《园艺植物遗传育种》课件-模块2项目2第3节连锁遗传

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项目二园艺植物遗传性状遗传规律模块二园艺植物遗传规律第三节连锁遗传规律

一

性状连锁遗传的表现二连锁遗传的解释和验证三基因定位与连锁遗传图四交换值及其测定五基因定位与连锁遗传图六连锁遗传规律的应用第三节连锁遗传规律（一）性状连锁遗传现象的发现实验一

P紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒

PPLL↓ppllF1

紫花、长花粉粒

PpLl↓

F2

紫、长紫、圆红、长红、圆总数

P_L_P_llppL_ppll实际个体数483139039313386952按9:3:3:1推算的理论数3910.51303.51303.5434.56952一

、性状连锁遗传的表现第三节连锁遗传规律实验二

P紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒

PPll↓ppLLF1

紫花、长花粉粒

PpLl↓

F2

紫、长紫、圆红、长红、圆总数

P_L_P_llppL_ppll实际个体数22695971419按9:3:3:1推算的理论数235.878.578.526.2419第三节连锁遗传规律（二）连锁遗传的定义

原来为同一亲本所具有的两个性状,F2中常有连系在一起遗传的倾向,称为连锁遗传。

相引相和相斥相

○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。

○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。第三节连锁遗传规律第三节连锁遗传规律二、连锁遗传的解释和验证

（一）性状分解单独分析（二）测交计算配子的百分数（三）连锁遗传现象的解释第三节连锁遗传规律每对相对性状是否符合分离规律？第三节连锁遗传规律两对相对性状自由组合测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验籽粒颜色：有色(C)、无色（c）籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)试验结果分析：F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等第三节连锁遗传规律

（一）性状分解单独分析

第一个试验：紫花:红花=(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1长花粉:圆=(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个试验:

紫花:红花=(226+97):(97+1)=321:983:1

长花粉:圆花粉=(226+97):(95+1)=323:963:1

说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配第三节连锁遗传规律

测交计算配子的百分数独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生四种配子，比例为1:1:1:1。如果不是这样，F2就不可能获得原来的理论比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F1形成多种的配子不相等。第三节连锁遗传规律（二）测交试验：相引相亲本表现型亲本基因型F1表现型F1基因型Ft表现型有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷Ft基因型CcShshCcshshccShshccshshFt个体数40321491524035比例(%)48.21.81.848.2有色饱满CcShsh有色饱满无色凹陷CCShSh ccshsh第三节连锁遗传规律

相引相：计算：测交后代中

亲本组合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%

重新组合=(149+152)/8368×100%=3.6%

结论:

F1不同类型配子的比例

CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1

说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。第三节连锁遗传规律测交试验：相斥相有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷CcShshCcshshccShshccshsh213792109667248.848.21.5有色饱满CcShsh有色凹陷无色饱满CCshsh

ccShSh亲本表现型亲本基因型F1表现型F1基因型Ft表现型Ft基因型Ft个体数638比例(%)1.5第三节连锁遗传规律相斥相

计算：测交后代中亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%

重新组合=(638+672)/43785×100%=2.99%

结论:

F1不同类型配子的比例

Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1

说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。

第三节连锁遗传规律

（三）连锁遗传现象的解释

连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。第三节连锁遗传规律三、连锁和交换的遗传机理（一）完全连锁和不完全连锁（二）交换与不完全连锁的形成第三节连锁遗传规律（一）完全连锁和不完全连锁连锁的本质:Bateson发现连锁遗传现象不久，Morgan用果蝇为材料，证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。这一点是很容易理解的，因为生物的基因有成千上万，而染色体只有几十条，所以一条染色体必须载荷许多基因。第三节连锁遗传规律完全连锁（completelinkage）

F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为3:1分离,测交结果为1:1分离。完全连锁是罕见的。第三节连锁遗传规律不完全连锁（incompletelinkage）不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。第三节连锁遗传规律不完全连锁(incompletelinkage)第三节连锁遗传规律C-Sh基因间的连锁与交换第三节连锁遗传规律（二）交换与不完全连锁的形成交叉型假设：

1在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现交叉（chisma)，标示在同源染色体间对应片段发生过交换。

2处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的重组（染色体内重组）。第三节连锁遗传规律ShCshc二分体ShCShCShCShCShCshcshcshcshcshcshCShcCShCShCShcShCshcshcshcsh全部亲本型1/2亲型1/2重组型F1交换交换F1新新交换都发生在同源染色体相靠近的非姊妹染色体之间，而另外两条不交换。一部分染色体交换发生在连锁基因之内，→重组配子1/2重组、1/2亲型配子另一部分交换发生在连锁基因之外，→非重组配子所以重组型配子自然少于50%

第三节连锁遗传规律ShShCCshshcc染色单体染色单体染色单体

染色单体染色体染色体同源染色体ShCshc染色单体染色单体ShcshC染色单体染色单体ShCCShshshcc(交换前）（交换）同源染色体同源染色体（交换后）CCccshshShSh（后期II染色单体分开）同源染色体配对、交换重组示意图第三节连锁遗传规律四、交换值及其测定

（一）交换值的概念及计算公式（二）交换值的测定方法第三节连锁遗传规律

（一）交换值的概念及计算公式交换值，即重组率，是指重组型配子数占总配子数的百分率。

计算公式交换值(RF)(%)=重组型的配子数/总配子数×100%第三节连锁遗传规律（二）交换值的测定方法●测交法。即用F1与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除以总数即得。●自交法。用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。第三节连锁遗传规律自交法计算交换值的步骤

①求F2代纯合隐性个体的百分率

②以上百分率开方即得隐性配子的百分率

③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率

④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。第三节连锁遗传规律五、基因定位与连锁遗传图

基因定位指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序；它们之间的距离是用交换值来表示的。连锁遗传图（linkagemap）存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。第三节连锁遗传规律第三节连锁遗传规律两对基因间的排列次序根据上述信息可知：C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：第三节连锁遗传规律基因定位的层次广义的基因定位有三个层次：染色体定位(单体、缺体、三体定位法)；染色体臂定位(端体分析法)；连锁分析(linkageanalysis)。第三节连锁遗传规律（二）两点测验：通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。1.通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1).(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1× wxwxshsh(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 × wxwxcc第三节连锁遗传规律第三节连锁遗传规律2.计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。第三节连锁遗传规律3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6 Wx-Sh:20 Wx-C:22 第三节连锁遗传规律两点测验：局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。第三节连锁遗传规律（三）三点测交：指一次测交同时包括3个基因，同时考察3个基因的顺序。几个概念：

1、重组与交换：重组是指基因的重新组合；交换是指染色体片段的交换。2、单交换和双交换：单交换是指在考察区域内发生了一次交换，同理双交换是指发生了两次交换。第三节连锁遗传规律双交换的特点：双交换的比率最低：如果3个基因是自由组合的，则8种配子的比率为1：1：1：1：1：1：1：1，如果是连锁的，则非交换>单交换>双交换。双交换的结果是3个基因中只有中间的基因位置发生改变，另两个基因位置不变。重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾两个基因间发生了两次交换，但两基因没有重组。理论上说，染色体图距应由交换值表示，但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。第三节连锁遗传规律

连锁遗传图(linkagemap)连锁遗传图(linkagemap)，遗传图谱(geneticmap)。遗传作图(mapping).

连锁群(linkagegroup)；连锁群的数目.遗传作图的过程与说明。连锁遗传图绘制的基本过程；大于50个遗传单位的遗传距离说明什么？

第三节连锁遗传规律玉米的连锁遗传图第三节连锁遗传规律连锁群连锁群：彼此连锁，具有一起往下传递的趋势的许多基因，构成一个连锁群。某种生物的连锁群的数目等于该生物的染色体对数。如小麦21对同源染色体，有21个连锁群、大麦7对同源染色体，有7个连锁群。第三节连锁遗传规律果蝇的四个连锁群第三节连锁遗传规律第四节性别决定与性连锁

Section4.6SexDetemination&SexLinkage一、性染色体与性别决定二、性连锁三、限性遗传四、从性遗传45/52第四节性别决定与性连锁一、性染色体与性别决定(一)、性染色体与常染色体性染色体(sexchromosome)成对染色体中直接与性别决定有关的一条或一对染色体。成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。常染色体(autosome,A)同源染色体是同型的。例：果蝇(Drosophilamelangaster,2n=8)染色体组成与性染色体。46/52第四节性别决定与性连锁(二)、性染色体决定性别方式XO型：与XY型相似，但只有一条性染色体(X)雄性个体只有一条X染色体(XO，不成对)，它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子雌性个体性染色体为XX如：蝗虫、蟋蟀雄杂合型(XY型)：两种性染色体分别为X、Y雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种配子：分别含X和Y染色体雌性个体为XX(同配子性别)，只产生含X染色体的配子性比一般是1:147/52第四节性别决定与性连锁果蝇的常染色体和性染色体48/52第四节性别决定与性连锁(二)、性染色体决定性别方式3.雌杂合型(ZW型)：两种性染色体分别为Z、W染色体；雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含Z和W染色体；雄性个体则为ZZ(同配子性别)，产生一种配子含Z染色体。性比一般是1:149/52第四节性别决定与性连锁(三)、性别决定畸变果蝇性别决定畸变——果蝇性别与Y染色体有无、数目无关，而是由X染色体与常染色体组成的比例决定。当：X:A=1

雌性 X:A=0.5

雄性X:A大于1的个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，介于两者则为间性(intersex)；并伴随着生活力、育性下降。50/52第四节性别决定与性连锁(三)、性别决定畸变人类性别决定畸变.人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在Y染色体。几种常见的畸变现象：XO: 表现为女性，患唐纳氏(Turner’s)综合症；XXY: 表现为男性，患现克氏(Klinefelter’s)综合症；XYY: 表现为男性。51/52第四节性别决定与性连锁人类性别畸变与症状表现XO型(2n=45)：唐纳氏(Turner’s)综合症。性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。XXY型(2n=47)：克氏(Klinefelter’s)综合症。性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。XYY型(2n=47)：性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般人的)、较粗野、进攻性强，有生育能力。52/52第四节性别决定与性连锁(四)、其它类型的性别决定1.染色体倍数性决定蜜蜂等膜翅目的昆虫：性别取决于染色体的倍数性，并受环境影响。(p109)雄蜂为单倍体，通过孤雌生殖产生，形成配子时不进行减数分裂；雌蜂(蜂王)为二倍体，由受精卵发育而来，并在幼虫期得到足够的蜂王浆(5天)；如果由受精卵发育而成，且幼虫期仅得到2-3天蜂王浆则发育为工蜂。53/52第四节性别决定与性连锁(四)、其它类型的性别决定2.植物性别决定对于植物而言，存在性染色体决定个体性别的类型如：雌雄异株的蛇麻为XY型性别决定也可能是由少数几对等位基因控制的个体性别。例如：玉米的性别由Ba/ba,Ts/ts两对基因决定正常情况下(BaBaTsTs)玉米为雌雄同株异花Ba基因突变(babaTsTs)导致雌花序不能正常发育形成Ts基因突变(BaBatsts)导致雄花序不能正常发育(发育成顶端雌花序)。54/52第四节性别决定与性连锁3.环境对性别的影响与决定环境对性别决定的作用主要表现在遗传作用的基础上的修饰性作用；例如：蜂王(♀)与工蜂形成的差异；牝(p

n)鸡司晨现象(p109)；雌雄同株异花植物的花芽分化(p109)；等。少数情况下，环境也会超越遗传作用而决定性别：有些蛙类性别决定是XY型：蝌蚪在20℃以下环境发育时性别由其性染色体决定；但在30℃条件下XX和XY个体均会发育成雄性个体。性别决定的小结(p109)(四)、其它类型的性别决定55/52第四节性别决定与性连锁二、性连锁性连锁：

也称为伴性遗传(sex-linkedinheritance)，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；有时特指X或Z染色体上基因的遗传。1910年摩尔根等在研究果蝇性状遗传时最先发现性连锁现象，同时证明了基因位于染色体上。果蝇的眼色不仅受pr+/pr—基因控制(红眼对紫眼显性)；

还受另一对基因W/w控制(红眼对白眼为显性)。56/52第四节性别决定与性连锁(一)、果蝇眼色基因W/w的遗传果蝇眼色aa：红眼(W)对a白眼(w)为显性；

P： 红眼(♀) × 白眼(♂)

F1： 红眼(♀) × 红眼(♂) ↓ F2： ¾红眼:¼白眼

(♀/♂) (♂)解释：眼色基因(W,w)位于X染色体上，而Y染色体上没有决定眼色的基因，XwY的表现型为白眼。57/52第