动物生物学3-5-4两栖纲

1、3.5.4 由水生向陆生转变的过渡动物 两栖纲（Amphibia）,这一类群包括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和日常可见的青蛙、蟾蜍等无尾两栖类。绝大多分布于潮湿的热带或亚热带地区。 绝大多数两栖类是有益的，是农田害虫的天敌，也可做药用或食用。在教学科研中是良好的实验材料，广泛应用于生物和医学的各领域。,由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲（Amphibia）,进化地位 概括地讲，是幼体生活于水中，成体水陆兼栖的变温动物。它们的身体结构和功能一方面保留了其祖先水生生活的特征，同时又获得了适应陆地生活的进步特征。 是脊椎动物进化史上的重要类群，处于从水生向陆生过渡的中间地位。 两栖类是由硬骨鱼类中的古总鳍鱼

2、类在泥盆纪晚期演化而来。属于四足类中的低等类群，初步完成了由水栖向陆栖的转变，各大系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式，但仍不能脱离水环境而生活。 包括无足目、有尾目和无尾目3大类。,生物学特征 1.幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸; 2.皮肤裸露，出现轻微角质化； 3.具典型陆生脊椎动物的五指（趾）型四肢，脊柱出现了颈椎和荐椎的分化； 4.心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环； 5.出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻器； 6.原脑皮； 7.体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。,3.5.4.1 水、陆环境的差异,从水生到陆生是脊椎动物进化中的一个重大事件. 陆生脊

3、椎动物因此构成四足类(tetrapods)的动物类群。 水、陆环境的差异、由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾和如何解决？ 1.空气含氧量比水中充足如何呼吸空气中的氧气。 2.水的密度比空气大在陆地支持体重并完成运动。 3.水温的恒定性（25-30）维持体内生理生化活动所必需的温度条件。 4.陆地环境的多样性防止体内水分的蒸发、在陆地繁殖。适应于陆生的感官和完善的神经系统。 脊椎动物中两栖类很好地解决了其中的一部分问题，形成了对陆生的初步适应。但不完善。,两栖类对陆生的初步适应和不完善系性 初步适应性： 基本上解决了在陆地运动、呼吸空气、适宜于陆生的感觉器官和神经系统等方面的问题。 不完善性： 1

4、）肺呼吸不足以承担陆上生活所需的气体代谢的需要; 2）在陆地防止水分蒸发问题; 3）在陆地繁殖问题 因而未能彻底地摆脱“水”的束缚，只能局限在近水的潮湿地区分布或再次入水水栖。 皮肤的透性使两栖类在盐度高的地区(例如海水)生活困难因而它是脊椎动物中种类和数量最少的、分布狭窄的一个类群。,3.5.4.2 两栖类对陆地环境的初步适应,1裸露但有轻微角质化的皮肤 1）皮肤较薄，表面裸露，多层细胞，由表皮和真皮组成。 表皮：表面轻微角质化（1-2层细胞），并出现蜕皮现象；在一定程度上防止水分蒸发。但因无其他保护性结构，只能生活于潮湿环境中。 真皮：较厚(疏松和致密结缔组织），有许多色素细胞，多细胞腺、

5、血管、神经等。,腺体下陷于真皮有管道通向表面。,粘液腺分泌粘液，保持湿润，使皮肤参与呼吸。 毒腺分布于背部，分泌物白色，保护作用。蟾蜍的耳后腺。 色素细胞黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞；相互配合产生各种颜色，是一种保护性机制。,2）皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间隙和皮下血管，与皮肤呼吸功能有关。,2不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现,1）呼吸的多样化（肺呼吸、皮肤呼吸、鳃呼吸） 肺呼吸：包括鼻孔、口腔、喉气管室和肺。 肺呼吸（咽式呼吸）由于没有胸廓，其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降（由口腔粘膜进行气体交换），将空气压入肺部来完成呼吸动作，称为咽式呼吸。,吸气外鼻孔开喉门紧闭、

6、口底下降、经内鼻孔达口腔口底上升原路呼出口腔粘膜呼吸。 口底多次颤动，外鼻孔关闭，口底上升，喉门打开，空气入肺压迫空气呼出。,（1）呼吸的多样化（肺呼吸、皮肤呼吸、鳃呼吸） 皮肤呼吸 肺的结构简单，需要辅助呼吸弥补不足。皮肤薄而湿润，皮下血管丰富。可进行气体交换。尤其在冬季蛰眠期，在水底或湿泥中，皮肤呼吸代替了肺呼吸。对生命继续起着重要作用。 鳃呼吸 一些成体（终生生活于水中）和所有幼体的呼吸器官。有内鳃、外鳃和鳃裂等。随着发育变态，退化消失，由咽部长出1对肺。说明低等性。,（2）不完全的双循环 鱼类：单循环。两栖类：不完全的双循环 由于肺呼吸的出现，循环系统发生显著变化，循环路线由单循环转变

7、为不完全双循环。 体循环：血液从心脏流出到身体各部经过静脉窦流回右心房。 肺循环：从心脏流出到肺部经过肺静脉流回心脏左心房。 心房内出现不完全房间隔，但多氧血和少氧血没有完全分开所以叫不完全双循环。,心脏 由2心房、1心室、静脉窦和动脉圆锥构成。 左心房：与肺静脉相通。接受肺静脉的多氧血。 右心房：与静脉窦相通。接受体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血。最后进入心室。 静脉窦：心脏前端背壁，薄壁囊。是血液流回心脏的汇合处。 动脉圆锥：自心室腹面右侧发出，其前段是腹大动脉，由此导出3对动脉。,心室：内壁具肌肉小梁，和动脉圆锥中的螺旋瓣对血液进行分流，但由于心室不分隔，多氧血和缺氧血不能完全分

8、开，这种循环是不完全的。,动脉系统：从腹大动脉分出1对颈动脉、1对体动脉和1对肺皮动脉。 1对颈动脉：包括1对内颈和外颈动脉。供应头部血液。 1对体动脉：供应全身血液。 1对肺皮动脉：供应肺及皮肤血液 静脉系统：心脏以静脉窦接受由1对前大静脉和1支后大静脉血液，通过右心房流入心室。 前大静脉：汇集头部、内外颈静脉、前肢回来的血。 后大静脉：收集来自身体后段和消化道的血液。 肺静脉：肺静脉将交换后的多氧血送出肺部进入左心室。,变温动物： 两栖类由于不完全的双循环，血液中的多氧血和缺氧血不能完全分开，氧气供应不充分，新陈代谢率较低，产生的热量较低，又不具备完善的体温调节机制，因而属于变温动物，其体

9、温在很大程度上随环境变化而变化。 但两栖类在行为上能够部分地避开不利环境，如夏季过热时期常钻入地下进行夏眠；严寒的冬季寻找较合适地点进行蛰眠，此时其新陈代谢水平极低。,3.支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式,骨骼系统：包括头骨、脊柱、带骨和肢骨。上陆后由于重力作用骨骼发生了深刻变化，如荐椎通过四肢将重力传递给后肢。出现颈椎头部灵活等。 1）头骨：宽而扁，骨化程度低。骨片愈合或消失，重量减轻，由于脱离了肩带，出现了1枚颈椎，灵活性增强。初步适应陆地生活。 2）脊柱：分化为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎（愈合形成棒状的尾杆骨）4部分。首次出现了出现了颈椎、荐椎、胸骨，成体无肋骨。 颈椎：1枚，与头骨

10、的枕骨髁（1对）相关节，头部上下运动； 躯干椎：数目不同，蛙蟾类7枚，除了少数双凹型椎骨外，大多数为前凹型或后凹型椎骨。增大了锥体间的接触面，提高了支撑能力。 荐椎：1枚，与腰带的髂骨连接，从而后肢获得了稳固的支持。 尾椎：蛙蟾类愈合成尾杆骨。,腰带：由髂骨、坐骨、耻骨组成，与脊柱的荐椎相关节与股骨形成髋关节，更好支撑体重。,3）带骨：肩带和腰带 肩带：由乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成，不在与头骨愈合，使头部活动灵活。前肢活动多样性。,4）肢骨：前肢骨和后肢骨 前肢骨：肱骨、桡尺骨、腕骨、掌骨、指骨。 后肢骨：股骨、胫腓骨、跗骨、遮骨、趾骨。,典型的五指型四肢。为减轻体重适于跳跃，骨骼有愈

11、合现象。如桡骨和尺骨愈合成桡尺骨。但四肢位于体侧不能完全脱离地面，所以运动速度有限。,（1）骨骼系统主要特征 1）脊柱有了较大的分化，首次出现了一块颈椎和荐椎（具有颈椎和荐椎是陆生动物的特征），使整个脊柱分为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎（愈合形成棒状的尾杆骨）4部分。颈椎与头骨的枕骨髁（1对）相关节，从而头部有了上下运动的可能性；荐椎与腰带的髂骨连接，从而后肢获得了稳固的支持。 2）首次出现了胸骨，但成体无肋骨。 3）脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外，多为前凹型或后凹型。 4）头骨已脱离了肩带的束缚，数块骨片丢失或愈合，骨化程度较低（无尾类尤为明显）。 5）典型五指（趾）型四肢的出现。四肢位于

12、躯干侧面，其骨骼中多有愈合现象。由乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨愈合，从而使前肢的多样性活动有了可能；由髂骨、坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节，并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重。,（2）肌肉 部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目躯干肌肉分节现象明显，无尾类仅轴下肌的腹直肌保留分节。 轴肌的比例发生变化。轴上肌比例减小，轴下肌比例加大，且分化为3层，即腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌，以保护和支持内脏。 具四肢肌肉，且变得强大而复杂。,背面,腹面,4.消化系统的分化较鱼类复杂,消化道：口、口咽腔、食道、十二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔。 消化腺：独立的肝脏、胰脏。,有上

13、下颌齿，但无咀嚼能力。有口咽腔腺，无消化功能。肉质舌，根位于口前端底部，舌尖向后（蛙分叉）。食道短。 胃：前端是喷门胃，后幽门。后接十二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔。 成体两栖类的食物多以昆虫为主，肠较短，如成体蛙的肠总长仅为体长的2倍，而植食性的蝌蚪肠总长可达体长的9倍。,总结： 具结构完全的消化器官（口、口咽腔、食道、十二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔、消化腺）。 牙齿与鱼类相似，为同型、多出齿，可能出现在上、下颌骨及犁骨等处，无咀嚼功能。 出现了能动的肌肉质舌和口腔腺（四足动物的共同特征）。 有独立的肝脏和胰脏。,5.神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平 脑的5 部分，仍处于同一

14、平面上，但神经物质开始向大脑顶部转移，即原脑皮出现。 中脑仍是神经系统最高中枢。已具备发育完备的植物性神经系统。 6.感觉器官发生较大演变 听觉：除内耳外，出现中耳，用于传导声波。 内耳：内耳结构与鱼类相似，但出现了真正感音瓶状囊。 中耳：眼的后方有一圆形的鼓膜，内侧为中耳腔，以耳咽管与咽部相通，又借耳柱骨与内耳连接。 耳柱骨是由鱼类舌弓上的舌颌骨演变而来。鼓膜位于皮肤表面，没有任何保护。 震动鼓膜的声波经耳柱骨进入内耳，产生听觉。,视觉：已具有一系列与陆生生活相适应的特征。 角膜凸出，晶体稍扁平，晶体距角膜较远，适于远视。 具有泪腺，下眼睑可活动，以湿润眼球(眼睑是皮肤的皱褶，覆盖于眼球之前

15、。眼睑有上下之分，两栖类只有下眼睑)。 有瞬膜。瞬膜为上、下眼睑内侧的一个透明皮褶，由内向外覆盖和湿润角膜。 嗅觉：出现陆生四足类的两个特化结构： 出现内鼻孔，使鼻腔具嗅觉功能的同时也是空气进出的通道； 出现犁鼻器(vomeronasal organ)，是鼻腔腹内侧的一对盲囊，能感知进入口腔的空气或物体的化学性质。 侧线： 水生的幼体均具有侧线，结构和功能与鱼类相似，变态后视生活环境而定，如终生水生的中国大鲵成体保留侧线神经丘，蛙和蟾蜍的成体侧线消失。,7.排泄器官对陆生适应的不完善性,7.1肾脏 具1对肾脏，位于体腔后部，紧贴背壁脊柱两侧。排尿管由肾的外缘发出的一对细管，通入泄殖腔背壁。输尿

16、管在雄性兼输精，在雌性仅作输尿之用。 7.2膀胱 由泄殖腔腹壁突出而成的泄殖腔膀胱。 输尿管与膀胱并不直接相通。膀胱一方面作为聍存尿液之用，一方面执行重吸收水分的功能。,7.3渗透压调节 肾脏除了有泌尿的功能之外，还有调节体内水分，维持渗透压平衡的作用。 肾脏中的肾小球具有很强的泌尿功能，可排出多余水分，使体内的水分得以维持恒定。 当两栖类处于水中时，肾脏通过泌尿功能维持体内水分的平衡；但在上陆时，肾脏就不能很好解决失水问题，而还要靠泄殖膀胱一定的重吸收水分功能来解决，但泄殖膀胱不能补偿体表水分蒸发造成的失水，因而两栖类虽然上陆但不能长时间离开水源。,8.离不开水环境的生殖方式,8.1生殖系统

17、结构 8.1.1雄性生殖系统结构 雄蛙：1对卵圆形精巢，输尿管兼作输尿和输精之用。不具单独的输精管。 8.1.2雌性生殖系统结构 卵巢：1对位于肾脏前端腹面。输卵管1对，具喇叭形开口不与卵巢相连，位于体腔两侧。通入泄殖腔。壁富含腺体，当卵子通过输卵管时即被腺体所分泌的胶状物质所包裹，等到交配时，始排出体外。 8.1.3脂肪体(fat body or copora adiposa) 雌雄两性皆有脂肪体(fat body or copora adiposa)，位于生殖腺前方，内含有大量脂肪，为贮存营养的结构。 脂肪体的大小随季节而有变化。与生殖腺的正常发育是密切相关的。,受精：一般在体外和水中进行

18、。雌雄两性在生殖季节具有抱对现象，精子和卵子同时排在水中，并完成受精作用。 发育：受精卵的发育必须在水中进行。受精卵在水中发育，孵化出结构与鱼类相似的蝌蚪（无四肢、鳃呼吸、单循环等）。在生长到一定阶段开始变态，各个系统进行深刻变化，由适应水生转变为初步适应陆生的成体阶段（具四肢、肺呼吸、不完全双循环）。,3.5.4.3 分类,全世界现存两栖动物约4300种。分为3个目： 1.无足目（Apoda） 又称蚓螈目(Caeciliformes)或裸蛇目(Gynmophiona)。早期无足类具四肢但在穴居适应中失去，在两栖类中处于最原始的地位。 因营地下穴居生活,外形细长似蚯蚓或蛇。 四肢及带骨退化。

19、无尾或尾极短。 营地下穴居的生活。 尾短或无尾。 体内受精，卵生或卵胎生。 本目约有160多种，分布于美洲、非洲和亚洲的热带森林中。我国仅有一种即版纳鱼螈(Ichthyophis bannanicus)。,版纳鱼螈（Ichthyophis bannanicus） 体长约40厘米，体形似蛇。 体色暗褐，两侧各有一条黄色带。 无尾部。这是我国仅有的一种无足类。,墨西哥蚓螈 Dermophis mexicanus,2.有尾目(Urodela或Caudata) 体长似蜥蜴。 四肢细小。少数种类仅具前肢，尾发达，有些种类身体两侧具明显的侧线。 体表裸露。有的种类终生具鳃或以皮肤呼吸。不具眼睑或具不活动的

20、眼睑。 多数体外受精。幼体水栖，成体半水栖，生活于潮湿环境。也有终身水栖种类。 约380种。我国有3科11属24种，如中国大鲵、泥螈等。,中国大鲵（Megalobatrachus davidianus)叫声像婴儿哭啼。称为娃娃鱼，是我国珍贵的保护动物。是现存最大的两栖动物。列为国家2级保护动物。,3.无尾目(Anura或Salientia) 无尾目是现存两栖类中结构最高等、种类最多，分布最广的一类。 体形宽短。四肢强健，后肢特别强大，适于跳跃。趾间具蹼也适于游泳。成体无尾。 皮肤裸露，分布有大量粘液腺。 眼具活动性上下眼睑和瞬膜。 肺呼吸，具有胸骨，但无肋骨。 体外受精，幼体为蝌蚪，鳃呼吸，经

21、变态转变为肺呼吸的成体。全世界约3800种，我国240多种。常见的有：黑斑蛙，大蟾蜍、花背蟾蜍等。,黑斑蛙,起源和进化,1.两栖类是在泥盆纪早期由总鳍鱼目的鱼类进化而来；根据古生物学的研究，在泥盆纪末期已出现了真陆生植物，地面上气候潮湿而温热，大量植物的枝叶和残体落入水中，由于水中植物的腐烂，使某些水域氧气不足。这样，生活在淡水里的鱼类就面临着缺氧和干旱的影响，大量的鱼死亡了，而具有肺呼吸和偶鳍具有爬行能力的古总鳍鱼类则从缺氧或干涸了的水池爬到另外有水的地方去生活。 这样在长期的演变过程中，鳍变成了足，鳃让位于肺，原来适应于水中生活的鱼也就起了质上的变化，逐渐演化成最早的两栖动物。,鱼石螈,最早的两栖类化石发现于格林兰和北美的泥盆纪晚期地层里，叫作鱼头螈（或译为鱼石螈）（Ichthyostega）它身长