第二章 植物的矿质营养(二)

1、,第二章 植物的矿质营养,第二章 植物的矿质营养,通常把植物对矿质元素（包括氮）的吸收、转运和同化称为矿质营养（mineral nutrition）。 第一节 植物必需的矿质元素 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 第三节 植物对矿质元素的吸收 第四节 无机养料的同化 第五节 矿物质在植物体内的运输 第六节 合理施肥的生理基础,第一节 植物必需的矿质元素,一、植物体内的元素,植物材料,水分,干物质,有机物,灰分,105C,600C,（10%95%）,（5%95%）,（90%95%）,（5%10%）,挥发,残留,植物体内的元素,二、植物必需的矿质元素,1、植物必需元素的研究方法 1）溶液培养法 2

2、）砂培法 3）气栽法,1）溶液培养法,溶液培养法(solution culture method): 亦称水培法(water culture method),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；,2）砂基培养法,砂基培养法(sand culture method): 是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。,3）气培法(aeroponics),将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。,几种营养液培养法 A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气; B. 营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a

3、流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。 C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。,2、必需元素和必需矿质元素：,1）必需元素 是指植物生长发育必不可少的元素，如果缺少植物将不能完成生活史。 2）必需矿质元素 是指植物生长发育必不可少的矿质元素，如果缺少植物将不能完成生活史。,3、确定植物必需元素的三条标准,（1）如缺乏该元素，则植物的生长发育不正常，不能完成其生活史； （2）植物缺乏该元素时表现出特有的病症特征，只有补充该元素，则植物逐渐转向正常，且其功能不能被其它元素所代替。 （3）该元素对植物的营养作用是直接的而非间接的。,表

4、2-1 陆生高等植物的必需元素,4、植物必需元素的种类,1）大量元素(macroelement) ：植物对此类元素需要的量较多。 占植物体干重达0.1%以上的元素。 包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si等10种元素。 2）微量元素(microelement) ：植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。 占植物体干重0.01%以包括：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na等9种元素。,三、植物必需的矿质元素的生理作用,根据生化功能，分为4组： 1、作为碳水化合物部分的营养N、S 2、能量储存和结构完整性的营养P、Si

5、、B 3、保留离子状态的营养K、Ca、Mg、Cl、Mn、Na 4、参与氧化还原反应的营养Fe、Zn、Cu、Ni、Mo,1、N,1）生理功能生命元素 A）N是建造植物体的结构物质和调节物质。 如：核酸（DNA、RNA）、蛋白质（包括酶）、磷脂、叶绿素、光敏色素、维生素B、IAA、CTK、生物碱等都含有N，这些物质有些是生物膜、细胞质、细胞核的结构物质，有些是调节生命活动的生理活性物质。 B）N为植物体进行能量代谢、物质代谢及各种生理活动所必需。 例如，N是参与物质和能量代谢的ADP、ATP、CoA、CoQ、FAD、FMN、NAD+、NADP+等物质的组分。,2）吸收形式:,氨态氮：NH4+ 硝态

6、氮：NO3、NO2 有机态氮（尿素）,3）缺素症,当氮肥供应充分时，植物叶大而鲜绿，叶片功能期延长，分枝（分蘖）多，营养体壮健，花多，产量高。生产上常施用氮肥加速植物生长。 但氮肥过多时，叶色深绿，营养体徒长，细胞质丰富而壁薄，易受病虫侵害，易倒伏，抗逆能力差，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。 植株缺氮时，植株矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝（分蘖）少，花少，籽实不饱满，产量低。症状通常从老叶开始。,小麦缺氮,苹果缺氮,缺N的主要症状,2、S,吸收形式：SO42 生理作用： 1、形成含

7、S氨基酸 2、是CoA、VB1、VB7成分 病症： 1、影响蛋白质的合成，叶色黄绿或发红 2、影响叶绿素合成 3、植株矮小 思考 S的缺素症和N的缺素症有何异同？原因？,3、P,吸收形式: 正磷酸盐（H2PO4） 生理作用: 1)、核酸、核苷酸组成成分 2)、促进三大物质的转变、合成、运输。 3)、提高植物的抗逆性（抗寒、抗旱） 缺素症表现： 1、茎叶呈深绿或紫红色 2、植株瘦弱矮小，生长迟缓，产量低 3、从基部老叶开始,4、Si,吸收形式：H4SiO4 生理作用： 以非结晶水化合物的形式沉积在内质网、细胞壁和细胞间隙，也可多酚类物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，增加细胞壁刚性和弹性。 病症

8、：极易受真菌感染，易倒伏。,5、B,吸收形式：BO33、B4O72、H2BO3 生理作用： 1）参与糖的运输 2）促进花粉的萌发的花粉管的伸长 3）有利于受精作用的顺利进行 4）抑制酚类化合物的形成 病症：嫩芽和顶芽坏死；和植物的生殖过程有关，缺素症表现在油菜“华而不实”,植物缺B,6、K,吸收形式：K+（主要是离子形式） 生理作用： 某些重要反应酶的活化剂 促进糖的合成、运输。 提高植物的抗逆性（抗寒、抗旱） 促进气孔的开放 病症： 茎杆柔弱 老叶的叶尖和叶缘发黄，进而变褐，焦枯似灼烧状，并在叶片上出现褐色斑点或斑块，但主脉附近仍为绿色。 产量低,比较N、P、K缺素症,7、Ca,吸收形式：C

9、a2+ 生理作用： 1）某些酶的活化剂（水解酶） 2）构成细胞壁的中胶层（缺时会出现双核细胞。 3）维持膜结构的稳定性 4）与向性运动有关，会引起系统的关闭 5）延缓作物的衰老、提高抗性，调节细胞质环流 病症：如大白菜的干心病，番茄蒂腐病等。 1）生长受抑制 2）幼嫩器官溃烂坏死，,8、Mg,吸收形式：Mg2+ 生理作用 1）叶绿素的组成成分 2）酶的组分和活化剂 病症： 1）首先由幼叶表现，叶脉间变黄或紫红色 2）形成褐斑坏死，脉间失绿的网状脉纹,Mg的缺素症,9、Cl,吸收形式：Cl- 生理作用： 1）参与光合作用的水解过程 2）维持各种生理平衡 病症： 1）叶小、叶间干枯、黄化，最终坏死

10、 2）根生长慢、根尖粗,10、Mn和呼吸有关,吸收形式：Mn2+ 生理作用： 1）是某些酶的活化剂 2）水的光解需要锰。 3）维持叶绿体的结构 病症： 叶绿体结构破坏、解体,植物缺Mn,11、Na,吸收形式：Na+ 生理作用： 1）C4/CAM植物生长所必需的 2）对C3植物的生长好有益 3）部分代替K的作用（调节气孔开闭） 病症：黄化和坏死,1、Fe,吸收形式：氧化态铁（Fe3+） 生理作用 1）、是氧化还原酶的成分 2）、影响叶绿体的构造形成 病症：幼叶黄叶病,植物缺Fe,13、Zn,导致植物吲哚乙酸含量降低，“小叶病”，叶片变色，“花百叶病” 吸收形式：Zn2+ 生理作用： 1）参与生长

11、素的合成 2）参与叶绿素的合成。 3）是某些酶的组分和活化剂。 病症：节间短、莲丛状，叶小变形、缺绿。玉米花白化病，果树小叶病,14、Cu,吸收形式：Cu 2+ 生理作用： 1）许多氧化酶的组成成分 2）是质体蓝素（PC）的组成成分，参与光合电子传递 病症首先在幼叶表现；叶片扭曲，叶尖发白，分蘖增加,植物缺Cu,15、Ni：,吸收形式：Ni2+ 生理作用： 1）脲酶组成成分 2）固氮脱氢酶的组成成分 病症：叶尖出现坏死现象（叶尖处积累较多的脲）,16、Mo,吸收形式：Mo2+ 生理作用： 1）是硝酸还原酶的组分 2）是钼铁蛋白的组分。主要在氮代谢方面 病症,植物缺Mo,四、缺素症的诊断,（一）

12、病症诊断法 （二）化学分析法 （三）加入诊断法,植物缺乏矿质元素的病征检索表,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,一、生物膜 生物膜的生理作用 1、分隔细胞空间 2、代谢反应的场所 3、物质交换 4、识别功能 生物膜：构成细胞的所有膜的总称。 质膜：原生质膜，处于细胞质外面的一层膜 内膜：处于细胞质内构成各种细胞器的膜,（一）膜的特性和化学成分,1、膜的选择性 2、膜的化学成分 蛋白质：30-40 结构，运输，传递信息 脂质：40-60 磷脂，双亲媒性 糖类：10-20,（二）膜的结构,流动镶嵌模型： 液态的脂质双分子层中镶嵌着可以移动的蛋白质 1、膜一般由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成 2、磷

13、脂分子的亲水头部位于膜表面，疏水尾部位于膜内 3、膜上分布着外在蛋白和内在蛋白 4、蛋白质在膜上分布不均匀，膜的结构不对称 5、膜脂和膜蛋白可以运动,二、细胞吸收溶质的方式和机理,（一）离子通道运输（p36，图2-2）,通道蛋白,通道蛋白横跨膜，中间形成允许离子通过的通道，即离子通道(ion channel)，离子通道运转离子的速率很高，达到106108个/秒 电化学势梯度 离子浓度梯度膜电位差 膜片钳技术(P.36自学),（二）载体运输（P37，图2-3）,1、单向运输,2、双向运输,载体蛋白,载体蛋白具有离子专一的结合位点，能选择性地跨膜吸收和转运离子。由载体蛋白介导的跨膜离子运转可以是被

14、动的，也可以是主动的,（三）离子泵运输（质子泵和钙泵）,H+-ATP 酶横跨整个膜，水解 ATP，释放能量，并利用此能量将H+由膜内泵至膜外，在膜两侧形成电化学势梯度,质子泵作用机理（p38，图2-5）,生电质子泵把阳离子逆着电化学势梯度运输到膜外的假设步骤（p39，图2-6）,（四）胞饮作用,物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的获取物质的过程。,第三节 植物对矿质元素的吸收,一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程 根部吸收矿质元素的区域 根尖、根毛区 根系吸收矿质的过程,土壤养分,根表养分,植物体内养分,第一步,第二步,1.离子被吸附在根系细胞的表面,由于这种吸附是土壤溶液中的离子

15、置换细胞表面的离子而被吸附，故称为交换吸附(exchange ab sorption),2.离子进入根部导管,3.离子释放到导管、管胞的方式,1）被动扩散（玉米根实验：KCL,CaCL2；表皮，皮层细胞导管） 2）主动过程（蛋白质合成抑制剂环己酰亚胺：表皮，皮层细胞导管） 最近的研究表明，木质部的薄壁细胞在木质部离子装载中起了作用。,二、根部对土粒吸附着的矿质元素的吸收,1、阳离子较稳定 2、阴离子易流失 3、交换过程与呼吸有关 CO2 H2O H2CO3 34 H HCO3,（一）对水分和盐分的相对吸收； A、盐分必需溶于水，才能被根吸收 B、根系吸水和吸收矿质的机理、分配的方向不同,三、植

16、物吸收矿质元素的特点,（二）根对离子的选择性吸,植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象称为离子的选择吸收。表现为两个方面： （1）植物对同一溶液中不同离子的吸收不同 （2）植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同,选择性吸收离子的结果：,1、生理酸性盐 2、生理碱性盐 3、生理中性盐,1、生理酸性盐 ：,是指植物对同一盐分溶液的阳离子吸收大于阴离子，根细胞向外释放氢离子，使溶液变酸，这种盐称谓生理酸性盐。 如：(NH4)2SO4,2、生理碱性盐 ：,指植物对同一盐分溶液的阴离子吸收大于阳离子，根细胞向外释放HCO3-，HCO3-与H2O结合形成OH-和H2CO3,结果使土壤变碱，这

17、种盐称谓生理碱性盐。 如：NaNO3,3、生理中性盐 ：,是指植物对同一盐分溶液的阳离子和阴离子吸收大致相等，溶液酸度不变，这种盐称谓生理中性盐。 如：NH4NO3,（三）单盐毒害与离子对抗,1、单盐毒害： 就是溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象。 把植物培养在单一盐溶液中，不久植物根系停止生长，生长区细胞壁粘液化，细胞破坏，变成一团无结构的黏液，最后整株植物死亡的现象。,2、离子拮(对)抗：,在发生单盐毒害的溶液中加入少量其他金属离子（不同价的），即能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的这种作用称为离子拮抗，也称离子对抗。,生长在不同盐溶液中的小麦根系,3、平衡溶液：,由植物必需矿质元

18、素按照一定的浓度和比例混合，具有合适的 pH值，能使植物生长发育良好的溶液。 如：土壤溶液，海水,四、影响根部吸收矿物质的条件,（一）温度 （二）土壤通气状况 （三）土壤溶液浓度 （四）土壤pH （五）离子的相互作用： P、K促进N的吸收（协合作用）； P过多会抑制Fe、Zn、Mg的吸收（拮抗作用）,土壤pH ,直接影响根表面的电荷； pH太低，膜透性增加，离子外渗； 影响土壤中离子的有效性；如，碱性环境Fe、P、Ca、Mg、Cu、Zn；酸性环境P、K、Ca、Mg， 土壤pH影响土壤微生物的活动,五、植物地上部分对矿质元素的吸收,1、根外营养：植物除了根部以外吸收矿质元素的过程。 地上部分主要

19、是通过叶片吸收矿质营养；也叫叶片营养。 2、营养物质可经气孔或角质层进入叶内,3、影响营养元素进入叶片的因素,内因嫩叶；老叶；呼吸作用 外因保证溶液附着在叶面上；溶液在叶片下停留的时间；影响液体蒸发的外界条件（风速；气温；大气湿度；光照） 根外施肥选择凉爽、无风、大气湿度高的时间，如阴天、傍晚。 溶液浓度不易过高：1.52.0，防止烧伤,4、根外施肥的优点,叶片营养的优点 1）在作物生长后期根系吸肥能力降低时，作为补充养料的一种方式。 2）对一些易被土壤固定的元素，如Mg、Fe、Ca、P等，叶面施肥可以提高肥效 3）吸收快、用量省、效果好,第四节 矿物质在植物体内的运输,一、矿物质运输的形式、

20、途径和速度 （一）不同元素在植物体内运输的形式不同 N：主要以酰胺和氨基酸，少量以硝酸盐形式 P：主要以磷酸盐形式，也可磷酰胆碱形式 S：主要以硫酸根形式，少数以蛋氨酸形式 金属离子以离子形式,（二）矿物质运输的途径,1）根部吸收的矿质元素主要通过木质部向上运输； 2）叶片吸收的矿质元素的上行和下行运输都以韧皮部为主； 3）木质部中的矿质元素可横向运输到韧皮部，韧皮部中的矿质元素也可横向运输到木质部。 速度：约为30-100cm/h,二、矿物质在植物体内的分布,矿物质在植物体内的分配以矿质元素是否参与体内离子循环或再利用而异,（一）可再利用元素,能在植物体中形成不稳定的化合物、或以离子状态存在

21、的元素可被植物再利用，属于参与循环的元素 能再利用的元素优先分布于代谢较旺盛的部位。当植物缺乏这类元素时，它们就从衰老组织转移到新生的幼嫩部位，从代谢水平低的部位转移到代谢旺盛部位，所以衰老的叶片出现相应的缺素症。 这类元素有N、P、Mg、K等，其中以N、P最为典型。,（二）不可再利用元素,元素被植物地上部分吸收后，即形成永久性细胞结构物质，不能再参与矿物质循环，称为不可利用元素 不循环元素缺乏时幼嫩部位先出现病症。它们是Ca、B、Cu、Mn、S、Fe等,其中以Ca最难再利用。,（三）矿质元素重新分布,表现在植株开花结实时和落叶植物落叶前 如：玉米形成籽实 落叶植物落叶,（四）矿质元素排出,雨水冲淋，根系排出,第五节 植物对N、S、P的同化,一、硝酸盐的代谢还原 NR NiR NO-3 NO-2 NH3 2e 6e 1、硝酸还原酶（NR） 在细胞浆（即细胞基质）中由硝酸还原酶（NR）催化完成的。 NR有三个辅基：FAD、Cyt b和Mo，是一种钼黄素蛋白，是诱导酶。,诱导酶(induced enzyme),植物体本来不含有，但在特定的外来物质(如底物)的影响下诱导形成的酶。,硝酸还原酶催化反应示意图,2、亚硝酸还原酶（NiR）,亚硝酸还原或在根中的前质体，或在叶中的叶绿体中进行。 亚硝酸还原酶的