竞赛课件植物生理系列之第九章植物的成花原理(精).ppt

1、第九章 植物的成花生理,1 春化作用 2 光周期现象 3 植物成花诱导的生理生花基础 4 植物的花芽分化与性别表现 5 受精生理,春化作用的机理和应用 光周期现象及农业上应用 光周期诱导的概念和机理 光敏素,本章重点和难点,1 春化作用,一. 发现 二. 植物通过春化的条件 三. 春化作用的机理 四. 春化作用的应用,一. 发 现,1918，加斯纳(Gassner), 冬黑麦, 在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。 1928年，李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，开花，春化。,低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)

2、,概念,二. 植物通过春化的条件,1. 低温 12,不同类型小麦通过春化需要的温度及天数,2. 水分、氧气和营养,40,长日照诱导,前体物 中间产物 最终产物 (完成春化),低温,低温,高温,去春化作用（解除春化）,2540,在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。,分解,概念,三. 春化作用的机理,1. 感受低温的时期,种子吸胀萌动时 苗期,2. 感受低温的部位,分生组织 能进行细胞分裂的部位,芹菜等: 茎尖生长点,温室, 茎尖生长点低温处理春化； 栽培在低温下，茎尖25，不能通过春化,幼叶 叶柄基部。,实验证明,3. 春化效应的传递, 不能传递

3、的植物 菊花，已春化未春化(不能开花),嫁接, 能够传递的植物 天仙子, 已春化未春化(开花),嫁接,天仙子烟草或矮牵牛 (开花) (开花),物质传递,4. 春化的生理生化基础, 末端氧化酶：呼吸速率高 细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶 游离AA和可溶性Pr增加。 有新 Pr合成，脯氨酸增加较多 核酸含量增加，有新 mRNA合成。,5. 春化素、GA和其他生长物质 与春化作用,春化素：Melchers, Lang等，开花刺激物，嫁接传递春化素(vernalin) 不存在？,GA: 可代替低温；低温处理后，GA增加。 冬小麦的GA春小麦，但经低温能增高到春小麦的水平。 用GA生物合成抑制剂处理, 抑

4、制春化。,GA与春化作用有关,GA对胡萝卜开花的影响,对照,10 g GA/d 处理4周,低温处理6周,但GA不是春化素,有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不增加。 低温诱导抽薹时就出现花芽， GA茎伸长或抽薹，但不一定开花。 SDP，GA不能代替低温。,玉米赤霉烯酮,？,1. 人工春化处理,闷麦法，05，4050d，春天补种。,2. 调种引种,北方品种南方，不能满足低温要求，不开花结实。,3. 控制花期,低温处理促进花芽分化（石竹等）春播 。 利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。,四. 春化作用的应用,2 光周期现象,一. 发现 二. 植物对光

5、周期反应的类型 三. 光周期诱导 四. 光周期理论在农业生产上的应用,在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周期(photoperiod)。 植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象(photoperiodism),一. 发现,加纳和阿拉德(Garner and Allard)， 1920 烟草变种 夏季，株高达35m时仍不开花， 冬季温室，lm就开花。 夏季缩短日照长度开花； 冬季在温室内延长日照长度不开花。 短日照是这种烟草开花的关键条件。,二. 植物对光周期反应的类型,1. 长日植物(long-day plant，LDP) 指在24h昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花的植物

6、。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。,2. 短日植物(SDP) ：指在24h昼夜周期中，日照长度短于某一临界日长，才能成花的植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。,3. 日中性植物(DNP) : 在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。,在一些植物中，花诱导和花形成两个过程很明显的分开，要求不同日长，是双重日长类型。如： 4. 长-短日植物 芦荟、夜香树等。 5. 短-长日植物 白三叶草等。,6. 中日性植物 中等长度日照,甘蔗11.512.5h,LDP的临界日长不一定长于SDP； SDP的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长。,不同品种不同，如烟草。,三. 光周

7、期诱导,1. 概念,植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导(photoperiodic induction),2. 光周期刺激的感受部位叶片 诱导开花部位是茎尖端的生长点,怎样用实验证明？,概念,叶片LD, 茎顶端SD，不开花,全株LD 不开花,菊花(SDP),SD, 开花,叶片SD, 茎顶端LD，开花,LD,SD,SD,SD,LD,LD,3. 光周期诱导的机理,（1）光周期刺激的传导,苍耳嫁接试验,不适宜的光周期,被诱导的叶片,蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止开花刺激物的运输 证明：

8、运输途径是韧皮部,(2)暗期与光周期诱导决定能否成花,光,暗,24h,SDP,LDP,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,开花,开花,开花,开花,开花,开花,暗期间断实验,用不同波长的光来间断暗期的实验表明： 无论是抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效，远红光可以抵消这种效果。 蓝光效果很差 光敏色素参与,(3)光期与光周期诱导影响成花数量,大豆,暗期长度为16h,四. 光周期理论在农业生产上的应用,1. 植物的地理起源和分布与光周期特性,低纬度SDP，高纬度LDP，中纬度SDP,LDP 同纬度，LDP:春末和夏季开花(小麦)；SDP:秋季开花，(菊花

9、) SDP大豆，南方北京，开花推迟；北方北京, 花期提前。,2. 育种,（1）人工调节花期 花期不遇 新品种,（2）加速世代繁育,3. 引种,SDP: 北方南方，提前开花，晚熟品种；南方北方，早熟品种。 LDP: 北方南方，延迟开花，早熟品种； 南方北方，晚熟品种。,4. 维持营养生长,麻类:南种北引,留种地,5. 控制花期,菊花SDP: 遮光 杜鹃LDP: 人工延长光照,返回,3 植物成花诱导的生理生花基础,一. 光敏素与植物的成花诱导 二. 营养状况与植物的成化诱导,一. 光敏素与植物的成花诱导,光敏素是一种对红光和远红光吸收有逆转效应，参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。,红光和远红

10、光对莴苣种子萌发的控制,概念,1. 结构与性质,浅蓝色的色素蛋白质,一条长链多肽 + 四吡咯环的生色团,开链的四吡咯生色团,光敏素的结构,(1) 结构,波长,吸光率,（2）理化性质,2. 光敏素在成花诱导中的作用,SDP: 要求低的PfrPr比值。成花刺激物质形成, 促进开花。 LDP: 要求高的PfrPr比值，短暗期， 甚至在连续光照下也能开花。 暗期被红光间断，PfrPr比值升高，抑制SDP成花，促进LDP成花。,返回,二. 营养状况与植物的成化诱导,C/N比理论： 当 C/N比高时，促进开花； 比值低时，抑制开花。 对SDP不适用。,返回,4 植物的花芽分化与性别表现,一. 花芽分化,二

11、. 性别表现,性别表现的调控,1. 光周期 适宜雌花， 不适宜雄花 2. 温周期 低温, 昼夜温差大雌花(黄瓜例外) 3. 营养因素 N肥和水分充足雌花； N少, 干旱雄花。 CN比低提高雌花数目 4 植物激素 IAA,ETH雌花 GA雄花,5 受精生理 一. 花粉的化学组成 二. 花粉和柱头的相互识别 三. 授粉受精后的生理生化变化 四. 影响受精的因素 五. 无融合生殖和单性结实,受精生理,花粉和柱头的生活力不同植物花粉的生活力存在很大差异。禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上，小麦花粉在花药开裂5h后结实率下降到6.4%，玉米花粉的生活力

12、较前二者长，但也只能维持12d。果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持70210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。花粉中内含物的数量和组分与花粉育性密切相关。可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高。而遇碘不变蓝色的，则为未发育花粉，蔗糖的缺乏可引起花粉退化，而不育花粉中脯氨酸往往缺乏或含量很少。柱头的生活力一般能维持一周左右。,影响花粉生活力的外界条件,花粉的生活力还受到环境条件的影响，一般干燥、低温、空气中CO2浓度增加和氧气减少的情况下，有利于保

13、持花粉的活力。1.湿度 在相对比较干燥的环境下，花粉代谢强度减弱、呼吸作用降低，有利于花粉较长时间保持活力。对大多数花粉来说，20%50%相对湿度，对花粉贮藏比较适合。2.温度 贮藏花粉的最适温度为15。适当低温延长花粉寿命，主要是降低花粉的代谢强度，减少贮藏物质的消耗。如小麦花粉在20时，只能存活15min左右，在0下可存活48h；玉米花粉在20时，只能存活25h，在5时，可存活56h，在2时则可存活120h。某些果树的花粉在贮藏时则要求更低的温度，如苹果花粉在-15下贮藏9个月，仍有95%的萌发率。3.CO2和O2的相对浓度 增加贮藏容器中CO2的含量，可延长花粉寿命。4.光线 一般以遮荫

14、或在暗处贮藏较好。,花粉和柱头的相互识别与受精,1 花粉的萌发和生长花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发。过于干旱，花粉吸水困难，难以萌发；过于湿度，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉的萌发。此外，温度过低或较高，也影响花粉萌发。（低温影响花药开裂，高温引起柱头干枯、花粉失活）花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效应（population effect），即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好,2 花粉和柱头的相互识别,花粉落在柱头上能否顺利萌发，受环境条件的影响很大。但花粉萌发后，能否最终完成受精过程，还受到花粉和柱头之间“亲和性”的影响。自然界中有许多植物都表现出自交不亲和性，而在

15、远缘杂交中出现不亲和的现象更是非常普遍。从进化角度来看，自交不亲和性是植物丰富变异以增强对环境适应能力的基础，而杂交不亲和性则是植物在繁衍过程中保持物种相对稳定的基础。 花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白； 柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。 如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶, cutinase），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。 如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（callose），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。,3 克服不亲和性的途径,在育种实践中，常常要克服花粉与雌蕊组织之间的不亲

16、和性，从而达到远缘杂交的目的。采用的措施如下：1.花粉蒙导法 即在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。2.蕾期授粉法 即在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。3.物理化学处理法 采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。或者用电刺激柱头(90V100V)、CO2处理雌蕊(3.6%5.9%CO2、5h)以及盐水处理雌蕊(5%8%NaCl)等，都可克服自交不亲和性。4.离体培养 利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受精，可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。5.细胞杂交、原生质体融合或

17、转基因技术 以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。,受精过程中雌蕊的生理生化变化,呼吸速率明显增加（比未传粉时增加0.51倍）；吸收水分和无机盐的能力增强；糖类和蛋白质代谢加快；生长素含量剧烈增加（从而使更多的有机物被“吸引”到雌蕊组织中，子房便迅速生长发育成果实）。受精后子房中生长素含量剧增是引起子房代谢剧烈变化的原因之一。生产中用生长素类处理未受精的雌蕊，可得到无籽果实。自然界中，香蕉、柑桔和葡萄等一些品种存在单性结实现象，就是由于其未受精的子房中含有高浓度的生长素所致。,一. 花粉的化学组成,1. 壁物质 外壁: 纤维素, 孢粉素; 内壁: 纤维素, 果胶 蛋白质(糖蛋白、

18、酶、应变素等),2. 水分 1530,3. 蛋白质和氨基酸 80多种酶，游离Pro多,4. 碳水化合物和脂肪,5. 植物激素 IAA, GA, CTK, ETH,6. 色素 花色素苷、类胡萝卜素,7. 矿质元素 8. 维生素类,车前草,春白菊,荷花,牵牛花,蜀葵,豚草,罂栗,柱头,花柱,花粉 管,子房,珠被,受精作用,卵细胞,营养核,雄配子体,精细胞,二. 花粉和柱头的相互识别,花粉壁蛋白质(外壁糖蛋白)与柱头表面蛋白质 亲和：花粉管角质酶，溶解柱头角质层，花粉管生长，受精。 不亲和：柱头胼胝质，阻碍花粉管穿入柱头。, 花粉色素和柱头特殊酶类有关。,月见草，在柱头上30min后,（实线：亲和，虚线：不亲和）,连翘,槲皮苷,芸香苷,自花、异株同型花不亲和,集体效应(群体效应)，即单位面积内，花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管生长越好。 硼促进花粉萌发和花粉管的生长。 花粉管的向化性运动 ：Ca2+ (金鱼草),概念,三. 授粉受精后的生理生化变化, 呼吸