种群及其基本特征2012

1、第四章 种群及其基本特征,一、种群概念,1. 定义：同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合,种群的界限 种群组成,单体生物：一个受精卵直接发育，个体的形态和发育都可以预测 例：哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等 构件生物：受精卵、结构单位或构件、更多的构件，形成分支结构发育的形式和时间是不可预测。 例：大多数植物、海绵、水螅和珊瑚等,2 种群基本特征,空间特征：种群具有一定的分布区域 数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)是变动的 遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中 种群是物种在自然界中存在的基本单位 种群是物种进化的基

2、本单位 种群是生物群落的基本组成单位。,3 区别种群和种(物种)的概念 种是能够相互配育的自然种群的类群,不同种之间存在生殖隔离现象,是一个分类阶元 一个物种可以包括许多种群 不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种,4 研究内容 种群生态学：研究种群的数量、分布以及种群与其栖息地中的非生物因素和其他生物的种群等的相互关系。 种群遗传学：研究种群中的遗传过程，包括选择、基因流、突变和遗传漂变等。 种群生物学：研究种群的结构、形成、发展和运动变化规律的科学 种群生态学+种群遗传学,5 研究意义 实践：如病虫害防治-密度；渔捞量、毛皮兽产量、野生经济、资源和珍

3、贵动物的保护、管理和利用等等 理论：种群具有个体所不具备的特征-独立的生态学分支 种群生态学对进化论有重要意义 进化:种群中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。,二、种群动态,种群动态: 研究种群数量在时间上和空间上的变动规律 数量和密度-有多少 分布和空间结构-哪里多哪里少 数量变动-怎么样变动 种群的调节机制-为什么这样变动,基本研究方法,野外观察,实验研究,理论模型,1. 种群的大小和密度 大小：一定区域种群个体的数量/生物量/能量 种群密度：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目 2. 种群的数量统计 划分研究种群的边界 种群密度估计： 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数

4、 相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标,（一）种群的数量统计,（1）总数量调查法：在某一面积的同种个体数目 （2）取样调查 1）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。 2）标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。 原理： N : M = n : m 其中M：标记个体数 n：重捕个体数 m：重捕样中标记数 N：样地上个体总数。,3 绝对密度测定,标记重捕方法假设： 标记个体和未标记个体具有同等的被重捕的机会 调查期间没有出生和死亡 调查期间没有迁入和迁出,施夸贝

5、尔法 多次标记，多次重捕 乔利-西贝尔法 适用于开放的种群,3)去除取样法,原理： 在一个种群中，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，因而花同样捕捉力量所取得的效益就逐渐减少。 以每次捕获（或每周）为纵坐标，累计数为横坐标，取延长线就为总数,每次捕捉时，对于每个动物受捕的概率是不变的； 在调查期间，没有出生、死亡、迁入和迁出。,假设：,4 相对密度调查法,捕捉 置100铁铗，日捕获10只老鼠，相对密度10%； 粪便数 鸣叫计数 毛皮收购记录 单位渔捞努力的鱼数或生物量 计数动物活动遗留下来的痕迹,至今得到准确数量统计结果的只是少数种类，在许多情况下不得不用数量级变化的资料； 多种间接方法和定点的

6、较准确的绝对调查结合起来，可以取得良好的效果； 数量调查方法很丰富，要因地制宜。,注意：,（二） 种群的空间格局,1 定义： 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局,随机分布（random）,均匀分布（uniform）,成群分布（clumped）或聚集分布（aggregated）,（1）随机分布,（2）均匀分布,每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。,个体间的距离比随机分布更为一致。主要是种群内个体间的竞争 。在自然情况下，均匀分布最为罕见。 例：海岸悬崖上营巢的海鸥；青海湖鸟岛鹭鸶巢,2 分类,（3）成群分布,种群内个体分布不均匀，形成

7、许多密集的团块状。 原因：资源分布不均匀；植物种子传播方式以母株为扩散中心；动物的集群行为。,均匀群 随机群 聚集群,3 分布格局类型的判定,常用而简便的检验内分布型的指标是 方差/平均数比率，即,0,1,1,=,=,均匀分布,随机分布,成群分布,种群内分布型的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不大活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等栖居地的空间分布。,4 决定种群内分布型的因素,主要决定于个体之间相互作用和栖息环境的特点 种内个体的相互作用 相互吸引集群 相互排斥均匀 中性关系随机 环境 资源呈板块状集群 资源均匀分布随机或均匀型,5 意义,(1) 种内个体间的相互关系可以通过内分布型表

8、现出来 （如：相互吸引、相互独立、相互排斥） (2) 有助于发展更为精确的抽样技术 (3) 有助于对研究资料提出适当的数理统计方法，包括适当的数据代换,种群统计学：研究种群出生、死亡、迁移、性比、年龄结构的统计学 基本特征：种群密度 初级种群参数：出生率、死亡率、迁入和迁出与种群的密度变化密切相关 次级种群参数：性比、年龄结构和种群增长率等,（三）种群统计学,1 初级种群参数,出生率、死亡率、迁入和迁出,出生率：任何生物产生新个体的能力 最大出生率：在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。 实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它

9、随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。,影响出生率的因素: a.性成熟速度 b.每次产仔数 c.每年生殖次数 d.生殖年龄的长短 e.胚胎期和孵化期的长短,死亡率：在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。 最低死亡率：种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiological longevity）后才死亡。 实际死亡率 ：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。,迁入和迁出 种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程 迁入：个体由别的种群进入领地 迁出：种群内个体离开种群的领地,2 次级种

10、群参数,年龄结构：把每一年龄群个体的数量描述为一个年龄群对整个种群的比率,通常如其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。,年龄锥体 年龄金字塔 ：自下而上按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示。,增长型种群：基部宽，顶部狭种群有大量幼体而老年个体较小比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。 稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。 下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部

11、比较宽种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。,1982年中国河北省人口的年龄结构,种群的年龄结构对了解种群历史，分析、预测种群动态具有重要意义。,性比：种群中雌雄个体的比例 大多数动物种群，接近1：1。 孤雌生殖，如轮虫、枝角类等 雄多于雌，营社会生活的昆虫种群 性比随环境条件变化，如盐生钩虾 性转变，如黄鳝,3 生命表、存活曲线和种群增长率,（1）生命表(life table),藤壶的生命表,x：年龄级 nx: 在x龄级开始时的存活个体数 lx : 从出生到x龄开始时的存活个体所占的比率 dx : 从x到x+1期的死亡个体数 qx

12、: 从x到x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年 Lx : 从x到x+1龄期的平均存活个体数 Tx : 龄期x及其以上各年龄级的个体存活总年数(总个体年数),符号说明：,生命表编制的步骤： a.首先划分年龄阶段，划分时随动物的种类不同而异。 b.搜集数据（ nx或 dx ） c.计算各参数,参数计算： 生命期望：种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数,动态生命表：一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运（同生群及其分析） 静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调杳资料编制 静态生命表：一般用于难以获得动态生命表数据的情况下的补充,生命表类型,马鹿195

13、7年同生群存活曲线（实线）马鹿1957年静态存活曲线（虚线）,图解生命表,mx：每雌出生率 R0：世代净增长率 R0 = lx mx 经过一个世代后的净增长率,综合生命表,R0：一年生生物 1 种群增长 1 种群下降 =1 种群稳定,K因子分析：根据观察连续几年的生命表系列，可以看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大，由此可以看出哪一个关键因子(key factors)对总死亡效应的影响最大,（2） K因子分析,（3）存活曲线,存活曲线可以直观地表达同生群的存活过程。以lgnx栏对x作图即可得存活曲线。,A，I型：曲线凸型,直观地表达了同生群的存活过程,I型：凸型，幼体存活率高，老年个体死

14、亡率高，在接近生理寿命前只有少数个体死亡(大型哺乳动物和人) 型：呈对角线型，表示在整个生活期中，有一个较稳定的死亡率，如一些鸟类 型：凹型，表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、贝类和松树 大多数野生动物种群的存活曲线类型在型和型之间变化；大多数植物种群的存活曲线则接近型。,世代的净增殖率,世代时间,世代的净增殖率,世代时间,（4）种群增长率r和内禀增长率rm,种群增长率 种群的内禀增长能力,具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率,内禀增长率应用例：,1 降低米象对谷物的

15、危害-控制谷物的含水量、温度 2 控制人口途径： 降低Ro值：降低世代增值率，控制出生率限制每对夫妇的子女数； 增大值：推迟首次生殖时间或晚婚,生殖价 定义：一个某年龄雌体平均地能对未来种群增长所做出的贡献 包括两部分： 现在的出生率 未来期望的出生率,Vx生殖价； x 估计生殖价时雌体年龄 t x龄（包括x龄）以后的各年龄 w 最后一次生殖的年龄 lt t时间的存活率,幼年时，生殖价比较低，因为在生殖前期的个体存活率低 在老年期，生殖价更低，因为在老年期出生率和死亡率都非常低 不同物种不同测度个体出生力、存活力的综合指标,（四）种群的增长模型,1.与密度无关的种群增长模型,（1） 种群离散型

16、增长模型（世代不重叠）,假设： 种群增长无界，不受资源、空间等的限制 世代不重叠，增长是不连续的 种群没有迁入和迁出 没有年龄结构,数学模型,式中：Nt表示t世代种群大小，Nt+l表示t+1世代种群大小， 为周限增长率。,R0 1，种群上升； R0=1，种群稳定； 0 R0 1，种群下降； R0 =0，雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡,（2）种群连续增长模型（世代重叠）,假设: 种群的增长是无界的； 无迁入和迁出 不具有年龄结构,假定：在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b，死亡率为d，种群大小为N，则种群的每员增长率(per-capita rate of population growth)r

17、=b-d，它与密度无关。,数学模型,微分式,积分式,例： No=100 r为0.5/年 年 种群大小 年 种群大小 0 100 3 100 e1.5 = 448 1 100 e 0.5=165 4 100 e2 = 789 2 100 e1 = 272 5 100 e2.5 = 1218,r：瞬时增长率(instantaneous rate of increase)，r0种群上升；r0，种群稳定；r0，种群下降。,2.与密度相关的种群增长模型logistic方程,与密度无关的种群连续增长模型增加两点假设： 有一个环境容纳量(carrying capacity)(通常以K表示)，当Nt=K时，种

18、群为零增长，即dN/dt=O； 设种群增长率的降低的影响是最简单的，即其影响随环境密度上升而逐渐的，按比例的增加。 假设某一空间仅能容纳K个个体，每一个体利用了1/K的空间，N个体利用了 N/K空间，而可供种群继续增长的“剩余空间”，就只有(1-N/K)了。 密度制约导致r随着密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反，种群增长不再是“J”字型，而是“S”型。,S型增长曲线 具有上渐近线，逐渐接近K值，但是不会超过，即平衡密度； 曲线变化是逐渐的,K/2,小 结,有个最大值K环境容纳量 当种群上升时，种群能实现的有限增长率逐渐下降，即种群增长具有密度效应。种群密度与增长率之间存在反

19、馈机制。 逻辑斯蒂方程描述的密度增长对于增长率下降的效应是按比例的。 增长曲线为S形：当N=K/2，dN/dt最大；在到达拐点之前，dN/dt上升；当到达拐点之后，dN/dt下降。 分为5个时期：开始期；加速期；转折期；减速期和饱和期,逻辑斯谛方程的重要意义,许多两个相互作用种群增长模型的基础 渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型 最大持续产量为MSY = rK/4 模型中两个参数r和K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。,一个种群进入新的栖息地，经过种群增长和建立起种群后，一般有以下几种可能： a.种群平衡 (population equilibrium) b.不规则波动或起落

20、 (irregular fluctuation) c.振荡 (oscillation) d.种群衰落 (population decline) e.种群灭亡 (population extinction) f.种群爆发 (population outbreak) g.种群崩溃 (population crash) h.生态入侵 ( ecological invasion),（五）自然种群的数量变动,1.种群的增长 自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可见到，常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型 2. 季节消长,3. 种群的波动,导致种群在环境容纳量周围波动的原因：,环境的随机变化,时

21、滞或称为延缓的密度制约,过度补偿性密度制约,（a）减幅振荡；（b）稳定极限周期；（c）混沌动态,不规则波动:环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动,Alaska 鲑鱼业,周期性波动 :在一些情况下，捕食或食草作用导致的延缓的密度制约会造成种群的周期性波动,3.种群的爆发 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如蝗灾、水华、赤潮,云南滇池暴发蓝藻出现腥臭味 2007年06月25日18:23 新华网,4. 种群平衡： 种群较长期地维持在几乎同一水平上 大型有蹄类、食肉动物等 良好种内调节机制的社会性昆虫，如红蚁、黄墩蚁),5.种群的衰落和灭亡 当种群长久处于不利条件下(人类过捕或栖息

22、地被破坏)，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。 个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况（鲸种群）,捕鲸业 蓝鳁鲸 长须鲸 白鲸，海豚，鼠海豚 白鳍豚,6. 生物入侵 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其柄息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态人侵,澎蜞菊,薇甘菊,含羞草,福寿螺,椰心叶甲,蔗扁蛾幼虫,我国存在的400多种外来入侵生物中，海南160多种,盱眙龙虾,三、种群的调节,（一）外源性种群调节理论,1.非密度制约的气候学派 多以昆虫为研究对象 生物种群主要是受对种群增长有利的气候的短暂所限制 种群从来就没有足够的时间

23、增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。,安德列沃斯与伯奇：蓟马 14年 蓟马种群上升，蔷薇花上升，在蓟马达到花能提供的栖息场所的环境容纳量之前，增长的有利期就结束了。种群没有足够的增殖时间以增长到环境容纳量，而竞争食物的影响不大。密度制约因素在调节种群上不重要。,2.密度制约的生物学派 种间因素：捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用,Nicholson：非密度制约因子仅仅是破坏性的，而不是调节性的。 Smith：种群是围绕一个“特征密度”而变化的，而特征密度本身也在变化。（平衡密度）,食物因素对种群调节的作用,Lack（1954）动物数量的调节 三个因素引起鸟类密度制约

24、性死亡：食物短缺，捕食和疾病，其中食物短缺是最重要的。 原因： 鸟类只有极少数成鸟死于捕食和疾病 在食物丰富的地方，鸟的数量就高 每一种鸟吃不同的食物 鸟类在冬季为食物而格斗,尼克利斯基：鱼类在自然界食物供应量有变化的情况下，其种群具有自动调节的适应性。,1. 食物变得丰富的时候，鱼类的生长加速，性成熟提前，首次参加繁殖的组年龄变小，同样大小的个体出生力提高。反之则生长缓慢，性成熟晚； 2.在食物条件变得丰富的情况下，成鱼摄食本种幼鱼的比例减少； 3.食物短缺的时候，幼鱼生命力降低，死亡率升高； 4.在食物丰富时，迟到产卵场所的，比较年轻的母鱼受精卵质量提高，反之质量降低。,营养物恢复学说(n

25、utrient recovery hypothesis),阿拉斯加荒漠，旅鼠,3.折衷观点,在对物种有利的典型环境中，种群数量最高，密度制约因子决定种群的数量； 在环境条件极为恶劣的条件下，非密度制约因子左右种群数量变动。,（二）内源性自动调节理论,自动调节学派强调种群调节的内源性因素 自动调节学派：种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群的各种特征和参数 种群的自动调节：各物种所具有的适应性特征，这种适应性的特征对于种内成员来说，能带来进化上的利益，将经受自然选择的考验。,社群行为是一种调节种群密度的机制 社群等级、领域性等行为 种群的稳态机制 增补+迁入=不能

26、控制的丧失+迁出+社群死亡率 种内社群等级划分限制了种群的增长，随着种群密度本身而改变其调节作用的强弱。,1.行为调节温一爱德华(Wyune-Edwards)学说,2.内分泌调节克里斯琴(Christian）学说 当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生长激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。 生长激素的减少使生长和代谢发生障碍，有的个体可能因低血糖休克而直接死亡，多数可能对抵抗疾病和外界不利环境的能力降低，这些都使种群的死亡率增加。 肾上腺皮质的增生和皮质素分泌的增进，使机体抵抗力减弱，相应性激素分泌减少，生殖受到抑制，出生率降低，子宫内胚胎死亡率增加，育幼情况不佳，幼体抵抗力降低。 主要适用于兽类，对其他动物类群是否适用尚不清楚。,3.遗传调节奇蒂（Chitty）学说 种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础 假定最简单的遗传两型现象： a 具有较低的进攻性行为，繁殖力较高，更适于低密度； b 进攻性行为高，繁殖力较低，可能有外迁倾向，更适于高密度。 当种群数量较低并处于上升期时，自然选择有利于低密度型，种群繁殖力增高，个体间比较能相互容忍。这些特点促使种群数量的上升。但是，当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于