细菌和病毒的遗传作图

细菌和病毒的遗传作图细菌和病毒的遗传作图第1页本章重点1.细菌影印法。

3．细菌和病毒四种遗传分析方法:

转化、接合、性导、转导。

4.掌握F+、F-、F’、Hfr×F+特点。

5.了解和掌握中止杂交和重组作图原理。

2.噬菌体结构和基因重组特点。

细菌和病毒的遗传作图第2页?自主学习题解释以下名词:基础培养基完全培养基原养型营养缺点型溶源性细菌转化接合性导转导普遍性转导特殊性转导烈性噬菌体温和噬菌体中止杂交作图F+菌株F－菌株Hfr菌株个别二倍体细菌和病毒的遗传作图第3页一、细菌1.大小：比较小单细胞,大约1

2μm长,0.5μm宽

2.结构：简单，包含细胞壁、细胞膜、拟核、核糖体、细胞质及内含物；

特殊结构：

如荚膜和鞭毛

见教材：145页图7-16

第一节细菌和病毒遗传研究意义细菌和病毒的遗传作图第4页细菌细菌和病毒的遗传作图第5页

细菌属于原核生物,不进行经典有丝分裂和减数分裂,所以,其染色体传递和重组方式与真核生物不尽相同。

4.涂布和繁殖：

细菌每个细胞在较短时间内（如一夜)能繁殖107个子细胞

成为肉眼可见菌落或克隆。

单个主染色体，一个或多个小染色体（质粒)3.遗传物质：细菌和病毒的遗传作图第6页5.细菌遗传研究方法--平板培养细菌和病毒的遗传作图第7页6、细菌菌落表现型①、原养型（野生型)：在基础培养基上能正常生长细菌。

②、突变型:在基础培养基上不能正常生长细菌。

Ⅰ、生理突变型A.营养缺点型B.抗性:抗药或抗感染Ⅱ、表型突变型菌落大小、颜色、形状细菌和病毒的遗传作图第8页7、突变发生测定—影印培养法完全培养基选择培养基Ⅲ选择培养基ⅡⅡ选择培养基Ⅰ细菌和病毒的遗传作图第9页细菌和病毒的遗传作图第10页二、病毒1.病毒普通特征无细胞结构:为蛋白质外壳包裹核酸而成颗粒。

遗传物质：

只含一个核酸（DNA或RNA)。

繁殖方式:只能依赖宿主活细胞代谢机器，经过核酸复制和蛋白质合成后再装配成完整病毒颗粒方

式进行繁殖。

细菌和病毒的遗传作图第11页其体积大小相差悬殊,绝大多数直径在10～300nm之间。其形态各种多样。

病毒形态结构借助电子显微镜才能够观察到。细菌和病毒的遗传作图第12页细菌和病毒的遗传作图第13页2、病毒分类宿主①、细菌病毒—噬菌体②、植物病毒③、无脊椎动物病毒④、脊椎动物病毒⑤、亚病毒Ⅰ、类病毒（viroid)Ⅱ、拟病毒（virusoid)Ⅲ、朊病毒(prion)细菌和病毒的遗传作图第14页三、细菌和病毒在遗传研究中优越性(6)、便于进行遗传操作。(1)、世代周期短。大肠杆菌每20分钟可繁殖一代,

病毒每小时可繁殖数百个后代。

(2)、易于管理和进行化学分析。(3)、是单倍体,便于研究基因突变和重组。

(4)、遗传物质简单,便于研究基因结构、功效。

(5)、可用作研究高等生物简单模型。细菌和病毒的遗传作图第15页第二节、噬菌体遗传分析一、噬菌体结构二、T2噬菌体基因重组与作图三、λ噬菌体基因重组与作图细菌和病毒的遗传作图第16页细菌病毒是研究得比较清楚病毒。噬菌体侵染细菌后在均匀生长细菌培养板上形成噬菌斑（plaque)。依据噬菌斑形态和生长特点能够判别不一样噬菌体。

一、噬菌体bacteriophage,phage结构细菌和病毒的遗传作图第17页T4噬菌体形态细菌和病毒的遗传作图第18页T4phage结构模式细菌和病毒的遗传作图第19页噬菌体分类按其在宿主细胞中生活方式分为:温和噬菌体:在噬菌体侵入后，细菌并不裂解，而是以溶源体或质粒形式存在一类噬菌体称为温和性噬菌体。烈性噬菌体:噬菌体侵入宿主细胞，利用宿主细胞内物质进行本身合成子噬菌体，并使宿主细胞裂解而释放子噬菌体，这类噬菌体称为烈性噬菌体。细菌和病毒的遗传作图第20页烈性噬菌体

virulentphage

细菌和病毒的遗传作图第21页噬菌体生活周期烈性噬菌体生活周期

吸附、侵入、核酸复制、转录与蛋白质生物合成、装配、释放。细菌和病毒的遗传作图第22页Ⅰ、吸附Ⅱ、侵入Ⅲ、核酸复制Ⅳ、转录Ⅴ、装配Ⅵ、释放细菌和病毒的遗传作图第23页温和噬菌体生活周期

含有溶原性（lisogeny)生活周期。

侵入细菌以后，细菌细胞并不马上裂解。

细菌和病毒的遗传作图第24页λ噬菌体（λphage)

侵入细菌后,细菌并不裂解。λ噬菌体DNA经过交换整合到细菌染色体上。

伴随细菌DNA一起复制。

细菌和病毒的遗传作图第25页λ噬菌体细菌和病毒的遗传作图第26页溶原性细菌（lysogenicbacterium)。

DNA整合在寄主染色体中噬菌体称为原噬菌体（prophage)。

含原噬菌体宿主细菌称为溶原性细菌。细菌和病毒的遗传作图第27页溶源周期→裂解周期:

原噬菌体经过诱导（induction)可转变为烈性噬菌体，进入裂解周期。

诱导方式：UV、温度改变、与非溶原性细菌接合等。

诱导使阻遏物失活，噬菌体基因表示，进入裂解周期。

细菌和病毒的遗传作图第28页P1

噬菌体(P1phage)

感染E.coli以后,不整合到细菌DNA上,而是独立存在于寄主细胞内。

不影响宿主细胞正常代谢P1DNA自主复制,并分配到宿主子细胞中去,而且能够多于一个拷贝。受P1噬菌体感染细菌也能够因诱导而进入裂解周期。

细菌和病毒的遗传作图第29页细菌和病毒的遗传作图第30页细菌和病毒的遗传作图第31页

一个正常T2phage产生噬菌斑小而边缘含糊，记为r＋；

突变体r-产生噬菌斑大而边缘清楚。r-T2噬菌体是速溶（rapidlysis)突变体。

二、T2噬菌体基因重组与作图噬菌体遗传性状噬菌斑形态细菌和病毒的遗传作图第32页

正常T2噬菌体能感染E.coliB株,h＋。E.coli突变型B/2株能抗T2感染。h＋突变型h-能克服B/2株抗性,既能侵染B株又能侵染B/2株。

宿主范围细菌和病毒的遗传作图第33页T2phage和E.coli关系BB/2h+能感染不能感染h-能感染能感染细菌和病毒的遗传作图第34页混合感染（mixedinfection)：

两个基因型不一样噬菌体同时感染一个宿主细胞，又称为双重感染（doubleinfection)。

共同生存在同一个宿主细胞中两个噬菌体DNA也能够发生交换，产生基因重组。

细菌和病毒的遗传作图第35页T2基因重组试验:用基因型为r＋h-和r-h＋两种T2噬菌体同时感染E.coliB株（双重感染)。

将双重感染后释放出来子代噬菌体接种在同时长有B株和B/2株培养板上，统计噬菌斑数目和形态。

细菌和病毒的遗传作图第36页h＋r－

半透明,大

h－r＋

透明,小

h－r－

透明,大

h＋r＋

半透明,小亲本型重组型

重组率（Rf)＝

×100％基因型表现型重组噬菌斑总噬菌斑细菌和病毒的遗传作图第37页T2plaquesh+r+hr+h+rhr半透明,大透明,大细菌和病毒的遗传作图第38页T2phage重组试验结果

注:不一样速溶性噬菌体突变型在表现型上不

同，可分别写成ra、rb、rc等细菌和病毒的遗传作图第39页依据上表结果能够分别作出3个连锁图

细菌和病毒的遗传作图第40页有四种可能排列次序细菌和病毒的遗传作图第41页基因次序准确确定杂交:rcrb×rcrbRfrc－rb＝14％rchrb＋＋能够先只考虑rc、rb及h来确定三者次序细菌和病毒的遗传作图第42页因为噬菌体连锁图是环状，所以2.3排列都对。

hrcrbra12.311.71.6作图细菌和病毒的遗传作图第43页Kaiser(1955)，λ噬菌体重组作图。

用UV照射取得了5个λphage突变型:s型，噬菌斑较小，mi型，噬菌斑尤其小，c型，噬菌斑完全清楚，co1型，噬菌斑中间含糊，四面清楚，co2型，噬菌斑中部较co1型更为浓密。

三、λ噬菌体基因重组与作图溶源性受到干扰,只能进入裂解周期,故斑清亮细菌和病毒的遗传作图第44页λ噬菌体sco1mi×＋＋＋杂交结果及分析作图

细菌和病毒的遗传作图第45页sco1miRf双交换＝（5＋13)/2091X100％＝0.86%Rfs－co1＝（30＋32)/2091X100％＋0.86%

＝3.76%Rfmi－co1＝（61＋51)/2091X100％＋0.86%

＝6.16%3.766.16细菌和病毒的遗传作图第46页λ噬菌体sco1mi基因连锁图细菌和病毒的遗传作图第47页细菌遗传物质重组有四种不一样方式：

转化（transformation)

接合（cojugation)

性导（sexduction)

转导（transduction)

第三节细菌遗传分析细菌和病毒的遗传作图第48页一、转化（transformation)细菌经过细胞膜摄取周围环境中DNA片段,并经过重组将其整合到本身Chr中,而使它基因型和表现型发生对应改变现象。细菌和病毒的遗传作图第49页野生型肺炎双球菌菌落为光滑型,一个突变型为粗糙型,二者根本差异在于荚膜形成荚膜菌落毒性类型光滑型S发达光滑有I,II,III粗糙型R无粗糙无I,II荚膜主要成份是多糖,具特殊抗原性。不一样抗原性是遗传、稳定,普通情况下不发生互变。

Griffith肺炎双球菌转化试验及其结果细菌和病毒的遗传作图第50页ⅠⅡⅢ转化试验细菌和病毒的遗传作图第51页转化特征:

转化现象在细菌中是一个普遍现象。不一样细菌转化过程有一定差异,不过它们都存在几个方面特征,感受态指细菌能够从周围环境中吸收DNA分子进行转化生理状态。

感受态主要受一类蛋白质(感受态因子)影响,感受态因子能够在细菌间进行转移,从感受态细菌中传递到非感受态细菌中,能够使后者变为感受态。普通认为感受态只能发生在细胞生长周期某一阶段。

1.只有当细菌处于感受态时，细菌才能转化。

细菌和病毒的遗传作图第52页2、并非全部外源DNA片段都适合转化，只有双链、而且相当大外源DNA片段才能够转化。

如：转化肺炎双球菌DNA片段最少要有800bp，而枯草杆菌最少需要16000bp。3、只有当整合DNA片段产生新表现型时，才能测知转化发生。4.因为在细菌细胞壁或细胞膜上有一定数量DNA接收位点。在到达饱和之前，对某一个特定基因来说，存在供体DNA分子数目与转化子数目成正比。

细菌和病毒的遗传作图第53页感受态细菌和病毒的遗传作图第54页转化过程Ⅰ、结合(binding):Ⅱ、穿入

当细菌细胞处于感受态时,供体(donor)双链DNA分子可结合在受体(receptor)细胞表面结合位点上。一旦受体位点饱和后,将阻止其它双链DNA结合。

稳定结合在受体位点上双链供体DNA,由外切酶或DNA移位酶降解其中一条链,而另一条链进入细胞中。

细菌和病毒的遗传作图第55页Ⅲ、联会Ⅳ、整合(integration)

供体单链DNA片段与其对应受体DNA片段联会,联会也可发生在异种DNA之间,这主要取决于种间亲缘关系远近。

是指单链供体DNA与受体DNA对应位点置换,从而稳定地渗透到受体DNA中。它对同源DNA含有特异性,异源DNA视亲缘关系远近,也可发生不一样频率整合。

细菌和病毒的遗传作图第56页细菌和病毒的遗传作图第57页细菌和病毒的遗传作图第58页ABABA单转化AB单转化BAB并发转化A.B转化作图

①并发转化:当两个基因紧密连锁时，它们就有机会同时被转化。并同时整合到受体细胞染色体上。

细菌和病毒的遗传作图第59页②、转化作图原理

相邻基因共转化频率与基因间距离成反比，即基因间距离越近，发生共转化频率越高;反之越低。

基因间距离与重组类型频率间呈正比,即基因间距离越远,重组类型频率越高。重组类型即为单基因转化产物。

细菌和病毒的遗传作图第60页ABAB并发转化A.BABB单转化BAB单转化AAA.B间距离越近，A.B双转化频率越高，A转化频率、B转化频率越低A.B间距离越远，A.B双转化频率越低，A转化频率、B转化频率越高细菌和病毒的遗传作图第61页trp2+his2+tyr1+（供体)×trp2-his2-tyr1-（受体)

转化类型及重组率计算例1:枯草杆菌共转化遗传作图细菌和病毒的遗传作图第62页trp2his2tyr13413连锁遗传图

trp2

his2

tyr1

3413

40细菌和病毒的遗传作图第63页

在原核生物中,两个细胞在相互接触过程中,遗传物质从一个个体转移到另一个个体现象称为接合。

概念二、接合conjugation细菌和病毒的遗传作图第64页接合发觉J.Lederberg&E.Tatum大肠杆菌杂交试验（1946)：结果:平板上长出原养型菌落(++++)。

材料:大肠杆菌K12菌株两个营养缺点型品系:菌株A—甲硫氨酸缺点型met-和生物素缺点型bio-;菌株B—苏氨酸缺点型thr-和亮氨酸缺点型leu-方法：将A.B两菌株混和，在基础培养基(固体)上涂布培养。

细菌和病毒的遗传作图第65页细菌接合试验细菌和病毒的遗传作图第66页回复突变排除单基因回复突变频率约为10-6,双基因回复突变频率则为10-12,频率很低。

但试验中原养型菌落产生频率非常高（10-7)，所以基础能够排除回复突变可能。

细菌和病毒的遗传作图第67页互养作用排除材料A品系:A-B+T1S(met-bio-thr+leu+T1S)B品系:A+B-T1R(met+bio+thr-leu-T1R)结论:表明互养并非原养型菌落出现原因，而可能发生了遗传重组。

试验方法：将A.B品系混合接种在基础培养基表面，短时间后喷噬菌体T1杀死A品系，使其不能连续产生thr与leu供B品系连续生长。

结果:依然出现原养型菌落。

细菌和病毒的遗传作图第68页喷噬菌体T1杀死A菌细菌和病毒的遗传作图第69页转化作用排除加热法加热细菌和病毒的遗传作图第70页戴维斯U形管试验细胞直接接触是原养型细菌产生必要条件。细菌和病毒的遗传作图第71页W.Hayes经过试验（1952)证实，在接合过程中遗传物质是一个单向转移。即遗传物质从A菌株转移到了B菌株。

供体（雄性)→受体（雌性)ABW.Hayes等深入研究发觉，A菌株之所以能成为供体，是因为它有一个性因子，即致育因子（fertilityfactor)，简称F因子。

当前研究表明F因子为环状DNA分子。细菌和病毒的遗传作图第72页E.ColiF因子三种存在状态:Ⅰ、没有F因子——受体菌（雌性菌)：不含有F因子细菌，记为F－细菌和病毒的遗传作图第73页Ⅱ、游离状态F因子——供体菌（雄性菌)：含有F因子细菌，F因子游离于宿主染色体外，记为F。

+细菌和病毒的遗传作图第74页Ⅲ、整合F因子－Hfr菌株（高频重组菌株)：指F因子整合到宿主染色体中去了菌株，其重组频率比F+高1000多倍。

细菌和病毒的遗传作图第75页F因子结构细菌和病毒的遗传作图第76页F因子特点①F＋细菌能够把F因子传给后代③F＋能够和F－杂交,而不能和F＋杂交。

×细菌和病毒的遗传作图第77页④F＋和F－杂交后代皆为F＋,而且能够以10频率取得重组体后代。

－7×细菌和病毒的遗传作图第78页性伞毛/接合管细菌和病毒的遗传作图第79页接合过程①、F因子转移——低频重组

F+×F-=F+F+重组经过质粒转移、复制进行。细菌和病毒的遗传作图第80页接合过程示意图细菌和病毒的遗传作图第81页高频重组高频重组细胞形成细菌和病毒的遗传作图第82页②、Hfr细胞染色体转移Hfr×F-＝Hfr＋F-Hfr×F-时,细菌基因重组频率增加千倍。

细菌和病毒的遗传作图第83页Hfr菌株形成及其基因转移细菌和病毒的遗传作图第84页③、高频重组中基因转移细菌和病毒的遗传作图第85页个别二倍体:

当Hfr菌个别染色体进入F－细胞后，F－细胞中就成为个别二倍体（partialdiploid)或个别合子（merozygote)。

新转入DNA片断称为供体外基因子（exogenote)，而受体染色体称为受体内基因子（endogenote)。

细菌和病毒的遗传作图第86页个别二倍体及其交换细菌和病毒的遗传作图第87页Hfr品系与F＋菌株异同Ⅲ、高剂量链霉素处理后都不影响杂交,说明它们都是作为一个供体。

相同Ⅰ、都能和F-

杂交Ⅱ、杂交都要经过接合管和受体菌相联接不一样Ⅰ、产生重组子频率不一样:－－4＋－－7Ⅱ、产生后代不一样:F×F后代F,Hfr×F后代F。

＋－＋－－Hfr×F10,F×F10。

细菌和病毒的遗传作图第88页中止杂交试验Hfr中DNA向F－转移时,是从酶切端点开始直线式进行。

所以能够用于基因作图。

细菌和病毒的遗传作图第89页中止杂交试验:Hfr:strsthr+leu+azistonAsgalb+lac+F－:strrthr-leu-azirtonArgalb－lac－strr对链霉素有抗性 azir对叠氮化合物有抗性tonAr对T1噬菌体有抗性thr+leu+galb+lac+对苏氨酸、亮氨酸、半乳糖和乳糖为原养型细菌和病毒的遗传作图第90页试验方法与步骤Ⅰ、混合培养Ⅴ、依据基因转入F时间进行细菌染色体作图

Ⅱ、每隔一定时间取样,搅拌

Ⅳ、测试形成F菌落基因型，确定每个基因转入F次序（时间)

－－－

1分钟≈20%重组值1分钟≈20%重组值1分钟≈20%重组值Ⅲ、在含str完全培养基上,Hfr被杀死细菌和病毒的遗传作图第91页中止杂交后,接合后体中各个性状出现频率细菌和病毒的遗传作图第92页大肠杆菌Hfrstrsthr+leu+azistonAsgalb+lac+

×F-strrthr-leu-azirtonArgalb-lac-结果细菌和病毒的遗传作图第93页依据中止杂交试验绘制连锁图细菌和病毒的遗传作图第94页F因子插入位置及方向细菌和病毒的遗传作图第95页F因子和细菌染色体都是环状

用不一样Hfr菌株进行中止杂交试验,基因转移原点(O)和转移方向不一样,表明F因子和细菌染色体都是环状。

细菌和病毒的遗传作图第96页用中止杂交试验确定几个Hfr菌株基因次序细菌和病毒的遗传作图第97页作图:细菌和病毒的遗传作图第98页重组作图假如两个基因间转移时间小于2分钟,用中止杂交法所得图距不太可靠,应采取传统重组作图法。

Hfrlacadestr×Flacadestr++---sr细菌和病毒的遗传作图第99页经中止杂交试验,lac基因在ade基因前面。

⑴、ade重组两种形式:＋①Hfr染色体受体染色体lacadelac＋－－ade＋lac＋ade＋基因型:ade＋lac＋＋＋细菌和病毒的遗传作图第100页②Hfr染色体受体染色体lacadelac＋－－ade＋lac－ade＋基因型:ade＋lac－⑵、计算公式Rf＝lac-ade+(lac+ade+)+(lac-ade-)×100%细菌和病毒的遗传作图第101页

中止杂交试验结果表明，lac-ade间距离为1min,而用重组作图法算出重组率为20%，所以，一个时间单位（1min)相当于20%重组率。

细菌和病毒的遗传作图第102页大肠杆菌染色体图细菌和病毒的遗传作图第103页三、性导1.概念：带有F΄因子细菌在接合时，由F΄因子所携带外源DNA便转移到宿主细菌染色体上，这一过程称为性导。

2.F΄因子①、概念:Hfr菌株在切除F因子时发生错误切除，分离出一个携带F因子和个别宿主染色体基因遗传因子，这种带有宿主染色体基因F因子称为F΄因子。

细菌和病毒的遗传作图第104页F′因子形成细菌和病毒的遗传作图第105页F因子lac+tonlac+tonHfrF因子lac+tontonlac+F΄因子细菌和病毒的遗传作图第106页3.F’携带基因转移tonlac+tonlac-F΄因子＋tonlac-lac+F΄因子个别二倍体Lac+ton重组体细菌和病毒的遗传作图第107页4.F′因子特点①、F΄因子以极高比率转移它携带基因②、F΄因子有极高自然整合率,而且整合在一定基因座位上,因有与细菌同源染色体区段,不一样于F因子随机插入。

细菌和病毒的遗传作图第108页5.F΄因子

与F+、Hfr关系细菌和病毒的遗传作图第109页5.性导作图

两个位点必须亲密相连,才能处于同一个F’因子上。然后计算两个位点间重组频率,这么就能够取得每个片段连锁群。作图方法同转导作图。

细菌和病毒的遗传作图第110页四、转导1.概念：以噬菌体为媒介所进行细菌遗传物质重组过程，称为转导。

细菌和病毒的遗传作图第111页2.转导发觉：单独培养单独培养混合培养LA22LA2phe-trp-met+his+phe+trp+met-his-基础培养基培养是否形成原养型菌落否是否原因?可能为接合或转化引发?①、鼠伤寒沙门氏菌－1952Lederbery及其硕士Zinder发觉。细菌和病毒的遗传作图第112页说明遗传物质转移是经过一个可经过滤膜过滤性因子（FA)实现。

②、接合排除-U型管试验细菌和病毒的遗传作图第113页③、转化作用排除LA22LA2高温杀菌加DNA酶原养菌落LA2LA22高温杀菌加DNA酶原养菌落FA不受DNA破坏。细菌和病毒的遗传作图第114页研究结果表明:FA就是温和噬菌体P22。

3.转导类型⑴、普遍性转导①、概念：P1.P22这类噬菌体能够转导细菌染色体组任何个别，这类转导称为普遍性转导。

②、普遍性转导中遗传物质转移细菌和病毒的遗传作图第115页普遍性转导细菌和病毒的遗传作图第116页③、普遍性转导遗传作图Ⅰ、作图原理:

所以,测定两基因合转导频率就能够确定基因之间秩序和距离两个基因同在一起转导就是合转导或叫并发转导。

合转导频率愈高，表明两个基因在染色体上距离愈近，连锁愈亲密;相反，假如两个基因合转导频率很低，就说明它们之间距离较远。

细菌和病毒的遗传作图第117页A.两因子转导：经过观察两个基因转导，计算并比较每两个基因之间合转导频率，就能够确定三个或三个以上基因在染色体上排列次序.比如:a基因和b基因合转导频率很高，a和c基因合转导频率也很高，而b和c极少或完全不在一起转导，这三个基因次序就应为:bacⅡ、作图方法细菌和病毒的遗传作图第118页以E.coliP1噬菌体进行以下转导:供体thr＋leu＋azir受体thr－leu－azis先用P1噬菌体感染供体菌株,再用来自供体新一代P1噬菌体感染受体菌株。然后检测受体菌基因型。

细菌和病毒的遗传作图第119页检测结果:

选择标识

非选择标识1leu+50%azir，2%thr+2thr+3%leu+，0％azir3thr+leu+0%azir细菌和病毒的遗传作图第120页细菌和病毒的遗传作图第121页课后17题：(自学)试验选择标识基因未选择标识基因1pur＋pro－his－87％pro＋his－0％pro－his＋10％pro＋his＋3％2pro＋pur－his－43％pur＋his－0％pur－his＋55％pur＋his＋2%3his＋pur－pro－21％pur＋pro－15％pur－pro＋60％pur＋pro＋4%细菌和病毒的遗传作图第122页试验1:pur＋与his＋近、与pro＋远pur＋his＋pro＋或pur＋his＋pro＋试验2:pro＋与his＋、与pur＋远pro＋pro＋his＋his＋pur＋pur＋综合试验1.试验2，三者之间次序以下：pur＋his＋pro＋试验3:his＋与pur＋较近、与pro＋更近。深入说明上面结果是正确。

细菌和病毒的遗传作图第123页B.三因子转导：只需分析一个试验结果就能够推出三个基因次序

最少一类转导体应代表最难于转导情况,这种转导体是同时发生交换次数最多一类。这种转导体两边应为供体基因,而中间为受体基因,如正确次序为abc,就应为a+b

c+。

比如:供体大肠杆菌含有基因型a+b+c+，受体基因型为a

b

c。

a＋b＋c＋a－b－c－①、a＋b－c－②、a－b＋c－③、a－b－c＋双交换a＋b＋c＋a－b－c－④、a＋b＋c－⑤、a－b＋c＋⑥、a＋b＋c＋a＋b＋c＋a－b－c－四交换a＋b－c＋细菌和病毒的遗传作图第124页

假定由试验得到最少转导体类别为a+b+c

,