色氨酸操纵子

1、1,第四节 色氨酸操纵子（Trp operon）,内容提要： 色氨酸操纵子的结构 色氨酸操纵子的阻遏调控机制 色氨酸操纵子的弱化调控机制,2,一、色氨酸操纵子的结构 调控基因 结构基因 催化从分支酸到合成色氨酸所需的酶,trpR,trp,3,4,乳糖操纵子的基本结构与调控原理,5,特点: (1) trpR和trpABCDE不连锁； (2) 操纵基因（操作子）和启动子部分重叠 (3) 有衰减子(attenuator)/弱化子 (4) 启动子和结构基因不直接相连，二者被 前导序列(Leader)所隔开,6,二、trp 操纵子的阻遏系统,低Trp时： 阻遏物不结合操纵基因; 高Trp时： 阻遏物+T

2、rp 结合操纵基因,7,Trp 高时,Trp 低时,mRNA,O,P,trpR,调节区,结构基因,RNA聚合酶,RNA聚合酶,?,色氨酸的调节,转录衰减,色氨酸操纵子,8,三、trp 操纵子的弱化机制,衰减子（attenuator）/弱化子 前导序列（leader sequence）,9,1、衰减子/弱化子：DNA中可导致转录过早终止的一段核甘酸序列（123-150区）。,123150,10,研究引起终止的mRNA碱基序列，发现该区mRNA通过自我配对可以形成茎-环结构，有典型的终止子特点。,11,12,2、前导序列：在trp mRNA5端trpE基因的起始密码 前一个长162bp的mRNA片

3、段。,13,14,前导序列,第10、11密码子为trp密码子,14aa前导肽编码区:,包含序列1,形成发夹结构能力强弱： 序列1/2序列2/3序列3/4,15,UUUU 3,前导肽,前导mRNA,1.当色氨酸浓度高时,转录衰减机制,衰减子结构 就是终止子 可使转录,RNA聚合酶,终止,16,前导肽,前导mRNA,RNA聚合酶,2.当色氨酸浓度低时,Trp合成酶系相关 结构基因被转录,序列3、4不能形成衰减子结构,17,Low Trp,High Trp,18,弱化机制,19,高Trp时： Trp-tRNATrp 存在 核糖体通过片段1(2个Trp密码子) 封闭片段2 片段3，4形成发夹结构 类似

4、于不依赖因子的转录终止序列 RNA聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物,转录、翻译偶联,产生前导肽,20,低Trp时： Trp-tRNATrp 没有供应 核糖体翻译停止在片段1 （2个Trp密码子） 片段2，3 形成发夹结构 转录不终止 RNA聚合酶继续转录,21,细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻遏作用只能使转录不起始，对于已经起始的转录，只能通过弱化作用使之中途停下来。阻遏作用的信号是细胞内色氨酸的多少；弱化作用的信号则是细胞内载有色氨酸的tRNA的多少。它通过前导肽的翻译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。,22,色氨酸操纵子的调控机制,阻遏调控 弱化（衰减调控） 前导序列L含有四段特殊序列，序列1前有一段前导肽。其10-11位是连续的色氨酸； 序列2-3或3-4可形成茎环结构，3-4之间的茎环结构是一个转录终止子结构（衰减子） Trp缺乏时，核糖体的翻译停滞在11-12位色氨酸密码处，序列2-3形成茎环结构