选择育种培育出的水稻品种超过300个,整体产量比老地方品种提升20%以上;二是指导现有推广品种的提纯复壮工作,对于已经大面积应用的优良品种,每间隔3-4个生产周期开展一次株行提纯选择,只需要2-3年的时间就可以将品种纯度从92%恢复到99.8%以上,产量恢复到原品种标准的98%水平,有效延缓品种退化速度。6.杂交育种中亲本选配的核心原则与组合配置策略杂交育种是目前应用最广泛的育种技术路径,亲本选配的科学性直接决定了育种成功率,核心要遵循四项原则:一是双亲具备较多的共同优点,且性状实现充分互补,不存在共同的致命缺陷,比如培育抗赤霉病小麦品种,要选择赤霉病抗性优异的苏麦3号作为抗源亲本,同时选择高产、抗病的本地主栽品种作为农艺亲本,实现抗性和产量性状的互补;二是亲本之一必须是目标种植区域的大面积推广主栽品种,保证杂交后代天然适配本地的生态条件,我国近30年培育的审定小麦品种中,85%以上的品种的亲本之一都是黄淮海区域的主栽品种,后代的适应性达标率比双亲都是外来种质的组合高4倍以上;三是选择遗传差异大、不同生态类型的材料作为亲本,扩大杂交后代的遗传变异谱,提升选出超亲优良单株的概率;四是选择一般配合力高的亲本,一般配合力指某一个亲本和多个不同亲本杂交后,后代表现的平均优劣水平,一般配合力高的亲本杂交后代出现优良单株的比例是低配合力亲本的3倍以上。组合配置常用三种策略:一是单交组合,用两个性状互补的亲本直接杂交,育种周期短,后代稳定速度快,适合改良目标性状少的育种场景,生产上70%以上的常规品种都来自单交后代;二是三交、双交等复交组合,聚合3-4个不同亲本的优良性状,比如三交组合A/B//C中,本地主栽品种C的核遗传占比达到50%,可以在引入外源优异性状的同时最大程度保留本地适应性,适合高产、多抗性状聚合的育种需求;三是多亲本聚合杂交,用5-10个携带不同优良目标基因的亲本进行逐步杂交聚合,培育出携带多个抗病、抗逆基因的优良种质,我国培育的抗赤霉病小麦聚合育种材料,通过聚合苏麦3号、望水白、抗赤882三个抗源的3个不同抗性QTL,后代的赤霉病病小率比只携带单个抗源的材料降低60%以上,抗性达到中抗以上水平。7.论述回交育种的适用场景与遗传背景恢复规律回交育种是将杂交后代反复与某个指定的亲本(轮回亲本)进行杂交的育种技术,是精准定向改良优良品种单一缺陷性状的核心手段,主要适用三类场景:第一是给现有已经大面积推广的优良品种导入1-2个目标优良性状,不改变该品种已经具备的其他所有优良性状,比如给高产高感白叶枯病的水稻主栽品种导入抗病基因,不需要重新选育新品种,只需要通过回交改良抗病性即可投入应用;第二是创建遗传背景完全一致仅目标基因存在差异的近等基因系,用于目标基因的功能验证、抗病抗性机制研究,是分子生物学研究的核心基础材料;第三是转育核质互作雄性不育系,为杂种优势利用提供核心的不育系材料。回交后代的轮回亲本遗传背景恢复符合固定的数量遗传规律:回交1代的遗传背景恢复率为75%,回交2代为87.5%,回交n代的恢复率为1-(1/2)^n,回交6代之后,后代的轮回亲本遗传背景恢复率达到98.4%以上,除了导入的目标性状之外,其他性状和原始轮回亲本几乎没有差异。我国培育的抗白叶枯病恢复系明恢63近等基因系,通过6代回交将Xa21基因导入原明恢63,改良后的材料除了对白叶枯病达到免疫级之外,生育期、株高、配合力等性状和原明恢63完全一致,配组出的杂交稻比对照品种增产8%以上,累计推广面积超过2000万亩。8.简述杂种优势利用的核心假说与雄性不育三系、两系配套的技术逻辑杂种优势指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1代,在生长势、产量、抗性等性状上优于双亲的现象,解释杂种优势的核心假说分为两类:一是显性假说,由布鲁斯1910年提出,认为杂种优势来自双亲的显性有利基因在杂种后代中聚集,掩盖了双亲携带的不利隐性基因的表达,进而让杂种表现出优于双亲的性状,水稻基因组研究数据显示,杂种F1中显性有利基因的数量比双亲的平均水平高32%,产量相关性状的显性效应贡献占总遗传变异的47%;二是超显性假说,由沙尔1936年提出,认为等位基因的异质组合Aa的表现效应优于纯合的AA和aa,杂种优势直接来自异质等位基因之间的互作,玉米基因组研究结果显示,超过20%的产量相关位点存在超显性效应,单个超显性位点可以带来单穗重提升15%以上。目前学界普遍认为杂种优势是显性效应、超显性效应、上位性效应共同作用的结果,不同作物三类效应的贡献占比存在差异,玉米中上位性效应的贡献占比约30%,水稻中上位性效应贡献占比约25%。雄性不育是杂种优势大面积应用的核心基础,分为核质互作雄性不育(CMS)和光温敏核不育两类,三系配套技术体系需要三个核心材料:不育系本身的细胞质携带不育基因S,核基因型为rfrf,自身不能产生可育花粉,雌蕊发育正常,可以接受外来花粉结实;保持系的细胞质为可育的N型,核基因型为rfrf,和不育系杂交后后代仍然是Srfrf,保持不育特性,用于不育系的繁殖;恢复系的核基因型携带Rf恢复基因,和不育系杂交后F1代的核基因型为Rfrf,可以正常产生可育花粉,表现出杂种优势。我国1973年实现籼型杂交水稻三系配套,目前三系杂交稻累计推广面积超过45亿亩,增产稻谷超过4500亿公斤。两系配套技术体系以光温敏核不育系为核心,这类不育系的育性由光照、温度条件调控,在夏季高温长日照条件下表现完全不育,可以用来大规模生产杂交种,在秋季低温短日照条件下表现可育,可以自身繁殖,不需要专门的保持系,配组自由度比三系体系高30%以上,更容易选育出超高产杂交品种,代表性品种Y两优1号的产量潜力超过每亩900公斤,累计推广面积超

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