大学植物生理学经典课件02 植物的水分生理

1、2 植物的水分生理,黑龙江大学农业资源与环境学院,本章内容,水分在植物生命活动中的作用,1,化学势与水势 *,2,植物细胞对水分的吸收 *,3,植物根系对水分的吸收,4,蒸腾作用 *,5,植物体内的水分运输,6,合理灌溉的生理基础与意义 *,7,没有水就没有生命!,有收无收在于水!,2.1. 水分在植物生命活动中的作用,水分代谢(water metabolism)：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 2.1.1 植物体内的含水量 植物种类：一般植物含水量为70%90%；水生植物的含水量大于90%；旱生植物含水量可低至6%。 植物组织和器官：幼嫩部分含水量高，为60%90%；茎杆：40%

2、50%；休眠芽：40%；风干种子：9%14%。 环境条件：阴蔽、潮湿环境中，含水量高；向阳、干燥环境中，含水量低。,2.1.2 水对植物的生理作用 1. 原生质的主要组分 原生质一般含水量在80%以上 2. 参与植物体内的代谢过程 3. 生化反应和物质吸收、运输的介质 4. 使植物保持固有的姿态 5. 维持细胞的分裂和伸长,2.1.3水对植物的生态作用 1.调节植物体温 水的汽化热高、比热大。 2.调节生态环境 增加大气湿度、维持土温、气温的相对稳定等。 2.1.4植物体内水分存在的状态 束缚水(bound water)：被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附不能自由移动的水分。 自由水(free

3、 water)：不被胶体颗粒或渗透物质吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分 自由水直接参与代谢，束缚水不参与代谢。,自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，但抗逆性差；反之，代谢不活跃，但抗逆性较强。 例如，休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比例低。,2.2 化学势与水势,2.2.1 自由能与化学势 热力学原理， 化学势(chemical potential) 则是用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。 即每摩尔体积某物质的自由能。,2.2.2 水的化学势与水势 水的化学势(W)：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中1 mol的水分的自由能 水势(water p

4、otential) 指在相同温度、相同压力下一个系统中偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。用w表示 偏摩尔体积(VW,M) 是指在恒温恒压、其它组分浓度不变情况下，混合体系中l mol物质所占据的有效体积,甲醇/水溶液的摩尔分数 甲醇的偏摩尔体积 1 40.5 0.8 40.4 0.6 39.8 0.4 39.0 0.2 37.8,如20,1 atm下甲醇的体积是40.5cm3,向任何体积的纯甲醇中加入1 mol甲醇，体积都 会增加40.5cm3，但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，体积的增加就不再是40.5cm3 ，而是小于40.5cm3,纯水的水势最高，并定为零，其他溶液的水势皆为负值 水势

5、的基本单位：帕(Pascle，Pa) 过去曾用大气压(atm)或巴(bar)作为水势单位 换算关系： 1 bar=0.1 MPa=0.987 atm， 或1 atm=1.013105 Pa=1.013 bar。,2.3 植物细胞对水分的吸收,细胞吸水的方式: 吸胀吸水 一 未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水 渗透性吸水 * 一 具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主 代谢性吸水 一 直接消耗能量而与渗透作用无关,2.3.1 植物细胞的渗透性吸水 2.3.1.1 植物细胞构成的渗透系统 半透膜：只允许水等小分子物质透过，其它溶质分子或离子则不易透过的膜。如质膜和液泡膜,水分从水势高的系统通过半透膜向水

6、势低的系统移动的现象，称为渗透作用 (osmosis),植物细胞与外部溶液之间就构成了一个渗透系统 植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为质壁分离(plasmolysis) 发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，称为质壁分离复原或去质壁分离(deplasmolysis),原生质膜、液泡膜是半透膜,质壁分离现象解决如下几个问题： 1.确定细胞的死活 己发生膜破坏的死细胞，膜半透性丧失，不产生质壁分离现象。 2. 测定细胞的渗透势 使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该细胞的渗透势相等。 3.测定原生质层对物质的透性 利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞

7、的速率。同时可以比较原生质粘度大小。,2.3.1.2 植物细胞的水势构成 一个典型植物细胞的水势(w)组成为： w = + p + m 为渗透势， p为压力势， m为衬质势 渗透势(osmotic potential， )：由于溶质的存在而使水势降低的值；或称溶质势(solute potential， S)，为负值 =-iCRT C-溶液的摩尔浓度，T-绝对温度R-气体常数，i-解离系数,压力势(pressure potential, p )：由于细胞壁压力的存在而引起细胞水势增加的值；一般为正值 衬质势(matrix potential, m)：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引

8、)而引起的水势降低值；为负值 具有大液泡的细胞，其原生质仅为一薄层，液泡内的大分子物质很少，且细胞含水量很高， m 0，计算时一般忽略不计。即w = + p 不具液泡的细胞，如分生区细胞和风干种子，其水势即由衬质势构成。即w = m,压力势与细胞的含水量关系极为密切,相对体积,细胞水势、溶质势、压力势/MPa,(1) 初始质壁分离时V=1.0， p =0 w =S =-2.0MPa,(2) 充分膨胀时， V=1.5， p =- S w = S + w =0,(3) 剧烈蒸腾或质壁分离时， V1.0， p 0 w S,2.3.1.3 细胞之间的水分转移 水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差(

9、w)决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动 两个相邻的细胞之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定 多个细胞相连时，水分从水势高的一端流向水势低的一端,Cell X,Cell Y,X Y,两个相邻细胞间的水分移动,p = + 0.8 MPa,p = + 0.4 MPa,S = - 1.4 MPa,S = - 1.2 MPa,植物器官之间： 地上比根部低； 上部叶比下部叶低； 在同一叶子中距离主脉越远则越低； 在根部则内部低于外部。,有一充分饱和细胞，将其放入比细胞浓度低10倍的溶液中，则细胞体积： (1) 不变 (2) 变小(3) 变大 (4) 不一定,2.3.2 植物细胞的吸胀吸水 吸胀力

10、：亲水胶体(hydrophilic colloid)吸引水分子的力 吸胀作用：细胞因吸胀力的存在而吸收水分的作用 吸胀水：细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水，它是束缚水的一部分 由吸胀力的存在而降低的水势值，即衬质势(m) 吸胀力大小：蛋白质(豆类m 100 MPa)淀粉纤维素 s=0 p=0，所以w = m，即衬质势等于水势 干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水,2.3.3 植物细胞的代谢性吸水 细胞利用呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水(matabolic absorption of water) 当通气良好，细胞呼吸加剧时，细胞吸水便增强；

11、相反，细胞呼吸速率降低时，细胞吸水也就减少,2.3.4 水分进出细胞的途径 1.单个水分子：通过膜脂双分子层的间隙进入细胞； 2.水集流：通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞 生物膜上对水分具有高通透性的膜内在蛋白称为水孔蛋白(aquaporin)/水通道蛋白(water channel proteins) 水孔蛋白的功能：(1) 水分在细胞内的运输；(2) 水分长距离的运输；(3) 调整细胞内的S,膜脂双分子层,水通道,2.4 植物根系对水分的吸收,2.4.1 根部吸水的区域 根系是植物吸水的主要器官。根系吸水主要在根尖进行。根毛区吸水能力最强,成熟区(根毛区）,伸长区,分生区,根冠,2.

12、4.2 根系吸水方式及其动力 2.4.2.1 被动吸水 主要由蒸腾拉力(transpirational pull)引起的吸水；是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力,2.4.2.2 主动吸水 以根压为动力引起的根系吸水过程，称为主动吸水 根压-由于植物根系的生理活动而使液流由根部上升的压力。(一般为-0.1 MPa左右) 证据：伤流；吐水 从未受伤叶片边缘或尖端向外溢出液滴的现象即吐水(guttation)。如温暖、湿润的早晨或傍晚，植物叶尖或边缘挂的水珠 从受伤或折断的植物组织伤口溢出液滴的现象即伤流(bleeding),根部吸水的途径,2.4.3 影响根系吸水的因素 2.4.3.1 根系自身的

13、因素,根系密度(root density)：根系密度越大，吸水能力强；,根表面的透性：新生根的表面透性大，次生根的透性小或丧失。土壤干旱时易引起根老化。,根系的有效性,2.4.3.2 土壤条件 1. 土壤水分状况 上壤可用水分的水势范围：-0.45 Mpa -0.3 MPa 2. 土壤通气状况 土壤通气良好，根系吸水性强 土壤通气不良，根系吸水困难：(1) 根际缺O2， CO2积累，呼吸受抑；(2)长时期缺氧时根进行无氧呼吸，产生并积累乙醇，毒害根系；(3) 土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根系生长和吸收都不利 中耕耘田、排水晒田 增加土壤通气,3. 土壤温度 温度

14、过高或过低，对根系吸水均不利 低温： (1) 原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱 (2) 水分子运动减漫，渗透作用降低 (3) 根系生长受抑，吸收面积减少 (4) 根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水 高温：加速根系老化过程，收面积减少,4. 土壤溶液浓度 土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难 施肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗” 盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱,2.5 蒸腾作用,2.5.1 蒸腾作用的概念及生理意义 植物散失水分的方式： 一种是以液态逸出体外-吐水； 以气态逸出体外-蒸

15、腾作用 蒸腾作用(transpiration)指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程 蒸腾作用是植物失水的主要方式，达植物吸水量的99%,蒸腾的生理意义： (1) 水分吸收和运输的主要动力 (2) 降低植物体和叶片温度 (3) 促进无机离子的吸收及根中合成的有机物的向上运输 (4) 有利于CO2的吸收(蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的),2.5.2 蒸腾部位及蒸腾作用的生理指标 2.5.2.1 蒸腾部位 植物幼嫩的表面；木本植物茎枝上的皮孔(皮孔蒸腾，lenticuler transpiration；只占全蒸腾量的0.1%)；叶片(主要的蒸腾部位) 叶片蒸腾的方式: 1)角质蒸

16、腾(cuticular transpiration)：通过角质层的孔隙蒸腾，成熟叶片中占总蒸腾量的5%10% 2)气孔蒸腾(stomatal transpiration)：是植物叶片蒸腾的主要形式,2.5.2.2 蒸腾作用的生理指标 (1) 蒸腾速率(transpiration rate)：植物在单位时间内，单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量称为蒸腾速率，又称蒸腾强度，常用单位:H2Ogdm-2h-1 (2) 蒸腾比率(transpiration ratio)：植物每消耗l kg水所生产干物质的克数，或植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比，称蒸腾效率。 一般植物的蒸腾效率是1一

17、8g DW/1kg H2O (3) 蒸腾系数(transpiration coefficient)：植物制造1g千物质所消耗的水量(g)(或称需水量，water requirement)。一般植物的蒸腾系数为125-10000,2.5.3 气孔的蒸腾作用 2.5.3.1 气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾 禾谷类：上、下表面气孔数目较为接近，如麦类、玉米、水稻等 双子叶：下表面气孔较多，如棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆、番茄等 有些木本植物：如桃、苹果、桑等，只是下表面有气孔 有些水生植物：气孔只分布在上表面,气孔的数目：多，但直径很小，一般不超过叶面积的1%，完全打开时也不超过1%-2% 蒸腾量相

18、当于同等叶面积的自由水面蒸发量的15%-50%，甚至100% 为什么气孔蒸腾的速率比自由水面蒸发速率快几十到一百倍?,小孔扩散律(small pore diffusion law)：气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比,气孔蒸腾中水蒸气的扩散途径,2.5.3.2 气孔运动 保卫细胞的特点：外壁薄，内壁的中间厚，两端薄。且细胞壁中有径向排列辐射状微纤束,2.5.3.3 气孔运动机理 1.淀粉与糖转化学说 但在保卫细胞内并未检测到糖的累积？,7,5,保卫细胞吸水膨胀后，较薄的外壁和内壁两端膨胀快，细胞向外弯曲，致使气孔打开；细胞失水后，体积减小，较厚的内壁拉直，使保卫

19、细胞间的间隙消失(气孔关闭) 气孔运动的实质：由两个保卫细胞内水分得失引起的体积或形状变化而引起的 气孔运动的规律：一般昼开夜关(景天等CAM植物的则与此相反),2. K+积累学说 保卫细胞通过光合磷酸化合成ATP，使保卫细胞质膜上的H+-ATP酶在光下被活化，水解ATP，将K+泵入保卫细胞中，Cl-伴随K+进入胞内，同时将H+泵出胞外，导致保卫细胞渗透势下降，水势降低，促进保卫细胞吸水膨胀，气孔张开 在黑暗中，K+从保卫细胞扩散出去，细胞水势升高，失水收缩，气孔关闭 在气孔开放期间，保卫细胞的液泡内可积累高浓度的K+(0.5mo1 L-1)，导致渗透势降低2.OMPa。气孔关闭后，其K+浓度

20、下降,K+积累学说,3. 苹果酸代谢学说(malate metabolism theory),2.5.3.4 气孔运动的调节因素 气孔运动非常复杂，本身具有内生近似昼夜节律(endogenous circadian rhythms)：即随一天的昼夜交替而开闭 影响气孔运动的外部因子： 1. CO2：叶内CO2浓度低可促使气孔张开，CO2浓度高则促使气孔关闭。 2. 光：一般光照促使气孔开放(蓝光和红光最有效)，黑暗促使气孔关闭，即昼开夜关。 景天、落地生根和仙人掌类等植物的气孔则是昼关夜开。,3. 温度：气孔开度一般随温度的升高而增大。在25以上，气孔开度达最大，但过高(30-35)或过低温度

21、会引起气孔开度减小。 4.水分：叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制作用。 缺水直接引起气孔关闭；叶片被水饱和时，表皮细胞相互挤压保卫细胞，也引起气孔关闭。 气孔开始关闭的水势称为临界水势(critical water potential，g)。一般，植物的g低，则耐旱性强。 5. 风：微风有利于蒸腾而促使气孔开放；强风则引起气孔关闭。,6. 植物激素: 细胞分裂素(CTK, cytokinin)促进气孔张开；脱落酸(ABA, abscisic acid)促进气孔关闭。 当土壤缺水时，根系合成大量的ABA并作为信号物质脱运往地上部，迅速引起气孔关闭。,2.5.4 影响蒸腾的因素 CL：气孔下腔中

22、水蒸汽分压； Ca：大气水蒸汽分压； rL：叶中阻力(以气孔阻力(rS)为主)； rA：界面层阻力(叶表层滞留的水蒸汽分子层产生的阻力),2.5.4.1 内部因素对蒸腾的影响 (1) 气孔构造 气孔下腔体积大，内蒸发面积大，气孔下腔相对湿度较高，扩散力提高，蒸腾较快 (2) 叶内细胞间隙的面积 间隙大，叶内外蒸汽压差大，有利于蒸腾,2.5.4.2 环境因素对蒸腾的影响 1. 光照 影响蒸腾的主要环境因素 (1) 光直接影响气孔的开闭 (2) 提高叶温，加大叶内外蒸汽压差 2. 大气湿度 空气相对湿度大，叶内外蒸汽压差变小，蒸腾变漫；反之，蒸腾则加快,3. 大气温度 气温增高，叶内外蒸汽压差加大

23、，蒸腾加强 4. 风 微风有利于蒸腾(加快气孔附近水蒸汽的散失) 强风不利蒸腾(降低叶温，引起气孔关闭) 5. 土壤条件 土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，通过影响根系吸水而间接影响蒸腾,2.6 植物体内的水分运输,2.6.1 水分运输的途径 土壤水根毛根皮层根中柱鞘根导管茎导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气 质外体：导管或管胞 共质体：活细胞的原生质；运输速度慢,植物对水分的吸收、运输和散失,2.6.2 水分沿导管或管胞上升的动力 水分向上运输的动力：导管两端的水势差(蒸腾拉力) 水分沿导管或管胞上升的原因：蒸腾-内聚力-张力学说 (1) 蒸腾拉力：使水柱向上运动 (2)

24、水柱张力：使水柱下坠(因水柱重力作用引起；约0.5-3.OMPa) (3) 水分间的内聚力( 30MPa) (4) 水分子与导管内纤维素分子之间的附着力,2.7 合理灌溉的生理基础与意义,2.7.1 植物的水分平衡 植物吸水、用水、失水三者的和谐动态关系叫做水分平衡(water balance) 维持植物水分平衡措施：增加吸水和减少蒸腾,2.7.2 作物的需水规律 1.作物种类 作物不同，对水分的需要有很大差异。如水稻的需水量较多，小麦较少，C4植物玉米最少 2.不同生育期的需水量 根据小麦对水分的需求，整个生长发育阶段可分为五个时期： 1.种子萌发-分孽前期 个体小，蒸腾面积小，耗水量少，对水分需要量不大,2.分蘖末期-抽穗期(包括返青、拔节、孕穗期)：小穗分化经，茎、叶、穗开始迅速发育，个体生长迅速，叶面积快速增大，代谢旺盛，消耗水量最多 植物对水分不足最敏感、最易受害的时期称为作物的水分临界期(critical period of water) 小麦第一个水分临界期：花粉母细胞四分体到花粉粒形成阶段 3.抽穗-开始灌浆：主要进行受精、种子胚胎发育和生长，这一时