水涝胁迫对植物形态解剖结构和生理生化的影响

1、水灾对植物的形态解剖结构和生理生化反应的影响，目的和意义，本实验室主要进行多阻力砧木的审查和评价，筛选和评价的核心是建立科学合理的评价体系，评价体系的构建基于逆境胁迫下植物的形态结构和生理生化变化，因此，对逆境胁迫下植物形态解剖和生理生化变化的研究，建立评价体系具有十分重要的意义。涝灾被定义为土壤水分过多对植物造成的灾害之一。由于超过田间持水水平，水害分为两种类型的涝渍和涝渍。所谓水渍是土壤水分达到饱和的状态，即土壤水分达到最大值的状态；浸水是因田里积水淹没全部或部分植物而产生的海鲜。植物形态解剖对浸水反应非共形形成通气组织不定根形成叶片结构变化对高粱的生理生化反应气孔导度变化光合作用对蒸腾作

2、用激素的变化，1 .膨胀皮孔的形成，防涝木本植物经常在茎上形成扩张皮孔，Schaffer等在1992年的研究结果表明，淹水胁迫桃，苹果，梨，芒果，桃树，伞房花的越桔树干上形成了扩张皮孔。根据赵福量(1993)等浸水胁迫下的美洲黑杨的实验结果，发现了在浸水10 1 15d内被吹出的皮具。拉森1991年的研究发现，没有树木在淹没胁迫下存活下来，膨胀在芒果的树干上，然后被浸没而死；当血孔被蜡封闭时，被水淹没的芒果在3天后死亡。这充分证明了扩张的皮肤洞的发生是植物对淹水损害的适应反应。受球扩张的主要特征是细胞间距变大，而受球增加也可以扩展到受球层和韧皮部，从而增加植物对氧吸收和氧根的咨询力(Schaf

3、fer，1992)。因此，膨胀的皮肤孔形成是植物耐涝性的典型特征。2 .通风组织(aerenchyma)是植物薄壁组织中的一些空气室或空腔的集合体。汤长城于1983年将通气组织分为溶通气组织和分裂通气组织。溶解通气组织是整个细胞崩溃形成的细胞间隙。分裂通气组织是细胞壁徐璐分离而产生的细胞间隙。通气组织的结构因物种而异，部分被浸泡的双子叶植物的茎基细胞的解体形成了非常混乱的结。而且在一般植物茎的中央，大规模细胞几乎能自行溶解所有中心细胞，使其中空，对气体输送的阻力最小。(jokov，2003)同时，研究表明，在淹水条件下，通气组织的形成有助于氧气扩散到根部，有助于淹水后植物的恢复。3.不定根的形

4、成，瞬时性(1983)研究结果表明，由于淹水压力，植物原来的原生根死亡了很多，一些植物可以在水面的茎基上形成很多不定根或基根。植物通过形成不定根，代替可能在浸水中死亡的根，从环境中获取氧气，维持正常的新陈代谢活动，从而适应浸水环境。定员效应等(2000)研究表明，水温在35d的浸水处理后，在78%的茎干上形成水下不动根，形成不定根的植物、净光合速率、气孔电导率、蒸腾速率缓慢上升，使幼苗正常生长。没有根的水翁的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率持续下降，最终导致植物死亡。因此，不定根的形成是植物对过量湿气的适应性，是植物防涝的重要因素。赵福量、方胜祖(2003年)研究表明，植物在淹水缺氧压力下，根中

5、的ACC合成增加，ACC通过血管组织传递到茎中生成乙烯，乙烯刺激不定根，幼苗主要在原根和浸水茎中形成不定根，这种不定根主要发生在木船的薄壁组织中。因此，不定根的形成是植物耐涝性的典型特征。，4 .据调查，叶片的结构变化、谷桂敏等(1999)研究发现、苹果幼叶下的表皮增加了波浪排列、表面积，有利于增产失误，提高了涝性；长期浸泡(16d)时，幼叶下表皮细胞开始少量分解，气孔不清楚；据Abbott和Gough(1987)的观察，浸水的伞房越桔叶片具有较薄的表皮体，海绵组织的细胞内间距增大，栅栏组织破裂；戈夫的越橘树蟒属浸水植物，表皮比浸水植物薄，海绵组织间距大，栅栏组织相对整齐。二元跳变(2006)

6、研究红树林叶结构，较厚的角质层，内部皮层的表皮，一种蓄水组织；气孔分布在下表皮，凹陷，大孔下室。中脉有发达的血管束，导管很粗。马环浦等(2006)观察了桃根茎叶的解剖结构，表明桃根茎叶脉的输送组织和皮层组织存在较大差异，浸水的强用5号叶脉的导管较细，放射状排列的导管有较少的射线细胞，皮质细胞较圆，细胞间隙较大，因此，用5胡歌水分的横向输送能力弱，透气性强。未沾水的桃子说明导尿管粗、放射状排列的导管间射线细胞很多，皮层细胞紧密排列，间距小，通风不好，但水的横向输送能力强。因此，叶海绵组织有很多缝隙，中脉发达，角质层变厚是植物耐涝性的代表性指标。植物不同形态的解剖结构变化、洪水对植物光合作用的影响

7、、研究结果表明，土壤淹水后，防涝植物的光合速率急剧下降。水淹初期光合作用的减少主要是因为气孔关闭，二氧化碳扩散的气孔阻力增加了2倍。浸水时间延长后，羧酸酶活性逐渐下降3，叶绿素含量下降，叶片早期老化和脱落。土壤浸泡不仅降低了光合速率，而且光合产品的运输也慢了4，5。水中的净光合速率显示出产量的变化和显著的正相关关系，可以用作盆景选择指标。淹水下植物光呼吸酶活性影响7，光呼吸强化。在水分胁迫下，光呼吸具有特殊的光抑制效果，通过CO2循环有效地耗散多余能量，保护逆境下植物的光抑制。淹水危害对植物水分代谢的影响，土壤淹水后根水分吸收率下降，气孔关闭，增产作用减少，导致很多植物叶遮挡。其中气孔关闭是土

8、壤淹水后植物最先出现的生理反应之一，也是植物增产作用减少的最主要原因。女君(1994年)研究表明，在特定时间内，即使长时间浸泡，也不会导致植物叶片水分不足，有时叶片水势增加，但很快会引起气孔关闭。张郑孝胥平等(2007)研究结果表明，随着浸水时间的延长，浸水处理鹅掌拉起，其气孔导度总体呈下降趋势；Seago (2000)研究表明，在涝河下，侵袭性很强的柳树，其气孔导度在较短的时间内变小，而且恢复速度较快，相比之下，杨树在淹水压力下没有气孔反应，恢复力下降。因此，在淹水压力下，植物的气孔导度可能发生变化，气孔导度可能发生变化的灵敏度和淹水后恢复力在一定程度上反映了树种的耐涝性。涝害对植物光合作用

9、的影响，土壤淹水后，防涝植物的光合速率急剧下降。水淹初期光合作用的减少主要是因为气孔关闭，二氧化碳扩散的气孔阻力增加了2倍。浸水时间延长后，羧酸酶活性逐渐下降3，叶绿素含量下降，叶片早期老化和脱落。土壤浸泡不仅降低了光合速率，而且光合产品的运输也慢了4，5。水中的净光合速率显示出产量的变化和显著的正相关关系，可以用作盆景选择指标。淹水下植物光呼吸酶活性影响7，光呼吸强化。在水分胁迫下，光呼吸具有特殊的光抑制效果，通过CO2循环有效地耗散多余能量，保护逆境下植物的光抑制。淹水压力引起植物激素的平衡变化，改变内源激素的合成和运输。土壤淹水后根内GA和CTK合成受阻，地面上部ABA和乙烯合成增加，叶

10、老化和脱落加剧。逆境条件下植物乙烯含量的增加，其原因是缺水植物的氧分压下降，根中Acc合成基因促进根中Acc的合成。Acc与增产液体一起从根部输送到地面部分，地面部分的Acc在通风条件下转换为乙烯12。乙烯促进茎粗、次根发育及叶片衰老，水解对细胞膜的影响，正常条件下，Ca2主要分布在液泡和细胞间隙，Ca2！ATP酶主要分布在原生质膜上。浸水后液泡，细胞间隙中Ca2沉淀颗粒，原生质膜等膜结构中Ca2！ATP酶活性明显降低，影响细胞正常的生理代谢。淹水时，酶保护系统受损，自由基氧化导致膜脂质过氧化，植物叶片中malondialdehyde (MDA)含量提高。据安宾14等透露，在水灾压力下，玉米正常活性氧代斯平衡破坏首先是抑制SOD活性，导致O2-增生15。因此，人们认为叶子的浸水损害可能主要是O2-的过度积累造成的损失，产生MDA，对蛋白质和核酸分子产生交联反应和变性，破坏膜和生物大分子物质，提高老化速度。魏平等以玉米为材料，研究了淹水条件下叶细胞的超微结构变化15。结果表明，液泡膜进入并逐渐松弛，叶绿体