花药的发育和花粉粒的形成

1、1,花药的发育和花粉粒的形成,第二节,2,主要内容,一、花药的发育 二、花粉粒的形成过程 三、花粉粒的形态 四、花粉粒的结构 五、花粉粒的内含物 六、花粉败育和雄性不育,3,一、花药的发育,来源于雄蕊原基,经细胞分裂、分化，逐渐伸长 顶端膨大成花药，基部伸长成花丝。,4,5,结构 外为一层表皮 内为薄壁组织 中央有一个维管束贯穿 功能 开花时，花丝以居间生长方式迅速伸长，将花药送出花外，以利花粉散播。,结构 花粉囊：产生花粉粒的处所 药隔：花药中部，连接着花粉囊 由薄壁细胞及维管束组成 功能 花粉囊：产生花粉粒 药隔：供应花药发育时所需的水分和养料,6,花药的发育,花 药,花药,15花药的发育

2、过程,7,1、花药的发育过程,8,幼小花药：外层为原表皮；内侧为基本分生组织。 花药四个角隅的细胞分裂较快，使花药形成四棱形。 四棱处，原表皮内侧分化出一列或几列孢原细胞 (archesporial cell),花药的发育,9,细胞体积和细胞核大、质浓，平周分裂形成内外两层，外层细胞组成周缘细胞(parietal cell)， 内层细胞成为造孢细胞(sporogenous cell)。 中部细胞分裂、分化形成维管束和薄壁细胞，构成药隔(connective)。,10,周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞，自外向内逐渐形成药室内壁(endothecium)、中层(middle laye

3、r)和绒毡层(tapetum)，与花药表皮共同构成了花粉囊壁。 在周缘细胞分裂的同时，造孢细胞也进行分裂，形成多个花粉母细胞(pollen mother cell-PM)，少数植物的造孢细胞不经分裂可直接形成花粉母细胞，以后再由花粉母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。,11,12,一个花粉曩的放大（示花粉母结构）,13,2、花粉囊壁的结构和功能,药室内壁,1 2 3 4,14,表皮 来源于原表皮 有气孔分布 外表具角质膜,花药壁的结构与功能,15,药室内壁 位于表皮内侧，单层细胞，常贮藏大量淀粉和其他营养物质。 花药接近成熟时，细胞径向增大，贮藏物质消失。 细胞壁 (外切向壁除外)产生不均匀的条纹

4、状加厚(同侧2个花粉囊交接处的药室内壁不发生此种变化)，成分为纤维素(药室内壁又称纤维层 fibirous layer)。 花药成熟时，药室内壁失水，由于其细胞壁的加厚特点所形成的拉力，致使花药在抗拉力弱的、仍由薄壁细胞组成的药室内壁处纵向开裂，若两侧的2个花粉囊相连通，花粉沿裂缝散出。 在花粉囊交界处有唇细胞。,16,中层 药室内壁的内方，1至数层较小的薄壁细胞。 在造孢细胞向花粉母细胞发育过程中，中层细胞内贮藏物质渐被其消耗而减少，同时由于受到花粉囊内部细胞增殖和长大所产生的挤压，中层细胞较早解体而被吸收。 成熟花药中一般已不存在中层（百合除外）,17,绒毡层 花粉囊壁的最内层细胞，与造孢

5、细胞直接毗连。 1）特征 细胞大，核较大，质浓，细胞器丰富。 初期细胞中含单核，后来发生核分裂，但不形成细胞壁，就形成了双核、多核或多倍体核结构，表明绒毡层细胞具有高度的代谢活性。 细胞含有较多的RNA、蛋白质、酶、丰富的油脂、类胡萝卜素和孢粉素等物质。它对花粉粒的发育形成起着重要的营养和调节作用。,18,细胞能合成和分泌胼胝质酶，能适时分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁，使单核花粉粒互相分离而保证正常发育。 合成的蛋白质运转到花粉壁构成花粉外壁蛋白质，这是一种识别蛋白。在花粉与雌蕊的相互识别中，对决定亲和与否起重要作用。 如果绒毡层发育和活动不正常，则花粉发育不正常，出现雄性不育现象。 绒毡层

6、细胞在花粉母细胞减数分裂形成四分体时期，发育达到顶峰，以后出现退化，待花粉粒成熟时，绒毡层完全解体。,19,2）绒毡层对花粉粒发育的作用, 对花粉母细胞和花粉粒的发育起重要的营养和调控作用。 合成和分泌胼胝质酶，使单核花粉粒适时分离而正常发育。 合成和分泌识别蛋白并转移到花粉粒外壁上。 合成和分泌孢粉素并转移到花粉粒外壁上。,20,花药的发育过程,（小孢子母细胞）,（小孢子）,中部细胞,维管束,薄壁细胞,药隔,花药原基,原表皮,孢原细胞,花粉囊,分裂,或 长大,21,1、花粉粒的形成与发育 （1）花粉母细胞的减数分裂与单核花粉粒的形成 （2）单核花粉粒的发育,二 花粉粒的形成过程,22,（1）

7、花粉母细胞的减数分裂与单核花粉粒的形成,23,减数分裂开始，花粉母细胞逐渐积累胼胝质，在初生壁与细胞质膜之间形成胼胝质壁，并逐渐加厚，胞间连丝被阻断。花粉母细胞经过减数分裂形成的4个单核花粉粒(小孢子)(microspore)，被包围于共同的胼胝质壁之中，而且小孢子之间也有胼胝质分隔。 胼胝质是低渗性的，能允许营养物质通过，但对细胞间信息大分子的交换可能有阻止作用，因而保持了小孢子之间的独立性，对于植物的遗传与进化都有重要意义。,24,减数分裂完成后，在绒毡层分泌的胼胝质酶作用下，将花粉四分体的胼胝质壁溶解，幼期单核花粉粒从四分体中释放出来。 单核花粉粒进一步发育才能形成成熟花粉粒。,25,（

8、2）单核花粉粒的发育,26,刚游离出来的单核花粉粒，细胞壁薄，细胞质浓厚，细胞核位于细胞中央。 单核花粉粒继续不断地从解体的绒毡层细胞取得营养物质和水分，细胞体积迅速增大，细胞质明显液泡化，逐渐形成中央大液泡，细胞核随之移到花粉粒一侧(单核靠边期)。,27,随着单核花粉粒的生长发育，细胞核进行一次有丝分裂，形成2个细胞核，贴近花粉粒壁的为生殖核(generative nucleus)，靠近大液泡的为营养核(vegetative nucleus)。 胞质分裂时不均等，在两核间形成弯向生殖核的弧形细胞板。最后形成了大小悬殊的2个细胞，大的为营养细胞(vegetative cell)，小的为生殖细胞

9、(generative cell)。 两细胞之间的壁主要由胼胝质组成。,28,营养细胞 包括了原来单核花粉粒的大液泡和大部分细胞质，并富含营养物质和生理活性物质。 营养细胞形成后很快进人旺盛代谢活动期，细胞核继续增大，细胞器数量增加，液泡逐渐变小，细胞体积增大。 为生殖细胞的活动提供营养保证,29,生殖细胞 呈凸透镜状，含少量细胞质。 生殖细胞形成不久，细胞核的DNA含量通过复制增加了一倍，为进一步形成2个精子建立基础。 同时整个生殖细胞从最初紧贴着花粉粒内壁，逐渐沿壁推移、收缩、脱离开来，成为圆球形，游离于营养细胞细胞质中。 生殖细胞由于其外围的胼胝质壁解体消失而成为仅有质膜包被的裸细胞。形

10、成“细胞中有细胞”的独特现象。,30,花粉粒的形成过程,二（细）胞花粉 （二核花粉粒）,三（细）胞花粉 （三核花粉粒）,（小孢子母细胞）,减数分裂,（雄配子体）,雄配子,31,三、花粉粒的形态,32,二细胞型花粉粒 只含有营养细胞和生殖细胞的成熟花粉粒 如棉、桔柑、茶等。（70的被子植物） 花粉传粉后，在萌发的花粉管内生殖细胞有丝分裂形成2个精子。,2、花粉粒的类型（1）,33,三细胞型花粉粒 包括一个营养细胞和2个精子的成熟花粉粒 如水稻、小麦、油菜等。 花粉在散出之前，生殖细胞进行有丝分裂，形成2个 精细胞,2、花粉粒的类型（2）,34,在花粉粒发育过程中，除细胞内部发生变化外，花粉壁也相

11、应经历了一系列建造过程。,3、花粉粒壁的发育,35,尚在四分体时，花粉壁即开始形成，在其胼胝质壁内侧和质膜之间首先发生纤维素的初生外壁(原外壁primexine)沉积。 在初生外壁发育的同时，在质膜上形成许多圆柱状突起，穿过初生外壁。单核花粉粒游离时，柱状结构上渐渐沉积孢粉素，其顶端和基部各自向四周扩延，按一定形式连接成各种形态的雕纹，初生外壁已发育成花粉外壁(exine)。 外壁形成时有些部位没有积累壁物质而留有空隙，将来形成花粉的萌发孔(germinal pore)或萌发沟，花粉在柱头上萌发时，花粉管即从此处伸出。,36,花粉外壁的内侧为内壁(intine)，它的发育常在萌发孔区开始，然后

12、遍及整个花粉外壁内侧。 花粉壁物质在四分体时期由花粉粒自身供应，当四分体分离成单核花粉细胞时，则由花粉自身和绒毡层共同供应。,37,花粉粒的形状、大小，外壁的雕纹特征，萌发孔的有无、形状、数量和分布等特征随植物种类而不同。 这些特征在各种植物中非常稳定，是由遗传因素控制的。,三 花粉粒的形态,38,39,花粉的形状多种多样 有些植物的幼期单核花粉粒始终保留在四分体中，发育为含4、8、16、32和64个花粉粒的复合花粉。这种复合花粉见于杜鹃花科、夹竹桃科、豆科和灯心草科等植物中。 花粉粒的大小，差异很大。 大多数植物花粉粒的直径在1560m之间。如大型的如紫茉莉为250m，小型的勿忘草仅25m，

13、大白菜约20m左右，水稻为4243m，小麦为4560m。,40,四、花粉粒的结构,41,四 花粉粒的结构,42,外 壁 细胞壁 内 壁 营养细胞 2-细胞（或3-细胞） 生殖细胞 雄配子体：成熟的2-细胞（或3-细胞）花粉粒 雄配子：成熟的3-细胞花粉粒中的精细胞,花粉粒的结构,43,花粉粒外壁,较厚、硬而缺乏弹性。外壁雕纹变化很大，常构成美丽的图案。 主要成分：孢粉素，化学性质稳定，具有抗高压、抗酸碱、抗酶解特性，能长期保存花粉外壁及其上的雕纹，有益于对花粉的鉴别。 纤维素、类胡萝卜素、类黄酮素、脂质及活性蛋白质等。,44,花粉粒内壁,较薄且柔软，但在萌发孔处较厚，在花粉管萌发前有暂时封闭萌

14、发孔的作用。 主要成分：纤维素、半纤维素、果胶酶及活性蛋白质等。,45,花粉外壁和内壁不同于一般植物的细胞壁 含有生物活性的蛋白质及酶类 外壁蛋白与内壁蛋白的来源、性质及功能不同。 外壁蛋白是由绒毡层细胞合成、转运而来。 内壁蛋白由花粉自身合成 外壁蛋白是花粉与雌蕊组织相互识别的物质基础。内壁主要含有与花粉萌发及穿人柱头组织有关的酶类。,46,萌发孔,双子叶植物：3 孔（沟）及衍生类型 单子叶植物：单孔（沟）及衍生类型,47,萌发孔,外壁不增厚的部位，是花粉粒萌发时花粉管伸出之处。 形式多样 如孔、沟等 数量变化较大 萌发孔：水稻、小麦等禾本科植物只有1个，棉花有816个，锦葵科植物多至50个

15、以上，但樟科植物却无萌发孔。 萌发沟的数量变化较少：油菜等十字花科植物有3条沟。,48,细胞较大 核结构疏松，核孔较多，核质常向外扩散，染色较浅。 细胞质多，细胞器丰富，RNA含量较高(对花粉管的生长和生殖细胞分裂是必要的)，贮藏物质含量丰富，在花粉粒发育后期，质体中常有大量淀粉粒，圆球体逐渐增多，甚至成为细胞质的一个主要组成部分。 代谢活动较旺盛,营养细胞,49,无细胞壁 核结构紧密，染色较深 细胞质较少，RNA含量较低，核蛋白体密度较低，内质网不显著，线粒体小而嵴发育差，有成群的微管 (维持细胞的形状)。 代谢活动较弱,生殖细胞,50,主要贮藏于营养细胞的细胞质中 包括营养物质、各种生理活

16、性物质和盐类。 对花粉萌发和花粉管生长有重要作用。,五、花粉内含物,51,营养物质以淀粉、脂肪为主。 果糖、葡萄糖、蛋白质和氨基酸。脯氨酸的含量常是花粉育性的重要标志，不育的花粉中脯氨酸少。 多种维生素，尤以B族维生素最多。 植物生长调节物质（生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯等），可抑制或促进花粉生长。 酶（淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果酸酶和纤维素酶等），对花粉管生长过程中物质代谢、分解花粉的贮藏物质及吸收利用外界物质起作用。 色素（花青素、糖苷等） 无机盐,52,六、雄性不育与花粉败育,雄性不育 (male sterility) 可遗传 定义 由于遗传或生理原因，花中的雄蕊发育不正常，不能形成

17、正常的花粉粒或正常的雄配子，但雌蕊发育正常的现象。,53,表现 缺少雄性个体或雄性个体高度缺陷，雄蕊异常。 如花药消失，萎缩，花药不产生花粉或产生败育花粉。花药绒毡层细胞过度生长，延迟退化或提早解体，花粉母细胞和小孢子发育异常； 游离脯氨酸的含量低，甚至完全缺乏； 蛋白质合成受阻，蛋白质含量和淀粉积累量少，能量代谢水平低。 雄性不育的特性一旦形成，对环境影响就不再敏感，而且可以遗传。,54,雄性不育在杂交育种中的作用 应用雄性不育系进行杂交育种，可节省去雄工序，有利于杂交优势利用，雄性不育资源的研究已成为作物杂交育种的方向之一。,55,花粉败育 (abortion) 由外界条件（如低温、干旱）

18、或遗传因素引起的植物花粉不能正常发育的现象。,56,温度过高或过低、水分亏缺、光照不足、施肥不当、环境污染和药剂处理等均可引起植物生理失调，而导致花粉败育。 植物生活史中，对环境条件最为敏感的时期是花粉母细胞进行减数分裂时期。水稻在此阶段如遭遇16以下低温，减数分裂异常，大量花粉败育。小麦减数分裂时，如干旱缺水，易引起细胞质黏度增高，产生败育花粉。引起小花退化，影响结实，降低产量。 了解花粉败育的原因，改善环境条件，保证花粉正常发育，增加能育花粉的数量，对提高作物产量有积极意义。,57,杂交水稻的研制,1964年，湖南省黔阳农校在大田中发现水稻雄性不育株，1967年开始研究，多年难以找到保持系。 1970年在海南岛发现花粉败育的野生稻（“野败”），为我国利用