钾素营养与钾肥（精）

1、钾素营养与钾肥,第七章,第一节 植物的钾素营养,一、植物体内钾的含量、分布 二、钾的吸收 三、钾的营养功能 四、植物缺钾的一般症状,一、植物体内钾的含量、分布,植物体内钾的含量、分布与特点 1、一般植物体内含钾量(K2O)约占干物重的 350 g/kg。 2、植物体内的含钾量常因作物种类和器官的不同而有很大差异：含淀粉、糖等碳水化合物较多的作物含钾量较高。谷类作物种子中钾的含量要远小于茎秆中的钾； 3、钾流动性强，能被反复利用。当植物缺钾时，优先分配到较幼嫩的组织。 4、钾首先分布在细胞质内直达最适水平，细胞质中的浓度约100200 mmol/L。过量的钾几乎全部转移到液泡中。 5、钾在植物体

2、内以离子状存在。,作物中钾的含量,二、钾的吸收,植物细胞对钾的吸收有两种方式，一是通过钾离子通道，属于被动吸收。当介质中的钾离子浓度极低时，也可以通过高亲合力钾载体吸收。,三、钾的营养功能,调节细胞渗透压，气孔开放 多种酶的活化剂 硝酸根离子运输的陪伴离子,钾的营养功能,钾对酶类的活化作用 在化学反应过程中，酶起着催化剂的作用。酶将各种分子聚集在一起，促成化学反应的进行。植物生长过程所涉及的60多种不同类型的酶均需要钾加以活化。钾可改变酶分子的物理形状，使适宜的化学活性位置暴露出来，参加反应。,钾的营养功能,细胞的含钾量可决定酶的活化量，进而决定化学反应的速度，因此，钾进入细胞的速度可控制某一

3、反应进行的速度。 钾对酶的活化作用或许是钾在植物生长过程中最重要的功能之一。,2、派生功能,促进光合作用：ATP合成 利用太阳能将二氧化碳和水分化合成糖分这一过程最初形成的高能物质三磷酸腺苷（ATP），ATP 继而作为能源用于其他化学反应。钾离子可以使ATP生成位置的电荷保持平衡状态。当植株缺钾时，光合作用和ATP 生成速度均减慢，因而所有依靠ATP的过程都受到抑制。 钾在光合作用时的作用较为复杂，但在调节光合作用方面，钾对酶的活化和ATP制造过程的作用比它对气孔的调节作用更为重要。,1）促进光合产物的运输,活化H+-ATPase 植物通过韧皮部将光合作用产生的糖分运输到植物的其他部位供利用或

4、贮藏起来。植物的运输系统需要消耗ATP 形态的能量。若供钾不足，可供利用的ATP减少，运输系统将出现故障，这将导致光合产物在叶片内积累，造成光合速率减慢，谷粒等能量储存器官的正常发育因而受到抑制。供钾充足可促进这些过程保持正常运转的状态。,2）促进蛋白质合成,促进氨基酰-tRNA合成酶，多肽合成酶等 钾在蛋白质合成中的作用与上述几个功能密切相关，其中，在将氨基酸运输至蛋白质合成位置，酶的活化以及平衡电荷等方面，钾起着关键作用。研究表明，蛋白质合成的各个主要步骤均需要钾。如果没有充裕的钾，在植物细胞内合成蛋白质及生长调节酶所必需的基因密码的辨认均难于进行。,3）促进淀粉合成,淀粉合成酶 钾可活化

5、叶片内负责淀粉合成的酶，因此，若供钾不足，淀粉在叶片内的累积量减少。钾水平对光合作用的影响亦影响用于合成淀粉的糖的数量。钾水平高，淀粉可更有效的由植株茎杆转移至贮存器官等部位。,3）其它作用,提高植物的抗逆性：旱、寒、高温、盐害、病害、倒伏 影响作物品质: 水果，烟草等 有效钾水平高可改善谷物，饲料作物和人类食用作物的物理品质、抗病性和食用价值。农产品品质已成为日益重要的市场因素，充裕的钾对于保证产品价值显得更为重要。,四、植物缺钾的一般症状,老叶沿叶缘首先黄化，严重时叶缘呈灼烧状。 双子叶植物叶脉间失绿,第二节 土壤中的钾素,一、土壤钾的含量和形态 二、土壤中钾的转化,一、土壤钾的含量和形态

6、,仅少于铁和硅。土壤中钾的平均含量低于地壳的25.8g/kg的平均含钾量。表明在母质风化和土壤形成过程中，钾的含量趋于减少。但由于土壤对钾有一定的吸持能力，因此其淋失程度较钠低。,土壤中钾的形态,土壤中钾以四种形态存在： （1）矿物结构钾 在云母、含钾长石之类原生矿物的结构组成中存在的钾，这种钾只有在这些矿物分解了才成为有效； （2）非交换态钾 暂时陷在膨胀性晶格粘粒（如伊利石和蒙脱石）层间的钾； （3）交换态钾 由带负电荷的土壤胶体静电吸附的交换性钾，它可用中性盐（加醋酸铵）置换和提取；,土壤中钾的形态,（4）水溶态钾 少量在土壤溶液中的可溶性钾。 交换性钾和溶液中钾可迅速被植物吸收，在大多

7、数土壤测试中，常作为有效土壤钾来提取和测定。对于生长在高度风化的土壤中的作物，这种形态的钾极为重要。这是由于在这类土壤中，膨胀性晶格型粘土矿物含量低，且易受风化的含钾原生矿物的数量也很有限。,二、土壤中钾的转化,1. 土壤中含钾矿物的风化 2. 土壤中钾的固定与非交换性钾的释放 3. 土壤中交换性钾的吸附与释放 4. 土壤有效钾的评价 5.影响土壤钾素有效性的因素,1. 土壤中含钾矿物的风化,(1) 长石类矿物钾的释放 长石类含钾矿物的分解是水解过程，是一个纯界面反应，发生在一到两个单位晶胞深度，最多1.52.5nm。在水解过程中H+首先与矿物表面Si-O-Si，或者Al-O-Al反应并使其水

8、解和并释放钾，H+中和了矿物结构中由同晶代换产生的电荷，使得原来平衡电荷的K+释放出来，进入土壤溶液。在这个过程中，同时释放出Al和Si的水解产物，但速率比K慢。长石类矿物组分的释放符合零级反应动力学方程式，实验测定的25时速率常数为10-1210-11硅氧m-2s-1。当溶液中钾离子达到一定浓度时，会抑制矿物的进一步分解。 KAlSi3O8 + 8H2OA1(OH)4- + 3Si(OH)40 + K+ 在酸性条件下，例如当土壤溶液中溶解CO2和其他酸性物质时，反应式为： KAlSi3O8 + H+ + 7H2OA1(OH)3 + 3Si(OH)4 + K+ 在高温和淋溶强烈的地方，该过程进

9、行的很快，由正长石直接形成高岭石。在温带地区，首先出现的是2 :l型粘土矿物 。,(2) 云母类矿物钾的释放,层间钾的置换作用 质子和水合阳离子对晶层间钾离子的置换作用，促使钾释放，含钾的云母变为可膨胀的2 1型硅酸盐矿物。在云母转化为膨胀性2 1硅酸盐的过程中，钾的释放有两种方式,边缘风化,风化过程中，膨胀的层间是不连续的，只是在矿物的边缘形成了楔形区。随着边缘钾的释放，水分子、水合氢离子和铵离子进入层间并与钾离子进一步进行交换。开始，楔形区的层间对离子有选择性，可让NH4+或H3O+离子等进入，而不允许Ca2+和Mg2+进入。随着层间的进一步打开，其他水合离子逐渐进入，楔形区增大直到整个层

10、间膨胀开来。,层风化,风化过程中，部分晶层全部打开，部分完全没有打开。风化类型的发生与颗粒大小有关，边缘风化易发生在较粗颗粒的风化过程中，层风化主要在细颗粒的风化过程中发生。,2. 土壤中钾的固定与非交换性钾的释放,水溶态和交换态钾转化为不能被中性盐所浸提的非交换态钾，从而降低钾有效性的现象，称为钾的固定。钾的固定在保存土壤钾素方面具有重要意义，例如，地壳中钾和钠的丰度非常接近，然而海水中钾的浓度只有钠的1/10，除了生物富集作用外，土壤胶体对钾的吸附和固定作用也是一个重要因素。然而，肥料钾的固定降低了钾肥的利用效率。,(1) 钾的固定过程,土壤中各组分的钾之间存在着动态的平衡，在矿物内外表面

11、吸附阳离子之间、交换态阳离子和溶液中阳离子之间不断地进行交换。当钾进入2:l型粘土矿物的晶层之间后，由于K+、NH4+、Rb+和Cs+的离子半径与晶层之间网格的大小相匹配，更重要的是这些离子的水化半径小，内表层的负电荷与这些离子之间的静电引力超过了由离子水化引起的膨胀力，导致晶层之间不可逆收缩并将这些离子闭蓄在晶格内。由于晶层间距离很小，其他离子难以与其进行交换。粘土矿物在固定钾之后，其矿物学性质也发生了变化，用X射线衍射发现，在土壤中加入钾之后，白云母的衍射峰比对照要强的多，表明某些矿物，特别水化云母由于在晶层间有钾后晶层收缩，矿物学性质已有了改变。固定钾的矿物主要是2:1型膨胀性粘土矿物，

12、如蛭石、蒙脱石，以及水化云母等，其中二八面体的蛭石固定能力最强，水化云母对钾的固定不一定要有干燥过程，而蒙脱石通常只有在干燥过程中才有钾的固定。,(2) 影响土壤钾固定的因素,粘土矿物的颗粒大小 钾的固定主要发生在7时，由于Al的水解产物中可以吸收钾，因此钾的固定量增加，这是另外一种形式的固定，是在酸性条件下逐渐改变pH的结果。,土壤中钾的饱和度,土壤中钾的饱和度 在一定的范围内，钾的固定随着土壤溶液中钾的饱和度提高而增加，但是超过上限时，固定钾的点位减少，钾相对固定量降低。,铵离子活度,铵离子活度 因铵与钾离子半径相似，铵可以与钾离子竞争吸附和固定的点位，因此当NH4+与K+同时存在时，钾的

13、固定会减少。但是，NH4+加入的先后顺序不同对钾固定影响的作用不同。先加入NH4+，将减少K+的固定。但是如果NH4+将层间的Ca2+和Mg2+置换出来，会使晶层间的距离缩短，将K+闭蓄在晶层间的空穴内。,土壤有机质,土壤有机质 土壤有机质本身不固定钾，既使是在晶层内，也不影响钾进入晶层内部，但是如果土壤有机质和土壤粘粒形成了稳定性的团粒结构，钾的固定量增加。,3）土壤中交换性钾的吸附与释放,钾的交换吸附 钾在土壤中一般不发生配位吸附，主要发生物理化学吸附。土壤粘土矿物、金属氧化物、有机质等土壤胶体均能够以离子交换吸附的形式吸附钾。土壤胶体对钾的交换吸附有选择性，即不同土壤胶体对K的吸附能力不

14、同，这种不同可以用选择系数(Ks)来描述。,土壤pH,土壤pH 对钾离子选择性的影响，与H+的作用以及溶液中伴随阳离子的种类有关，低pH有利于钾的释放，而土壤pH对铵的影响不大，因为铵的存在可以使晶层脱水，不利于氢离子 的扩散。而Mg2+与H+的共同作用，能够使晶层扩大并促进K+的释放。,土壤胶体,土壤胶体 对K+的选择性还与溶液中K+活度有关，随着K+活度的增加，胶体对钾的选择性增强。另外，随着温度的提高，土壤胶体对钾选择性降低，这或许与温度升高，Ca2+的水合程度降低有关。但是，温度对钾选择性的影响比较复杂，还与层间阳离子的种类有关。例如，当矿物层间含有Al(OH)x3-x时，随着温度升高

15、，钾的选择性有升高的趋势。,4）水溶态钾与交换态钾的交换速率,用于钾离子交换反应动力学研究的方法主要有三种： 1）振荡平衡法，通过定时测定来计算反应速率，方法比较简单，但不适于速率较快的反应动力学研究 。 2）流动交换法，即在一个装置中让溶液稳定地流动通过土壤，进行交换反应，定时采取土壤淋洗液进行测定。 3）树脂交换法，即将阳离子树脂与土壤混合，定时将土壤与树脂分离并测定树脂的吸钾量。,5）不同土壤水溶态钾与交换态钾,水溶态钾与交换态钾交换反应一般进行的比较快，甚至可在瞬间完成。然而，不同土壤的离子交换反应的速率差异很大，这与粘土矿物的类型有关一对钾离子的亲合能力较强，离子的结合能较高的矿物如

16、蛭石和云母类矿物；由于晶层之间的距离阻碍了交换离子的扩散，离子交换反应的速率非常慢。蒙脱石和高岭石等矿物交换反应的速率很快：，这是因为它们对钾离子的亲合能力较弱，离子的结合能较低，而且高岭石只有外表面可以发生钾的离子交换，蒙脱石尽管有内表面上的离子交换吸附，然而其层间距离较大内表面上的离子可以较自由地被交换下来。,6）土壤有效钾的评价方法,化学方法测定代换性钾是目前普遍应用的方法。所用的浸提剂种类很多，如：1mol/L中性醋酸铵，0.5mol/L硫酸铵，0.1mol/L碳酸铵，10%中性硝酸钠，以及醋酸钠、醋酸钙、醋酸镁、硝酸钙、氯化镁、过氯酸钠等。在这些浸提剂中，按其阳离子代换能力，以铵最强

17、，其次为钠，而以钙、镁的代换能力最弱。但浸提剂的阴离子种类不同，则浸提效果也不等。如氯化镁的浸提效果比醋酸镁大得多；在石灰性土壤中，则碳酸铵被认为较醋酸铵更为适宜等等。截至目前，1mol/L中性醋酸铵仍然是普遍应用的浸提剂，浸提的方法有淋洗法(或用离心机多次提取)和平衡法，平衡时间有5min、15min和30min，根据要求而定。浸出液中所含的钾可以火焰光度计法测定，也可用钴亚硝酸钠或四苯硼钠容量法或比浊法测定。,土壤代换性钾(一般包括水溶性钾)的含量范围一般为20400mg/kg，个别大于500mg/kg。我国土壤中代换性钾含量最高的达1000mg/kg以上，如青海暗栗钙土。最低的只有20-

18、30mg/kg，如南方的一些红壤。在同一土类中由于母质和肥力不同，代换性钾含量也有很大差别。如华中和华南地区由花岗岩、片岩以及富含云母和长石的砂土等母质上发育的红壤， 代换性钾可高达200mg/kg以上，而由富铝化母质形成的红壤，其代换性钾只50mg/kg以下。在水稻土中，肥沃水田土壤含代 换性钾可高达200mg/kg以上，而瘠薄的水稻土只30mg/kg以下。 代换性钾的诊断指标，一般认为以醋酸铵淋洗法测定结 果的临界值大致为K2O 100mg/kg或K 80mg/kg，分级标准： 160mg/kg为极多。如用NaNO3或其他浸提效果较低的浸提剂，则各级相应降低10-30mg/kg。,但是这仅

19、仅是一般的土壤标准，在具体应用于生产时，还应根据土壤性质和作物种类进行校正。例如土壤质地，土壤吸收量和钾饱和度、土壤反应、有机质含量和土壤酸溶性钾的含量等等。在砂质土、吸收容量小而代换性钾饱和度较高的土壤中，代换性钾的有效性较高，往往在代换性钾含量不高的条件下，而作物无缺钾反应，在这些土壤中钾的临界值可适当降低。又如在酸溶性钾含量和有机质含量较高的土壤中，由于代换性能不断地得到补充，诊断指标也可适当降低。但在粘质土、吸收容量大和钾饱和度小的土壤，以及瘠薄的或排水不良的土壤中，则常常易产生缺钾现象，尤其是需钾高的作物更易发生，钾的诊断指标应适当提高。,土壤酸溶性钾也有许多测定方法。用于浸提中效性钾的稀酸液，常用的有0.2mol/LHCl、0.4mol/LHCl、0.5mol/LHCl、1mol/LHCl、3mol/LH2SO4和1mol/LHNO3。其中以1NHNO3(土水比1：10)消10分钟的方法应用最为普遍。酸溶性钾主要是黑云母等易分解的矿物和伊利石等粘粒矿物中所固定的钾，其含量和作物吸收的钾也有显著相关。酸溶性钾的含量(1mol/LHNO3溶K减去代换性K)范围，一般为30-1000mg/kg。 此外，还有以浓酸提取的钾，如以25%。盐酸消煮1