2第二章 微生物的类群与微生物的代谢.ppt

1、第二章微生物的类群与微生物的代谢调控,原核生物界：例如细菌、蓝藻真菌界：例如酵母菌原生生物界：例如草履虫、变形虫病毒：例如艾滋病毒、脊髓灰质炎病毒,目前已经知道的微生物约有10万种，分布在以下各界中：,第一节微生物的类群,农田上层15cm处微生物的数量,菌落数与空气清洁度的关系,人体微生态中微生物的含量,人体消化系统中微生物群体(个/g),一、细菌（原核微生物）,1、细菌的结构,2、细菌的繁殖：,细菌主要是以二分裂的方式进行繁殖,3、细菌的菌落定义：单个或者少数细菌在固体培养基上大量繁殖时，会形成一个肉眼可见的、具有一定形态结构的子细胞群体，叫做群落。特征：大小、形状、光泽度、颜色、硬度、透明

2、度等。功能：每种细菌在一定条件下所形成的菌落，可以作为菌种鉴定的重要依据。举例：如乳酸菌菌落、大肠杆菌菌落。,4、生产用细菌（Bacteria）（1）.醋酸细菌（Acetobacter）（a）醋酸杆菌（Acetobacter）食醋酿造醋酸菌饮料的发酵生产。如:果醋。（b）葡萄糖氧化杆菌（GluconobacterOxydans）发酵生产2,5-二酮基-D-葡萄糖酸。而2,5-二酮基-D-葡萄糖酸是生产维生素C的重要前提物质。发酵生产细菌纤维素。而细菌纤维素具有许多植物纤维素无法比拟的优良性能，是一种新型的生物可降解材料，广泛应用于食品、医药、化工、纺织、造纸等行业。,（2）.乳酸细菌（Lact

3、icAcidBacteria）主要包括：乳酸球菌（Lactococcus）、乳酸杆菌（Lactobaccillus）和双歧杆菌（Bifidobacterium）等23个属。某些乳酸细菌是目前国际公认的人或动植物典型的益生菌（Probiotics），如：双歧杆菌（Bifidobacterium）、嗜酸乳杆菌（L.acidophilus）、干酪乳杆菌（L.casei）、鼠李糖乳杆菌（L.rhamnosus）、罗伊氏乳杆菌（L.reuteri）、植物乳杆菌（L.plantarum）、发酵乳杆菌（L.fermentum）、瑞士乳杆菌（L.helveticus）、革氏乳杆菌（L.gasseri）等。大多

4、数乳酸菌广泛应用于食品、医药、养殖、种植、饲料等领域，被公认为是安全的（GRAS，GenerallyRegardAsSaft）微生物。,（a）乳酸细菌在发酵乳制品中的应用采用保加利亚乳杆菌（L.bulgaricus）和嗜热链球菌（Streptococcusthermophilus）发酵生产酸乳产品。利用不同的乳酸细菌发酵生产各种类型的干酪产品。生产干酪的乳酸细菌分为嗜温型乳酸菌和嗜热型乳酸菌。嗜温型乳酸菌包括：乳酸链球菌、乳脂链球菌、丁二酮链球菌、噬柠檬酸链球菌等乳酸细菌。嗜热型乳酸菌包括：嗜热链球菌、坚忍链球菌、费氏微球菌、乳酸乳杆菌、嗜热乳杆菌、保加利亚乳杆菌、瑞士乳杆菌、发酵乳杆菌、嗜酸

5、乳杆菌、短乳杆菌、布氏乳杆菌、干酪乳杆菌、植物乳杆菌等乳酸细菌。,运用产酸型乳酸细菌（乳酸链球菌和乳脂链球菌）和产香型乳酸细菌（噬柠檬酸链球菌、丁二酮链球菌），发酵生产酸制奶油。采用开菲尔（Kefir）颗粒状发酵剂，发酵生产乳酒。在北高加索、东欧、俄罗斯部分地区，自古就有饮乳酒的习惯。开菲尔发酵剂中含有多种乳酸菌和酵母菌。其中乳酸细菌包括：乳酸链球菌、乳脂链球菌、丁二酮链球菌、噬柠檬酸链球菌、葡聚糖明串珠菌、肠膜明串珠菌，高加索乳杆菌、保加利亚乳杆菌、嗜酸乳杆菌、干酪乳杆菌、瑞士乳杆菌、短乳杆菌等。酵母菌包括：啤酒酵母、脆壁酵母、开菲尔球拟酵母、高加索乳酒酵母、乳酸克鲁维酵母、乳酸酵母等。,（

6、b）乳酸细菌在发酵肉制品中的应用利用啤酒片球菌、植物乳杆菌以及微球菌、葡萄球菌等发酵生产干制香肠（如：意大利萨拉米）与半干制香肠（如：黎巴嫩大腊肠）。采用植物乳杆菌、戊糖片球菌和木糖葡萄球菌生产发酵牛肉火腿。（c）乳酸细菌在发酵果蔬中的应用运用植物乳杆菌、肠膜明串珠菌、片球菌（乳酸片球菌、啤酒片球菌、嗜盐片球菌）、短乳杆菌发酵生产酸泡菜。利用保加利亚乳杆菌、嗜热链球菌或者植物乳杆菌、嗜酸乳杆菌生产发酵番茄汁。采用双歧杆菌生产发酵胡萝卜汁。利用植物乳杆菌和乳酸片球菌生产发酵油橄榄。,（d）乳酸细菌在发酵植物蛋白中的应用运用双歧杆菌、嗜酸乳杆菌、保加利亚乳杆菌、嗜热链球菌生产发酵大豆乳、花生乳。利

7、用保加利亚乳杆菌、嗜热链球菌生产发酵绿豆乳、核桃乳、葵花籽乳。（e）乳酸细菌在发酵谷物和薯类中的应用以植物乳杆菌、短乳杆菌、发酵乳杆菌与啤酒酵母为发酵剂生产酸面包。以植物乳杆菌、德氏乳杆菌、布氏乳杆菌与啤酒酵母为发酵剂生产苏打饼干。利用保加利亚乳杆菌、嗜热链球菌和乳酸克鲁维酵母、脆壁克鲁维酵母生产发酵麦芽汁饮料。采用保加利亚乳杆菌、嗜热链球菌生产发酵木薯、红薯、马铃薯饮料。,（f）乳酸细菌在酿酒中的应用运用酒明串珠菌、植物乳杆菌、乳酸片球菌在葡萄酒酿造中进行苹果酸-乳酸发酵，以改善口感，提高品质。利用乳酸菌在啤酒酿造中发酵生产酸化麦芽和酸化麦汁，可降低啤酒色泽、改善风味、提高稳定性。（g）乳酸

8、细菌在调味品酿造中的应用在酱油酿造中的发酵后期添加耐盐性乳酸菌（嗜盐片球菌、酱油四联球菌、植物乳杆菌）和耐盐性酵母菌（鲁氏酵母、结合酵母、球拟酵母），可使酱油呈味增香。在液体深层发酵制醋时，加入乳酸菌和酵母菌，可改善风味。,（h）乳酸细菌在乳酸发酵生产中的应用采用鼠李糖乳杆菌发酵生产L-乳酸。利用左旋乳酸芽孢杆菌发酵生产D-乳酸。运用瑞士乳杆菌发酵生产L-乳酸和D-乳酸的外消旋混合物。采用嗜淀粉乳杆菌直接发酵淀粉生产乳酸。（i）乳酸细菌在生物防腐剂发酵生产中的应用许多乳酸细菌能够产生细菌素，但迄今为止，乳酸链球菌产生的乳酸链球菌素Nisin，是乳酸链球菌产生的一种多肽物质，由34个氨基酸残基组

9、成，分子量约为3500Da，是目前唯一公认并应用于食品保藏中的生物防腐剂。利用乳酸细菌开发新型生物防腐剂乳酸菌细菌素，潜力巨大。,（j）乳酸细菌在发酵生产胞外多糖中的应用许多乳酸细菌能够产生胞外多糖，如：保加利亚乳杆菌、嗜热链球菌、乳酸链球菌、乳脂链球菌、干酪乳杆菌、肠膜明串珠菌等。利用肠膜明串珠菌发酵生产的右旋糖酐（多聚葡萄糖）作为代血浆成分已得到应用。右旋糖酐具有减少血小板凝聚、降低血液粘滞性、防止血栓形成等功能。乳酸细菌产生的胞外多糖还具有改善发酵乳的组织状态、提高菌株对肠粘膜的吸附能力、抗肿瘤、提高免疫力等诸多生理功能。开发应用前景广阔。,（k）利用人体益生型乳酸菌研制开发各种益生菌食

10、品、医药微生态制剂和口服疫苗。（l）利用动植物益生型乳酸菌研制开发各种动物饲料和植物种植的微生态制剂。,应用于氨基酸发酵、核苷酸（如：5-肌苷酸和5-鸟苷酸）发酵；生产辅酶A。,应用于谷氨酸发酵和味精生产。,产氨短杆菌（Brevibacteriaceae）,谷氨酸棒杆菌（Corynebacterium）,（3）,（4）,应用于氨基酸发酵。利用烃类生产菌体蛋白。,发酵生产维生素B12。,微球菌（Micrococcus）,黄单胞杆菌（Xanthomonas）,（5）,（6）,发酵生产维生素B12、丙氨酸、谷氨酸、葡萄糖酸、色素、果胶酶等。转化类固醇载体。,发酵生产淀粉酶，广泛应用于酒精发酵、啤酒酿

11、造、果酒酿造、糊精制造、糖浆制造、纺织品退浆、铜版纸加工、洗衣业、香料加工除淀粉。发酵生产蛋白酶，其中，酸性蛋白酶用于大豆脱腥、皮毛软化；中性蛋白酶用于皮革脱毛、啤酒酿造、蛋白质分解、肉制品嫩化、蛋白胨和酵母膏的生产；碱性蛋白酶用于洗衣业。,假单胞杆菌（Pseudomonas）,枯草芽孢杆菌（Bacillussubtilis）,（7）,（8）,发酵生产有机溶剂丙酮、丁醇、丁二醇。利用耐热梭状芽孢杆菌和热解糖梭状芽孢杆菌发酵纤维素生产酒精。,发酵葡萄糖生产果糖（葡萄糖的异构化）,梭状芽孢杆菌（Clostridium）,巨大芽孢杆菌（Bacillusmegaterium）,（9）,（10）,发酵生

12、产青霉素酶，用于青霉素的检测。,发酵生产强的松医药。,腊状芽孢杆菌（Bacilluscereus）,节杆菌（Arthrobacter）,（11）,（12）,发酵生产谷氨酰脱羧酶，可对谷氨酸进行定量分析。发酵生产天冬酰胺酶，可治疗白血症。,发酵甲烷或甲醇生产单细胞蛋白（SCP）。,大肠杆菌（Escherichiacoli）,甲烷同化菌（Methylotropicbacteria）,（13）,（14）,（15）,包括：甲烷杆菌（Methanobacterium）甲烷八叠球菌（Methanosarcine）甲烷球菌（Methanococcus）发酵有机废料生产甲烷，作为新型生物能源。,甲烷产生菌,二

13、、放线菌（原核微生物）,1、放线菌的形态,2、放线菌的结构,培养基,3、放线菌的分布放线菌在自然界分布很广，在土壤、堆肥和湖底、河底的淤泥等处，尤其在土壤中种类和数量很多。4、放线菌的繁殖放线菌没有有性繁殖，主要通过形成无性抱子形式进行无性繁殖，成熟的分生孢子或孢囊孢子在适宜环境里发芽形成新的菌丝体。,5生产用放线菌（Actinomycetes）,放线菌主要用于各种抗生素。1943年瓦克斯曼发现链霉素后，对抗生素产生菌的各种放线菌进行了研究。链霉菌（Streptomyces）（1）灰色链霉菌（Str.griseus）发酵生产链霉素。发酵生产蛋白酶（同枯草芽孢杆菌）。（2）金霉素链霉菌（Str.

14、aureofacieus）发酵生产金霉素。（3）委内瑞拉链霉菌（Str.Venezuelae）发酵生产氯霉素。（4）青灰色链霉菌（Str.caespitosus）发酵生产丝裂霉素。,（5）卡那链霉菌（Str.kanamyceticus）发酵生产卡那霉素。（6）红色链霉菌（Str.erythreus）发酵生产红霉素。（7）生二素链霉菌（Str.ambofacieus）发酵生产螺旋霉素。（8）北里链霉菌（Str.kitasatoensis）发酵生产柱晶白霉素。（9）林肯链霉菌（Str.lincolnensis）发酵生产林肯链霉素。（10）前胡链霉菌青灰色变种（Str.peuceticusVar.c

15、aesius）发酵生产亚得利亚霉素。,（11）轮丝链霉菌（Str.verticillus）发酵生产博来霉素（碱性糖肽类抗癌抗生素）。（12）兰花链霉菌（Str.orchiadaceus）发酵生产环丝霉素。（13）产灰黄链霉菌（Str.griseochromogenes）发酵生产杀稻瘟菌素-S。小单胞菌（Micromonospra）包括：刺孢小单胞菌（M.echinospora）紫红小单胞菌（M.purpurea）发酵生产庆大霉素。地中海诺卡氏菌（Nocardiamcditerranei）发酵生产利福霉素。球拟放线菌发酵生产甾体激素（医药）。,酵母菌一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。酵母菌是一

16、类单细胞真菌的俗称，分类学上分属于子囊菌纲和半知菌类。,特点：,个体一般以单细胞状态存在多数营出芽繁殖能发酵糖类产能细胞壁常含甘露聚糖常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中,三、酵母菌（真核微生物）,分布及与人类的关系,分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中。种类：据1982年的资料，已知的酵母有56属，500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。应用:,生产用酵母菌（Yeast）1.啤酒酵母（Saccharomycescerevisiae）发酵生产酒精、啤酒、葡萄酒。发酵生产酵母，并利用酵母提取凝血素、细胞色素C、辅酶A、海藻糖、核黄素等。与乳酸菌一起，作为生产面包的发酵剂

17、。2.产软假丝酵母（Candidautilis）发酵糖类、纸浆废液、糖蜜、木材水解液等生产单细胞蛋白（SCP）3.解脂假丝酵母（Candidalipolytica）发酵正烷烃进行石油脱蜡，制造低凝固点石油和制取SCP蛋白。发酵正烷烃生产维生素B6。,4.阿氏假囊酵母（EremotheciumashbyiiGuilliermond）发酵生产核黄素（VB2）。5.白色假丝酵母（Candidaalbicans）发酵烃类生产SCP蛋白。6.克鲁维酵母（Kluyveromyces）包括：乳酸克鲁维酵母（K.lactis）脆壁克鲁维酵母（K.fragilis）发酵生产乳糖酶。防止炼乳、冰淇淋生产中乳糖析出

18、及治疗乳糖不耐症。,霉菌（mold）是丝状真菌的一个俗称，通常指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。,分布及与人类的关系,工业上的有机酸、酶制剂抗生素、维生素、生物碱等的发酵生产,进行生物防治，污水处理和生物测定,食品制造方面，如酱油的酿造和干酪的制造,在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料,四、霉菌(真核微生物),在居家环境中大约有300种霉菌它会严重影响人类的健康,生产用霉菌（Mould）1.黑曲霉（Asperillusniger）发酵生产柠檬酸，应用于食品、医药、化工领域。发酵生产淀粉酶（同枯草芽孢杆菌）。发酵生产果胶酶，应用于果汁、果酒的澄清。发酵生产菊粉酶，可使菊芋

19、（菊糖）转化为果糖。发酵生产葡萄糖氧化酶，应用于除去蛋白或包装中的氧。发酵生产乳糖酶（同克鲁维酵母）。发酵生产-葡聚糖酶，应用于啤酒酿造中分解-葡聚糖，降低麦汁黏度，加快过滤速度。发酵生产单宁酶，应用于分解单宁，食品脱涩，制造没食子酸。发酵生产柚苷酶，应用于柑橘罐头的脱苦。发酵生产纤维素酶和半纤维素酶，应用于谷类脱皮、制造速溶饮料和方便食品、与果胶酶合用提高果汁或果酒的澄清度。,2.米曲霉（Asperillusoryzae）用于发酵生产酱油和酱类制品的制曲菌种。发酵生产淀粉酶（同枯草芽孢杆菌）。发酵生产蛋白酶（同枯草芽孢杆菌）。3.黄曲霉（Asperillusorazae）发酵生产淀粉酶（同枯

20、草芽孢杆菌）。4.红曲霉（Monascus）发酵生产糖化酶，应用于制造葡萄糖和酿酒工业的糖化。发酵生产红曲，应用于红腐乳的酿造、食品染色、中药成分。,6.青霉（Penicillium）（1）桔青霉（P.citrinum）发酵生产强力助鲜剂5-肌苷酸和5-鸟苷酸（同产氨短杆菌）。注意某些菌株产生毒素。（2）产黄青霉（P.chrysogenum）发酵生产青霉素。发酵生产葡萄糖氧化酶（同黑曲霉）。发酵生产葡萄糖酸（工业有机酸）。发酵生产维生素C。发酵生产饲料蛋白。（3）展开青霉（P.patulum）发酵生产灰黄霉素，用于治疗真菌性皮肤病和灰指甲。,7.毛霉（Mucor）用于发酵生产腐乳的制曲菌种（腐

21、乳毛霉、鲁氏毛霉、总状毛霉、五通桥毛霉）。发酵生产凝乳酶（米黑毛霉、微小毛霉），用于制造干酪时酪蛋白的凝固。转化甾体化合物（高大毛霉、总状毛霉、微小毛霉）。酒曲中常见的糖化及发酵霉菌（鲁氏毛霉、总状毛霉、微小毛霉）。,8.根霉（Rhizopus）用于发酵生产腐乳和豆类食品的制曲菌种（黑根霉、米根霉、华根霉）。发酵生产淀粉酶和糖化酶（米根霉、华根霉）。酒曲和酒药中常见的糖化霉菌（米根霉、华根霉）。发酵生产蛋白酶（同枯草芽孢杆菌）。是转化甾体化合物的重要真菌（黑根霉）。9.木霉（Trichoderme）发酵生产纤维素酶（绿色木霉，T.viride），用于谷类脱皮，制造速溶饮料和方便食品。,10.赤

22、霉（Gibberellafujikuroi）发酵生产植物生长激素赤霉素（俗称“九二0”）。11.好食链孢霉（Neurosporasitophile）发酵生产维生素A。12.白地霉（Geotrichumcandidum）发酵生产食用或饲用菌体蛋白。13.犁头霉（Absidia）发酵生产甾体激素。,五、病毒（无细胞结构）,1、病毒的形态,三、病毒,2、病毒的繁殖,吸附,第二节微生物的代谢,一、微生物的代谢产物,初级代谢产物定义：微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质。举例：氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。特征：A不同的微生物初级代谢产物基本相同；B初级代谢产物合成过程是连续不

23、断的。,一、微生物的代谢产物,次级代谢产物定义：微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是微生物生长和繁殖所必需的物质。举例：抗生物、毒素、激素、色素等。特征：A不同的微生物次级代谢产物不同；B抗生素是一类具有特异性抑菌和杀菌作用的有机化合物。,二、微生物代谢的调节,酶合成的调节微生物细胞内酶的种类：组成酶：微生物细胞内一直存在，合成是受遗传物质控制。诱导酶：在环境中存在某种物质的情况下才能够合成的酶。举例：亮白曲霉原来不能合成蔗糖酶，所以不能利用蔗糖，但如果在培养基内加入蔗糖，一段时间后，可合成蔗糖酶，并利用蔗糖。,二、微生物代谢的调节,酶活性的调节,二

24、、微生物代谢的调节,两种调节的对比,三、微生物代谢的人工控制,目的最大限度积累对人类有用的代谢产物措施改变微生物遗传特性控制生产过程种各种条件,代谢调控在发酵工业中的应用,（一）应用营养缺陷型菌株以解除正常的反馈调节在直线式的合成途径中，营养缺陷型突变株只能累积中间代谢物而不能累积最终代谢物。但在分支代谢途径中，通过解除某种反馈调节，就可以使某一分支途径的末端产物得到累积。,黄色短杆菌的代谢过程,抑制,人工控制黄色短杆菌的代谢过程生产赖氨酸,高丝氨酸脱氢酶,不能合成,可以大量积累,人工诱变的菌种不能产生,（二）应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节抗反馈调节突变菌株，就是指一种对反馈抑制不敏感或对

25、阻遏有抗性的组成型菌株，或兼而有之的菌株。在这类菌株中，因其反馈抑制或阻遏已解除，或是反馈抑制和阻遏已同时解除，所以能分泌大量的末端代谢产物。,（三）控制细胞膜的渗透性微生物的细胞膜对于细胞内外物质的运输具有高度选择性。细胞内的代谢产物常常以很高的浓度累积着，并自然地通过反馈阻遏限制了它们的进一步合成。采取生理学或遗传学方法，可以改变细胞膜的透性，使细胞内的代谢产物迅速渗漏到细胞外。这种解除末端产物反馈抑制作用的菌株，可以提高发酵产物的产量。,第三节次生代谢产物代谢调控机制,微生物代谢类型,菌体合成代谢的产物可根据它们与菌体生长、繁殖的关系分为初级代谢产物和次级代谢产物。初级代谢产物是指微生物

26、产生的，生长和繁殖所必需的物质，如蛋白质、核酸等。,次级代谢产物是指由微生物产生的，与微生物生长、繁殖无关的一类物质。其生物合成至少有一部分是和与初级代谢产物无关的遗传物质(包括核内和核外的遗传物质)有关，同时也与这类遗传信息产生的酶所控制的代谢途径有关。抗生素、色素、毒素等是与初级代谢产物(如氨基酸、核酸)相对产生的次级代谢产物。,(一)次级代谢产物及特征,(1)次级代谢产物是由微生物产生的，不参与微生物的生长和繁殖。(2)次级代谢产物的生物合成最少也要有一部分是不参与次级代谢产物生物合成的遗传物质(质粒plasmid)，但参与与质粒有关的代谢途径。(3)它的生产大多数是基于菌种的特异性来完

27、成的。,(4)次级代谢产物发酵经历两个阶段，即营养增殖期和生产期。如在菌体活跃增殖阶段几乎不产生抗生素。接种一定时间后细胞停止生长，进入到恒定期才开始活跃地合成抗生素，称为生产期。,(5)一般都同时产生结构上相类似的多种副组分。(6)生产能力受微量金属离子(Fe2+、Fe3+、Zn2+、Mn2+、Co2+、Ni2+等)和磷酸盐等无机离子的影响。(7)在多数情况下，增加前体是有效的。,(8)次级代谢酶的特异性不一定比初级代谢酶高，次级代谢酶的底物特异性在某种程度上说是比较广的。因此，如果供给与底物结构类似的物质，则可以得到与天然物不同的次级代谢产物。(9)培养温度过高或菌种移植次数过多，会使抗生

28、素的生产能力下降，其原因可能是参与抗生素合成的菌种的质粒脱落之故。,(10)次级代谢在其一个系列当中与一个酶相对应的底物和产物也可以成为其他酶的底物。也就是说，在代谢过程中不一定非按每个阶段正确的顺序，一个生产物可由多种中间体和途径来取得，因此也可通过所谓“代谢纲目”或叫“代谢格子”这一系列途径来完成。总之，微生物次级代谢，其目的产物的生物合成途径取决于微生物的培养条件和菌种的特异性。,(二)微生物次级代谢与初级代谢及生物合成抗生素的关系,1从菌体生化代谢方面分析许多抗生素的基本结构是由少数几种初级代谢产物构成的，所以次级代谢产物是以初级代谢产物为母体衍生出来的，次级代谢途径并不是独立的，而是与初级代谢途径有密切关系的。糖代谢中间体，既可用来合成初级代谢产物，又可用来合成次级代谢产物，这种中间体叫做分支中间体。,2、遗传代谢方面分析初级代谢与次级代谢同样都受到核内DNA的调节控制，而次级代谢产物还受到与初级代谢产物生物合成无关的遗传物质的控制，即受核内遗传物质(染色体遗传物质)和核外遗传物质(质体)的控制。有一部分代谢产物的形成，取决于由质体信息产生的酶所控制的代谢途径，这类物质称为质体产物。由于这类物质的形成直接或间接受质体遗传物质的控制，因而产生了质体遗传的观点。也有只由染色体DNA