细胞信号传导途径

1、细胞信号转导、信号转换、生长(growth ) :植物体积增大，是通过细胞分裂和伸长而完成的。 发育(development ) :指整个生活史中植物体的结构和功能由简单到复杂的变化过程，其表现为细胞、组织和器官的分化。 生长发育是基因在一定时间、空间上依次表达的过程。 基因的表达受周围环境控制。 植物通过精密完美的信号传递系统，调节自己，适应环境。一、概论研究植物感受环境刺激的分子途径和植物发育过程中基因的表达和生理化反应。 1-2seconds，信号，信号-Signal是抽象概念，对植物来说环境的变化是刺激，信号。 分为物理信号和化学信号。 物理信号：光、水、温度等化学信号：激素、病源等。

2、 配体(ligand )，外部环境刺激，内部stimuli体内细胞间刺激，也称为细胞信号分子和信号转导通路的特征，1 .信号分子一般分子量小，容易移动，如Ca2， cAMP IP3等.2.信号分子必须迅速发生，迅速失活.3.信号转导通路具有级联扩增作用，形成级联(cascades )反应，将原始信号扩增.4.细胞间和植物体内的信号转导通路细胞信号转导的主要途径模式图，细胞信号种类信号(Signal )物理信号：光、电化学信号：激素、病原因子等化学信号又称为ligand细胞外信号(细胞间信号)细胞内信号，环境刺激作用于植物体不同部位时细胞间信号包括物理信号(电信号)和化学信号(激素、低聚糖等)。

3、主消息器：环境timationandextracellularsignals、second消息器：信号消息器：土壤干燥时，植物根尖合成脱酸通过导管输送到叶身保护细胞，引起细胞内的细胞质Ca2等一系列信号转导，引起生理、生化反应，最后关闭气孔。 土壤干燥(细胞外刺激)是信号传递中的初级信使ABA是细胞间的化学信号，细胞内保护细胞质Ca2等传递细胞外信号的一系列信号分子是第二信使受体和跨膜信号转换，受体-细胞表面或亚细胞成分中的一种生物高分子物质，与有生物活性的化学信号物质(配体)识别特异性结合，激活或启动一系列生化反应，最后引起这种信号物质的特定生物效果。 配体-这种信号物质除了与受体结合外没有

4、其他功能，不产生参与代谢的有用产物，也不直接诱导细胞活性，没有酶的特征，唯一的功能是通知细胞在环境中存在特殊的信号和刺激因子。 受体与配体结合的特性，1，高亲和力： 2，特异性： 3，可逆性： 4，饱和性，受体是一种信号转导分子，其作用：第一阶段是信号转导分子(Recognition )，第二步骤是信号分子转化细胞的反应，si .细胞表面受体和细胞核受体、细胞表面受体(cellsurfacereceptor ) :细胞外配体结合后，多使“细胞内第二信使”水平增加而引起生理效果，调节基因表达也能产生长期效果，但常常在短时间内细胞内受体(intracellularreceptor ) :信号分子是

5、疏水性的小分子类固醇和水溶性多肽，能简单地向细胞内扩散，与细胞内受体结合后，在细胞内进一步传递和扩增。受体家族，1， g蛋白偶联受体(bindedreceptor )受体蛋白的氨基末端位于细胞外侧，羧基末端位于内侧，羧基末端与g蛋白相互作用的区域，在受体活化后立即活化g蛋白，进行跨膜信号转换离子通道型受体：(ion-channel-linkedreceptor )即除了与配体结合的部位以外，受体本身是离子通道。 该受体在接收到信号后立即引起离子的跨膜流动3、蛋白激酶受体(receptor-likeproteinkinase ) :本身是酶蛋白质，具有在细胞外感受信号的区域、跨膜区域和细胞内的激

6、酶区域。 细胞外区域与信号结合，激活细胞内激酶，磷酸化下游成分来传递信号。 第二节跨膜信号转换，信号与细胞表面的受体结合后，通过受体向细胞内传输信号的过程称为跨膜信号转换(transmembratriansduction )，是g蛋白结合受体发生的跨膜信号转换g蛋白(全部称为异三聚体GTP结合蛋白(heterotrimericgtpbindingprotein )，具有GTP酶活性，由三种亚基组成。 细胞膜与细胞质面对的一侧结合。 经由g蛋白质的跨膜信号的转换是依赖于自身的激活和非激活状态的循环来实现的。异三聚体g蛋白的基本结构，由1.、三亚基组成，迄今为止发现了至少20种不同的亚基、6种亚基

7、、10种以上的亚基，理论上形成了数千种异三聚体g蛋白2 .各种g蛋白质中亚基差异很大，可用作g蛋白质分类的依据。 3.亚基的共同特征： GTP结合部位、GTP酶的活性部位、ADP核糖化部位、毒素修饰部位， 具有受体和效果结合部位thenobelprizeinphysiologyormedicine 1994 fortheirdiscoveriesofg-proteinsandtheroleoftheseproteinsinsignalingrtr 蛋白质的发现：吉尔曼(Gilman )，罗德贝尔(Rodbell )是诺贝尔医学生理学奖(1994，异三聚体g蛋白的活化周期，bindingofgt

8、pto- dissocationfrom/，GDP-P(NH2)P ) g蛋白质偶联受体结构图，通过7次膜，多肽链的n末端在细胞外c末端在细胞内，离子通道型受体，受体蛋白激酶，这种为跨膜蛋白质，受体的细胞外部分可与配体结合，细胞内部分具有酪氨酸酶活性配体结合在受体细胞外部分时，会引起细胞内酪氨酸残基的自磷酸化而增加酶活性，将其下游效应蛋白质磷酸化，开始信号传递。Enzyme-linkedreceptor，细胞内的信号分子和第二信使系，细胞外信号(primarysignal )经过膜转换后，通过第二信使(secondarymessenger )进行第二信使： Ca2、cAMP、cGMP、ASA、

9、GSHH2O2、三磷酸肌醇(IP3 )、二酰基甘油(DAG )、通常细胞钙(总钙)以结合状态和自由离子状态(Ca2 )两种形式存在。 细胞内的钙分布不均匀，处于静止(非活性)状态时，细胞溶质Ca2浓度估计为约10-9-10-7mol/L，一般的代表值为10-7mol/L左右。 1 )细胞质Ca2的浓度低至100-200nM。 2 )细胞内钙库气泡和内质网中的Ca2的浓度约为1mM。 3 )细胞壁中Ca2的浓度约为0.5-1mM。 细胞钙的分布，细胞内钙稳定性(calciumhomeostasis )的调节质膜钙通道：从细胞外或细胞内钙库向细胞质释放Ca2质膜钙泵：从细胞质向细胞外或细胞内钙库释

10、放Ca2 Ca2/输送nH反向转运体：从细胞质到细胞内钙库的Ca2、钙的静态状态：不进行细胞信号传递的状态钙稳定性：浓度稳定的状态。 红色刺激后大麦叶肉原生质体钙离子浓度的变化，CaM的组成和特性CaM是由19种氨基酸组成的耐热、耐酸的小分子球蛋白，分子量为1517kD。CaM的结构1 )分子中有4个Ca2键区(环)2)Ca2键区含有12个氨基酸，其中Asp和Glu丰富的3 )环的两侧分别有2个螺旋结构。CaM的分布在细胞质和核质两方面都发现了CaM的存在，也有与质膜相连的CaM。 蛋白质thecam-bindingproteinsinplantsarenadkinase、glutamated

11、ecarboxylase、proteinkinases、andCa2 -ATPase .cam的作用方式： (1)目标酶(通过激活依赖于Ca2 CaM的蛋白激酶，将靶酶磷酸化，并对其活性，例如磷酸化酶、H -ATP酶等产生影响。 降钙素的存在部位：细胞质和细胞器，作用机制：细胞外信号，质膜，Ca通道打开，Ca进入，、Ca2 为10-6molL-1，质膜中磷脂肌酸酐：磷脂肌醇(PI )磷脂酰胺磷脂酰基肌醇信号系统、不同磷脂酶在磷脂上的作用部位、IP3、Ca2 -降钙素途径，此途径获得的第二信使为IP3和Ca2。 信息分子与膜受体结合后，通过f蛋白传导激活磷脂酶C(PLC )。 后者对PIP2进行

12、水解生成IP3。 IP3、PLC、刺激信号和膜受体结合受体激活信号被传递到g蛋白激酶C(PLC )水解PIP2，肌醇三磷酸(IP3 )和二酰基甘油(DG)IP3通过调节Ca2传递信息DG而被激活的蛋白激酶C(PKC ，PLC被活化了的磷脂信号传递模型，plasma membrane-bounddplcisactivedbyag-protein，二酰基甘油，蛋白激酶c，DAG/PKCpathway，Dag/p IP3/Ca2 Pathway，DAG/PKCpathway，IP3/Ca2 Pathway，双信号系，蛋白激酶：用催化蛋白质磷酸化反应的酶，对该基质蛋白质的特定氨基酸残基进行磷酸化修饰，

13、ATP上的-利磷酸化改变了目标蛋白质的活性。 完成信号转导过程.作为PK(proteinkinase )作用特征的PK分子具有磷酸化数百个目标蛋白质和扩增信号的作用。 蛋白磷酸酯酶：去除蛋白磷酸化和磷酸化。 thenobelprizeinphysiologyormedicine 1992fortheirdiscoveriesconreconneringreverserveringrevershipleprotenporatinforlationasabi nism”通过一个酶分子上的基团在另一个酶的催化下产生共修饰作用(如磷酸化或脱磷酸化作用)，将酶活性的该作用称为共修饰作用。 这样的酶被称为

14、共价调节酶。 (1)被改变的酶有活性形式(具有催化活性)和非活性形式(不具有催化活性)两种相互转换形式。 正反两个方向的相互变化会引起共享修饰反应，引起酶活性的变化。 (2)共享修饰调节作用能引起酶的连续激活现象，具有信号放大效果。 例如肾上腺素引起了糖原分解过程中的一系列磷酸化活化步骤，结果激素信号被逐步放大约300万倍。 共价修饰调控、DG-蛋白激酶c根、激素与受体结合后，g蛋白诱导，激活磷酸酶c，就能产生IP3和DG。 DG来源于卵磷脂的水解主要由磷脂酶D(PLD )催化。 这两种来源的DG可以激活蛋白激酶C(PKC )，引起生物效应。PC-卵磷脂、PA-磷脂酸、PAP-磷脂酸水解酶、P

15、I-磷脂酰肌醇、1、钙依赖型蛋白激酶(calciumdependentproteinkinase，CDPK )、丝氨酸/苏氨酸proteinkinaseArabidopsis基因组34个CDPK 2，促进分裂的原活化蛋白激酶(mitogen-activatedprroteinkinasemapk )，mapkK，MAPK，3， 受体蛋白激酶(receptor-likeproteinkinase，RLK )，细胞外构造区，跨膜螺旋区，细胞内蛋白酶催化区， 新型气体分子传递途径新型气体信使： NO和CO的特点有： 1、非囊性储存和释放2、不作用于细胞膜受体3，能够自由穿透细胞膜，直接作用于目标蛋白

16、4，作用半衰期极短5，主要作用是激活鸟苷酸环化酶(GC )，调节细胞内的cGMP水平引起信号转导的细胞信号转导、细胞信号转导(cellsignaltransduction):是指各种细胞外刺激信号与其对应的生理反应之间的一系列分子反应机制。 其分子途径有： 1、细胞外刺激信号转导2、膜上信号转导3、细胞内信号转导和蛋白质可逆磷酸化、外界环境细胞膜刺激cAMPPKA酪蛋白细胞GCa2 PKCa2白磷细胞间信号受体卵效应器CaM氧化反(第一信使) 白PKC修饰被分为IP3CaMTyr蛋白DG结合蛋白激酶膜上信号细胞内信号转换系统(第二信使)，其模型为，、植物细胞的信号传递。 由于植物的移动性不如动物，植物在长期的进化过程中发展完全的信号传递系统，适应环境的变化，更好地生存。 在植物生长发育的某个阶段，很多刺激同时起作用。 因此，在植物体内和细