作物育种学(总论)

1、 作 物 育 种 学 总 论 刘 占 国 主 讲 张 天 真 主 编 中 国 农 业 出 版 社 2 0 0 3 年 3 月 第 一 版,潘 家 驹 主 编 农 业 出 版 社 1 9 9 4 年 5 月 第 一 版 西 北 农 学 院 主编 农 业 出 版 社 1 9 8 1 年 1 月 第 一 版,绪 论 发展作物生产，提高作物生产水平，基本上是通过作物的遗传改良和作物生长条件的改善两个相互结合的途径来实现的。 P = G + E 任何一个性状的表现都是由遗传因素和环境因素两个方面决定的。 作物育种学研究的重点是对作物进行遗传改良，使得有利性状得到重组，达到高产、优质、适应性强的目的。 作

2、物栽培学研究的重点是改善作物生长发育的环境条件，达到高产、优质的目的。,第一节 作物进化与遗传改良 一、自然进化与人工进化 各种生物都是从原始生物演变而产生的。这 种演变发展的过程称为进化过程。 决定进化的三大基本要素：遗传、变异和选择。 遗传和变异是进化的内在因素，选择决定着 进化的方向。 自然进化是自然变异和自然选择的进化，进 化速度相对缓慢。,人工进化是人类为发展生产的需要，人工创造 变异并进行人工选择的进化(也包括有意识的利用 自然变异及自然选择的作用)。进化的方向主要取 决于人工选择的方向。 作物育种实际上就是作物的人工进化，是适 当利用自然进化的人工进化，其进化速度远比自 然进化速

3、度快。,二、遗传改良在作物生产发展中的作用 遗传改良是指作物品种改良。 野 生 植 物 栽 培 植 物 随着生产的发展，人类发掘可供食用、饲用、 药用及工业原料用的各种植物种类的工作一直在 不断地进行着，从而使作物的种类不断得到丰富。,栽培作物的来源： 驯化，由野生植物驯化为栽培作物 创造，人工合成新物种 引种，从外国或其它生态区引进新品种,遗传改良的作用： 1 提高作物品种的适应性，扩大其种植区域 2 改良其农艺性状，更利于栽培管理 3 提高单位面积产量水平，以提高总产 4 改进产品品质，适应人类生活不断提高的需要 5 增强对病虫害和环境胁迫的抗耐性，达到稳产,第二节 作物育种学的意义和发展

4、 一、作物育种学的性质和任务 1. 性质： 作物育种学是研究选育和繁殖作物优良品 种的理论和方法的科学。,2.基本内容： （1）在研究和掌握作物性状遗传变异规律的基础上，发 掘、研究和利用各有关作物种质资源； （2） 根据各地区的育种目标和原有品种基础，采用适 当的育种途径和方法，选育适于本地区生产发展需要的高 产、稳产、优质、抗(耐)病虫害和环境胁迫、生育期适当、 适应性较广的优良品种、杂交种或新作物； （3）在繁育、推广过程中，保持和提高其种性，提供数 量多、质量好、成本低的生产用种，促进高产、优质、高 效农业的发展。,3.与其它学科的关系： 作物育种学是作物人工进化的科学，是以 遗传学、

5、进化论为主要基础的综合性应用科学。 涉及 植物学、植物生态学、植物生理学、生物化 学、植物病理学、农业昆虫学、农业气象学、生 物统计和试验设计、生物技术、农产品加工学等。,作物育种学和作物栽培学有着不可分割 的关系，是植物生产科学的两个主要学科。 作物育种家必须精通作物栽培学，才 有可能成为优秀的、出色的育种家。而且， 掌握的知识越全面、越丰富，工作中才会得 心应手，成功的概率也越大。,二、作物育种学的主要内容 1.育种目标的制定和实现育种目标的相应策略； 2.种质资源的搜集、保存、研究、利用和创新； 3.目标性状选择的理论和方法； 4.人工创造变异的途径、方法和技术； 5.杂种优势利用的途径

6、和方法 6.目标性状的遗传、鉴定及选育方法； 7.作物育种各阶段的田间试验技术； 8.新品种的审定推广和良种繁育等。,三、作 物 育 种 学 的 发 展 随着育种学、进化论和相关理论的发展和 育种效率的提高，作物育种从20世纪20-30年代 开始摆脱主要凭经验和技巧的初级状态。以逐 渐发展成为具有系统理论和科学方法的一门应 用科学。,世界出版的有关育种知识的专著有： 第一部1927年，美国 Hayes和Carber出版的作物育种； 1935年，前苏联Vavilov出版的植物育种的科学基础； 1936年，中国王绶出版的中国植物育种学； 1942年，美国Hayes和Immer出版的植物育种方法；

7、1948年，中国沈学年出版的作物育种学泛论； 1960年，美国Allard出版的植物育种原理； 1976年，中国蔡旭出版的植物育种育种学； 1981年，西北农学院主编的作物育种学等 这些著作的出版对促进我国作物育种和教学事业的发 展发挥了重要作用。 60年代以来，随着科学技术的迅速发展，由水稻、小 麦的矮化育种和抗病虫育种所引起的“绿色革命”，极大地推 动和促进了世界农业和植物育种学的发展。,现代作物育种的特点和发展动向主要表现在： 1. 育种目标不断提高。 现代农业对新品种不仅要求进一步提高增产潜 力，增强对多种病虫害及环境胁迫的抗耐性，广 泛的适应性；而且还要求具有优良的产品品质和 适应机

8、械化操作等特性； 2. 种质资源工作不断加强。 世界各国越来越重视和加强种质资源的搜集、 保存、研究评价、创新和利用；,3. 鉴定分析方法微量、精确、快速。 在目标性状的鉴定、分析、选择中，广泛采 用现代技术和仪器，进行快速、精确、微量和非 破坏性的鉴定分析，以提高育种效率。 4. 开拓育种新途径和新技术。 除应用传统的育种技术外，还大力开拓人 工诱变育种、倍性育种、远缘杂交育种、细胞工 程、染色体工程、基因工程等生物技术。,第三节 作物品种及其在作物生产中的作用 一、作 物 品 种 的 概 念 作物品种是 （1） 人类在一定的生态条件和经济条件下，根据人 类需要所选育的某种作物的某种群体；

9、（2）这种群体具有相对稳定的遗传特性，在生物学、 形态学及经济性状上的相对一致性，能与同一作物的其它 群体相区别； （3）这种群体在相应地区和耕作条件下种植，在产量、 抗性、品质等方面都能符合生产发展的需要。,由以上可以看出 作物品种是重要的农业生产资料。 优良品种的时间性和区域性。 优良品种包括品种品质和播种品质两层含义。,二、作物优良品种在发展作物生产中的作用 1. 提高单位面积产量。 在同样的区域和耕作栽培条件下，一般可增 产20-30%，甚至达到40-50%。 2. 改善产品品质。 禾谷类作物提高蛋白质含量，使氨基酸平衡； 油料作物提高脂肪含量，使脂肪酸平衡； 纤维作物提高纤维长度、强

10、力等内在品质。,3. 保持稳产性和品质。 抗耐病虫害和环境胁迫，减少和避免损失。 4. 扩大种植面积。 优良品种适应性广，适宜种植区域广泛。 5. 利于耕作制度的改革、适应机械化操作、 提高复种指数和提高劳动生产率。 选用生长习性、生育特性、株型等适宜的品 种可满足这些要求。,第四节 国内外作物育种的成就与展望 一、国内外近代作物育种工作成就 1.种质资源工作不断得到加强。 70年代以来，国内外普遍加强了种质资源 工作，分别建立了现代化的种质资源库，实施了 微机管理，开展种质资源多种性状的观察、鉴定 和遗传研究，有力的促进了育种工作。,2.育种途径、方法和技术不断完善和提高。 雄性不育系的发掘

11、和利用，使杂种优势利用取得突破进展。如水稻、玉米、高粱、烟草、甘蓝型油菜、小麦和棉花等杂交种的利用。杂交稻和甘蓝型油菜杂交种的选育与推广，我国处于国际领先地位。 远缘杂交创造新物种和新类型。人工创造六倍体和八倍体小黑麦、小偃麦。单倍体育种技术，生物技术的应用和诱变育种取得出色成绩。 微量、快速、精确、非破坏性的性状鉴定技术，有力地促进和提高了种质资源的筛选和育种效率。,3.目标性状的选育进一步得到协调改良。 株型育种、矮秆育种和高光效育种工作的开展， 使作物的农艺性状得到同步改进，生物产量和经济系 数进一步得到协调，抗病性和产品品质不断提高。 现代品种的特点是在综合性状鉴定和选择的基础 上，突

12、出目标性状，是主要目标性状都得到协调改良。,二、对 作 物 育 种 工 作 的 展 望 1进一步加强种质资源工作； 2深入开展育种理论和方法的研究 3加强多学科的综合研究； 加强育种单位间的横向协作。,第一章 育 种 目 标 确定育种目标是育种工作的前提。育种目标因 地、因时、因作物而异。 育种目标：就是对育成品种的具体要求，也就是 在一定地区的自然、耕作栽培及经济条件下所要育成 新品种应具备的一系列有利性状的指标。,第一节 现代农业对作物品种性状的要求 一、高 产 优良品种首先应具有较高的增产潜力。各种作物尽管收 获产物不同，但都要求具有较高的单位面积产量。如籽粒产量、 蛋白质产量、脂肪产量

13、、皮棉产量、块根块茎产量等。 二、稳 产 推广品种不仅应具有高产潜力，而且要求在大面积推广 过程中能够保持连续均衡地增产。 影响稳产性的主要因素有：病虫害、气象因素、土壤因 素等。,三、优 质 随着经济的发展和人民生活水平的提高，要求新品 种具有 优良的品质 （如出米率高、出粉率高、蛋白质含 量高、脂肪含量高、含糖量高、纤维内在品质好、有害物 质含量低等），甚至要求具有一定的 品质产量（如蛋白 质产量、脂肪产量等）。 四、适 应 性 强 培育作物品种即要考虑适应本地当前的自然条件，又 要考虑如何适应发展中的耕作栽培水平。 早熟：可避免后期灾害、利于耕作改制、提高复种指数。 矮化：抗倒、耐肥水、

14、利于密植和机械化收获。 抗落粒：可减少收获中的损失。,第二节 制定作物育种目标的原则 育种目标体现育种工作在一定地区和时期的方 向和要求。制定育种目标的一般原则是： 一、国民经济需要和生产发展前景 在现有品种的基础上，选育新品种进行品种更新， 必须充分估计到将来国民经济发展的需要和生产发展的要 求。也就是说要求育种工作者要有一定的预见性。,二、当地现有品种有待改进的主要性状 以当地现有推广品种为参考，从而选育 出能克服现有品种的缺点，保持和提高其优 点的新品种。在考虑主要目标性状 的同时， 还要兼顾 次要目标性状。因为随着主要目标 的实现，原来的次要目标性状就可能上升为 主要目标性状。,三、育

15、种目标的具体化和可行性 高产、稳产、优质等是育种目标的一般化概念。制定 育种目标需要落实到具体性状上，并且要有明确的性状指 标。如禾谷类作物 单位面积籽粒产量 = 单位面积株数 株穗数 穗粒数 千粒重 所以，高产要落实到具体的产量组成因素上，各产量 组成因素的指标要明确，各产量组成因素要协调。 制定育种目标即要有前瞻性，又要切实可行。 目标太高不易实现，太低就可能落后生产需要。,四、品 种 的 合 理 搭 配 在同一地区范围内，自然条件和生产条 件也不尽相同，生产上对品种的要求也就有 类型上的差异。因此，在制定育种目标时就 应考虑培育具有适当差异的几类品种，以满 足生产上搭配种植的需要。,第三

16、节 作物育种的主要目标性状 各种作物都有一系列性状，这些性状又 有其组成因素。其中特别需要改良的性状称 为育种的主要目标性状。,一、产 量 性 状 产量的提高直接取决于产量构成因素的协调增长。 禾谷类作物的籽粒产量 = 单位面积株数 株穗数 穗粒数 粒重 棉花的皮棉产量 = 单位面积株数 单株结铃数 单铃重 衣分 大豆和油菜籽粒产量 = 单位面积株数 株荚数 荚粒数 粒重 产量因素之间往往相互制约。应根据当地的自然条 件、耕作栽培水平和作物的生长发育特性，使产量构成因 素得以协调增长，从而达到高产的目的。,合理株型是高产品种的生育基础和形态特征。 株型育种 改善品种株型态势育种。 矮化育种 株

17、型育种的一个重要内容。 高光效育种 提高光合效率的遗传改良。 广义高光效育种：包括株型育种的基本内容。 狭义高光效育种：仅指提高单位叶面积净光合 速率的生理遗传改良或生理育种。,二、对 病 虫 害 的 抗 耐 性 从经济学和生态学的观点讲，作物或品种对病 虫害的抗性，一般只要求在病菌流行或害虫发生 时，能把病原菌的数量或虫口密度压低到经济允 许的阀值以下，即要求品种对病虫害有相对的抗 性，而不是绝对的抗性。,三、对环境胁迫的抗耐性 作物品种类型对不利的气候、土壤等环境因 素的胁迫分别具有不同程度的抗耐性要求品种抗 (耐)寒、抗(耐)旱、抗(耐)盐碱、抗(耐)涝、抗 穗发芽等。,四、品 质 性

18、状 品质性状因作物种类及同一作物的产品用途不同而异。 一般讲： 1. 谷物品质：有碾磨品质。包括出米率、精米率、出 粉率、灰分含量等； 加工品质。米类的蒸煮品质、出饭率、 色泽、口感，柔软性和粘聚性等； 面粉的烘烤品质、制作面条品质、蒸制馒头品质、 蛋糕饼干品质等。 营养品质。蛋白质含量、氨基酸含量、油 脂含量等 2. 纤维品质：长度、细度、强度、整齐度、伸长率 色泽等。 3. 食用油品质：不饱和脂肪酸含量高,五、熟性及对耕作制度和机械化作业的适应性 早熟或生育期短适于改进耕作制度和提高复种 指数，减少后期自然灾害（如小麦生长后期的干 热风、棉花或玉米生长后期的早霜等）可能造成 的损失，利于稳

19、产。 适于机械化操作的品种性状有：整齐、不倒 伏、结实部位一致、不落粒、不裂荚等。,第二章 作物繁殖方式及品种类型 第一节 作物的繁殖方式 有性繁殖 无性繁殖 作物的繁殖方式与其遗传组成关系密切，且 相互影响。,作物的繁殖方式有,一、有 性 繁 殖 （一 ）花器构造和开花习性对授粉的影响 一般情况下 雌 雄 同 花：利于自花授粉(如小麦、水稻等)； 雌雄同株异花：利于异花授粉(如玉米、蓖麻、瓜类等)； 雌 雄 异 株：完全异花授粉(如大麻、菠菜等)； 闭 颖 授 粉：利于自交(如大麦、豌豆、花生等)；,雌雄(蕊)异熟：有利于异花授粉； 雌蕊先熟的有油菜 雄蕊先熟的有玉米、向日葵 雄 性 不 育

20、：利于异交； 自交不亲和：利于异交； 另：花器大、有蜜腺、有香(臭)味等性状增加异交的机会。,（二）、自然异交率的测定 1授粉方式的界定 异交率 作物类型 4% 自花授粉作物 4% - 50% 常异花授粉作物 50%-100% 异花授粉作物,2自然异交率的测定 母本(带隐性性状)和父本(带显性性状)等 量、等距离相间种植，自由授粉，测定F1中 显性个体比率。 自然异交率 = F1中显性个体株数/F1总株数,（三） 有性繁殖的主要授粉方式 1. 自花授粉：同一朵花的花粉传播到同一朵花 的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同株的雌蕊 柱头上称自花授粉。 自花授粉作物：通过自花授粉方式繁殖后代 的作物为

21、自花授粉作物，也称自交作物。 自花授粉作物有水稻、小麦、大豆、燕麦、 豌豆、绿豆、花生、芝麻、马铃薯、亚麻、烟草 等。,2. 异花授粉： 雌蕊柱头接受异株花粉为异花授粉。 异花授粉作物：通过异花授粉方式繁殖后代 的作物称异花授粉作物，又称异交作物。 异花授粉作物有玉米、黑麦、甘薯、向日葵、 白菜型油菜、甘蔗、甜菜、蓖麻、大麻、紫花苜 蓿、三叶草、啤酒花等。,3. 常异花授粉：以自交为主，同时具有一定 异交时称常异花授粉。 常异花授粉作物：通过常异花授粉方式繁殖 后代的作物称常异花授粉作物，或常异交作物。 常异花授粉作物有棉花、高粱、甘蓝型油菜、 芥菜型油菜、蚕豆、粟等。,（四）、自交不亲和性

22、定义：自交不亲和性(self-incompatibility)是指具 有完全花并可形成正常的雌雄配子的某些植物，缺乏自花 授粉结实能力的一种自交不育性。 具有自交不亲和性的作物有：甘薯、黑麦、白菜型 油菜、向日葵、甜菜、甘蓝等。 自交不亲和性是一种受遗传控制的、提高植物自然 异交率的特殊适应性。在杂种优势育种中，可以利于自交 不亲和性植株作母本，通过异花授粉，获得大量杂交种 子，因此时一种具有实用价值的繁殖特性。,（五） 雄性不育性 定义：植株的花粉败育，不能产生具有正常功能的雄配子的特性称雄性不育性。 具有雄性不育性的植物有：水稻、玉米、高 粱、大麦、粟、小麦、棉花、油菜、向日葵等。 在植物

23、育种中，雄性不育株作母本，通过异 交，就可得到大量杂交种子，是利于杂种优势的 极其宝贵的特性和亲本资源。,1细胞核雄性不育性 这类雄性不育性受核基因控制，多为隐 性，少数作物（如小麦、水稻、粟等）也发 现显性基因。其一种行为符合孟德尔遗传规 律。,2细胞质雄性不育性 这类雄性不育性受细胞质和细胞核双方的育性基因 控制，实际上是核质互作型雄性不育性。 细胞质雄性不育性遗传有三种基本模式： （1） 雄性不育系 基因型为 S（rfrf） （2） 雄性不育保持系 基因型为 N rfrf） S （ rf rf ） N （rf rf） 不育系 保持系 不育系,S （rf rf）,（3）雄性不育恢复系 基因

24、型为 N（Rf Rf） 或 S（Rf Rf） S （ rf rf ） N（Rf Rf）/ S（Rf Rf） 不育系 恢复系 S（ Rf rf） F1 利用雄性不育性配制杂交种，可以免除人工、 药物或机械去雄程序，即能降低制种成本，又可 提高种子质量。,二、无 性 繁 殖 无性繁殖分为营养体繁殖和无融合生殖两类。 （一） 营养体繁殖 许多植物的营养体部分(如植株的根、茎、芽、叶等 营养器官以及变态部分的块根、块茎、鳞茎球茎、匍匐 茎、地中茎等)都具有再生繁殖能力。 可利用营养体进行繁殖的作物主要有甘薯、马铃薯、 甘蔗等。 由营养体繁殖的后代称为营养系或无性系(Clone)。,（二）无融合生殖 定

25、义：植物的雌雄配子不经过正常受精和两性配子的 融合过程而形成种子以繁殖后代的方式称为无融合生殖 (apomixes)。 无融合生殖有多种类型： 1.无孢子生殖：大孢子母细胞或幼胚囊败育， 由胚珠体细胞进行有丝分裂直接形成二倍体胚囊。 2.二倍体孢子生殖：大孢子母细胞不经减数分 裂而进行有丝分裂，直接产生二倍体的胚囊，最 后形成种子。,3. 不定胚生殖：由胚珠或子房壁的二倍体细 胞经过有丝分裂而形成胚，极核发育成胚乳而形 成种子。 4. 孤雌生殖：胚囊中的卵细胞未和精子结 合，直接形成单倍体胚。 5. 孤雄生殖：进入胚囊的精核未与卵细胞融 合，直接形成单倍体胚。 无融合生殖的共同特点是：未经过雌

26、雄配子 的融合过程。后代只具有母本或父本一方的遗传 物质，表现为母本或父本一方的性状。,第二节 自交和异交的遗传效应 一、自交的遗传效应 （一）自交导致杂合基因型逐渐趋于纯合 Xn = 1 - （1/2） n 自交对品种的保纯和物种的相对稳定十分重要。 （二）自交导致杂合基因型后代发生分离 通过自交和选择，可以选择到优良的纯合基因型。 （三）自交引起纯合基因型生活力衰退,二、自花授粉作物和常异花授粉作物的基因型 （一） 自花授粉作物： 绝大多数个体的基因型是纯合的 少数个体基因型是杂合的 （二）常异花授粉作物：至少包括三种基因型 1. 基本群体的纯合同质基因型； 2. 杂合基因型； 3. 非基

27、本群体的纯合基因型。,三、异交的遗传效应 （一） 异交形成杂合基因型 杂合基因型是产生基因交换、基因重组和产生新基因 型的基础。有选择的进行异交是人工创造遗传变异的主要 方法。 （二）异交增强后代的生活力 异交后代生活力增强主要表现在生长势、繁殖力、抗 逆性以及产量的提高。故用于杂种优势利用中。,四、异花授粉作物的基因型 自然品种群体基因型是高度异质的； 个体基因型是高度杂合的。 遗传结构符合Hardy - Weinberg 法则。,第三节 作物的品种类型及其特点 一、作物品种的类型 一般说来，对农作物品种有三个基本要求，即特异 性、一致性和稳定性。简称DUS。 特异性(Distinctnes

28、s)：本品种具有一个或多个不 同于其它品种的形态特征和生理特性等。 一致性(Uniformity)：品种群体性状整齐一致，能 指出品种内株间一些特异性状的变异。 稳定性(Stability)：繁殖或再组成本品种时，其特 异性和一致性保持不变。,根据繁殖方式、种子生产方式、遗传基础、育 种特点和利用形式，农作物品种可分为以下类型： （一）自交系品种 （纯系品种） 自交系品种由 遗传背景相同和基因型纯合的一群植株组成。生 产上大多数自花授粉作物都是自交系品种，异交 作物和无融合生殖的后代也可产生自交系品种。 （二） 杂交种品种 在严格选择亲本和控制授粉 条件下生产的各类杂交组合的F1植株群体。 群

29、体为高度同质，个体基因型高度杂合。,（三） 群体品种 基本特点是遗传基础复杂，群 体内植株间基因型不一致。根据作物种类和组成 方式，群体品种可分为四种： 1异花授粉作物的自由授粉品种 群体内和群体间 的植株可随机授粉。虽然植株间存在一定变异，但能保持 本品种的一些主要特征特性，并能区别于其它品种。 个体基因型是杂合的，群体是异质的。 2异花授粉作物的综合品种 由一组选择的自交系 在隔离条件下经过多代随机授粉并达到遗传平衡的群体。 个体基因型是杂合的，群体是异质的。 群体具有一个或几个代表本品种特征的性状。,3自花授粉作物的杂交合成群体 两个或两 个以上自交系杂交的后代，种植在特定的环境 下，主

30、要靠自然选择的作用而产生的某些类型的 混合群体。实际上是多种纯合基因型的混合群体。 4多系品种 由同一品种的若干个近等基因 系种子混合繁殖而成。多用于提高品种的抗病性 和稳产性。 5混合品种 由几个品种或自交系的种子按 一定比例混合繁殖而成。曾用于提高抗病性、稳 产性和适应性等。,（四）无性系品种 由一个或几个近似的无性系经过营养器 官的繁殖而成。 无性系品种的基因型由母本决定，其表 现型与母体相同。,二、各类品种的育种特点 （一）自交系品种的育种特点 群体同质，个体基因型纯合。 基本要求：性状优良，群体整齐一致。 育种特点： 1. 自交和单株选择相结合，使性状稳定； 2. 创造遗传变异，在分

31、离的群体中选择单株。,（二） 杂交种品种的育种特点 群体同质，个体基因型杂合。 基本要求：具有较强的杂种优势，性状整齐一致。 育种程序：自交系育种和杂交组合育种两个程序。 育种特点：测定配合力。,（三） 群体品种的育种特点 群体特点：群体异质，个体基因型纯合或杂合。 基本目的：创建和保持广泛的遗传基础和基因 型多样性。 育种特点：根据育种目标，选择若干具有遗传 差异的自交系作亲本，按一定比例组成原 始群体进行互交；异花授粉作物要在隔离 条件下进行多代自由授粉，靠自然选择达 到遗传平衡。,（四）无性系品种的育种特点 无论个体基因型纯合或杂合，群体表现整齐一致。 育种特点： 1. 有性杂交创造遗传

32、变异， 无性繁殖固定杂种优势； 2. 利用芽变选育品种。,第三章 种 质 资 源 定义：用以培育新品种的原始材料。 又称品种资源、种质资源和基因资源。,第一节 种质资源的重要性 种质资源是在漫长的历史过程中，由自然演化和人工 创造而形成的一种重要的自然资源，它积累了极其丰富的 遗传变异，是极其宝贵的自然资源。 作物育种成效的大小，在很大程度上取决于掌握种质 资源的多少和对其性状表现及遗传规律研究的深度。世界 育种史上，品种培育的突破性进展，往往都是由于找到了 具有关键性基因的种质资源。所以说，生命科学和农业科 学的发展，在某种程度上将取决于对种质资源的发掘和掌 握。丰富的种质资源在作物产量、品

33、质、抗病抗逆性等方 面的改良上，常起着关键性的作用。,第二节 作物起源中心学说及其发展 一、作物起源中心学说的形成及其主要内容 （一） 植物起源中心学说的形成 原苏联植物 学家瓦维洛夫自1920年起，带领植物采集队，先 后到60多个国家，在生态环境不同的地区考察180 多次，对采集到的30余万份作物及其近缘植物进 行研究，发现物种变异多样性分布的不平衡性， 形成了作物起源中心概念，提出了作物起源中心 学说。,（二） 作物起源中心学说的主要内容 1作物起源中心有两个主要特征：基因的多 样性和显性基因频率较高。故又称基因中心或变 异多样性中心。 2原生起源中心和次生起源中心。最初始的 起源地称原生

34、起源中心。当作物由原生起源地向 外扩展到一定范围时，在边缘地点又会因作物本 身的自交和自然隔离而形成新的隐性基因控制的 多样性地区，即次生起源中心。,3平行变异。在一定的生态环境中，一年生 草本作物间在遗传性状上存在着一种相似的平行 现象。瓦维洛夫称之为“遗传变异性的同源系列规 律”。 4. 原生作物和次生作物。人类有目的驯化的 植物称为原生作物，如小麦、玉米、棉花、水稻 等。然而，与原生作物伴生的杂草，当其被传播 到不适宜原生作物生长而有利杂草生长的环境 时，就被人类分离出来成为栽培的主体，这类作 物称次生作物，如燕麦和黑麦。,（三）瓦维洛夫提出的作物起源中心 1中国 东部亚洲中心 主要起源

35、作物有黍、稷、 粟、高粱、荞麦、大豆、茶、大麻、苎麻、裸粒无芒大麦 等，我国专家认为还有水稻。 2印度中心 主要起源作物有水稻、绿豆、豇豆、 甘蔗、芝麻、红麻、饭豆等。 3中亚细亚中心 起源作物有普通小麦、密穗小麦、 印度圆粒小麦、豌豆、蚕豆、草棉等。 4西部亚洲中心 起源作物有一粒小麦、二粒小麦、 黑麦、葡萄、石榴、胡桃、无花果、苜蓿等。,5地中海中心 起源作物有大量蔬菜作物，包括甜 菜、牧草，也是小麦和粒用豆类的次生起源中心。 6埃塞俄比亚(阿比西尼亚)中心 小麦、大麦的变种 极其丰富。这里的亚麻非油用，也非纤维用，而是用其种 子制面粉。 7南美和中美中心 陆地棉、甘薯、番茄及大量玉 米变

36、种。 8南美中心 有多种块茎作物，包括马铃薯的特有 栽培种。 a.智利中心 重要的作物有木薯、花生、凤梨等。 b.巴西 巴拉圭中心 花生、可可、橡胶树。,二、作物起源中心学说得发展 瓦维洛夫的作物起源中心学说发表后，后人对此 作了修改和补充，同时也引起一些争论。主要有： 1遗传多样性中心不一定就是起源中心； 2起源中心不一定是多样性的基因中心，有时 次生中心比初生中心具有更多样的特异物种； 3有些物种的起源中心至今还无法确定； 4有些作物的起源可能有几个不同的地区。 5主要人物有哈伦(J.R .Harlan)、齐文(A.C.Zenven)和茹考夫斯基(N.M.Rukaofskey)等。,第三节

37、 种质资源工作的内容 一、 种质资源的类别 种质资源可分为以下5个类别： （一）地方品种 指在局部地区内栽培的品种。 这类品种多半没有经过现代育种技术的改进。虽 有明显的缺点，但往往具有某些罕见的特性，如 抗某种病虫害，适合当地特殊的饮食习惯，适应 特定地区的生态环境等。 （二）主栽品种 指经现代育种技术改良过的 品种。或从外国(地)引进，或本地育成，它们具 有较好的丰产性和较广泛的适应性。,（三）原始栽培类型 具有原始农艺性状的类 型。它们大多是现代栽培作物的原始种或参与 种，常与作物的杂草和野生种共存。 （四）野生近缘种 这类资源包括与作物近缘 的杂草。杂草种类包括介于栽培类型和野生类型

38、间的各种等级。它们往往又通过种子混杂的形式 被种在田里(如水稻田中的稗子)，有些地方的人 们还收割杂草类型充作食粮。 这类种质资源具有作物所缺少的某些抗逆性， 可通过细胞遗传工程来作为外源种质抗源利用。,（五）育种中间材料 这种材料可以是杂种后代，也可以是诱变育 种的突变体，虽有某些缺点，不能成为新品种， 但可能具有突出的优良性状，是比较理想的亲本 材料，保存这类材料，可大大丰富种质资源的遗 传多样性。,二、种质资源的收集 （一）广泛发掘和收集种质资源的 必要性和迫切性 1实现新的育种目标需要更丰富的种质资源； 2为了满足人口增长和生产发展的需要，必须 不断地发展新作物； 3不少宝贵资源大量流

39、失，急需发掘保护； 4为了避免刑品种遗传基础的贫乏，必须利用 更多的种质资源。,（二）收集种质资源的方法 主要有考察搜集和国外引种交换(征集)。收 集的资源样本，应能充分代表收集地的遗传变异 性，并要求有一定的群体。同时详细记录其来源、 产地的自然、耕作栽培条件，主要特征特性、经 济学性状等。 各国国情不同，收集种质资源的途径和重点也 不同。我国主要着重搜集本国的种质资源，并对 外交换种质。美国种质资源很少，一直把从国外 引种作为主要途径。前苏联一向重视国内外种质 资源的考察搜集和引种交换工作。,（三） 收集材料的整理 收集到的种质资源要及时整理，并给以科学 的登记和编号。 中国农科院国家种质

40、库编号方法为： I 代表农作物； 在农作物中，1 代表禾谷类， 2 代表豆类， 3 代表纤维作物等。 II 代表蔬菜,三、种质资源的保存 （一）种质资源保存的范围 1.有关应用研究和基础研究的种质（主要指 遗传育种研究的所有种质）。 2.可能灭绝的稀有种和濒危的物种，特别是 栽培种的野生祖先。 3.具有经济利用潜力而尚未发现和利用的种质。 4.在普及教育上有用的种质，如分类上各植物 的种、类型、野生近缘种等。,（二）保存植物种质的方式 1种植保存。为了保持种子或繁殖器官的生活力， 必须每隔一定时间播种1次。在繁殖中，要保持原品种(类 型)的遗传特性和群体结构。 2贮藏保存。在低温低湿度条件下进

41、行室内保存。 低温、干燥、缺氧是抑制种子呼吸从而延长种子寿命的有 效措施。 种子含水率在14 - 4%时，含水率每下降1%，种子寿 命可延长1倍； 贮藏温度在30 - 0度时，温度每降低5度，种子寿命 可延长1倍。,根据温湿度的控制水平，可分为： 短期库 温度200，相对湿度45% 水稻可保持生活力2 - 5年。 中期库 温度40，相对湿度45% 水稻可保持生活力2 5年。 长期库 温度-100，相对湿度30% 水稻可保持生活力7 5年。,3离体保存 根据细胞的全能性，将种植资 源的细胞或组织(幼芽生长点、组织块、幼胚、花 粉、花药、愈伤组织、体细胞、原生质体等)接种 到培养基上进行培养(继代

42、培养)来保持种质。 4基因文库技术 用限制性内切酶将提取的 DNA切成若干片段，插入到载体上进行繁殖保 存，需要时在从中“钩取”出来。,四、种质资源的研究和利用 种质资源研究的内容包括性状、特性的鉴定，细胞学 研究，遗传性状的评价，进而进行植物的起源、进化和分 类等研究。 种质资源鉴定的内容一般包括： 1农艺性状。包括生育期、形态特征、产量因素等。 2生理生化特性。包括抗逆性、抗病性、抗虫性、 抗旱性、耐盐碱等。 3产品品质。包括加工品质、营养品质、食用品质 及其它品质性状。 现代育种工作要求种质资源的研究，不仅局限于外观 特征特性的观察鉴定，还必须深入研究主要经济性状的遗 传特点。,五、基因

43、库的建拓 为了丰富种质群体的遗传基础，除广泛收集种质资 源外，还需不断地建拓基因库。 建拓基因库的方式很多。利用已有的种质资源（包 括野生近缘种）通过各种方式的杂交（利用雄性不育系、 培育动态基因库、聚合杂交等）、物理化学诱变以及生物 技术等手段创造新的种质资源，丰富现有资源的遗传基础。 例如，美国利用X射线，对从世界各地收集来的、并 已多次应用过的花生种质资源进行分批照射处理，获得了 大量有经济价值而且遗传基础不同的突变株，使原花生资 源扩大了7倍多，大大丰富了育种材料的遗传基础。,第四章 引种和选择育种 第一节 引 种 定义：引种是指通过各种途径将收集到的外地 或外国的品种(系)经过适应性

44、鉴定后直接在生上 推广应用。,一、引 种 的 基 本 原 理 （一）作物的生态环境和生态类型 生态因素：对作物的生长发育有明显影响和直接为 作物所同化的因素称生态因素。 生态环境：生态因素有气候的、土壤的、生物的， 这些起综合作用的一些生态因素的复合体称生态环境。 生态区：对一种作物具有大体相似的生态环境的地 区称生态区。 生态类型：一种作物对一定地区的生态环境具有相 应的遗传适应性 ，具有相似遗传适应性的一个品种类 群称为作物生态类型。 生态环境中有许多生态因素，各生态因素的作用不 相等。自然生态因素是基本的。,（二）气候相似论 20世纪以前，各国的植物引种工作基本上是 处于盲目状态。20世

45、纪初，德国林学者迈尔(H.Mayr)提出 气候相似论(Theory of climatic analogous)，他从 木本树种的引种出发，认为只有在树种原产地和新栽培区 气候条件相似时，引种才可能成功。依据这个理论，打破 了以往盲目引种的混乱局面。推而广之，这个理论就成为： “地区之间，在影响作物生长的主要气候因素上，应相似 到足以保证作物品种互相引种成功时，引种才有成功的可 能性。”于是，人们就根据这个理论寻找气候相似的地区 进行引种，并获得很大成功。,例如，美国的棉花和意大利的小麦引种到我 国长江流域比较容易成功。 应该看到，这个理论只强调了作物对环境条 件反应不变的一面，而没有看到对环

46、境条件反应 可变的一面。如50-60年代，采取一定的措施后， 我国南方的茶树以向北扩展到山东南部。,（三）纬度、海拔、品种习性与引种的关系 引种时不仅要了解和分析不同纬度、不同海拔的光 照、温度的变化，还要了解不同作物品种的遗传特性和发 育特性。 1. 温度：各种作物品种对温度的要求不同，同一品 种在各个生育时期要求的最适宜温度也不同。一般说来， 温度升高能促进生长发育，提早成熟。 2.光照：一般而言，光照充足，有利作物的生长。但 在发育上，不同作物、不同品种对光照的反应也不同。有 的对光照长短和强弱反应敏感，有的反应迟钝。 对光照长短反应：敏感 钝感 对光照强弱反应：敏感 钝感,3.作物的发

47、育特征： 根据作物对光照、温度要求的不同，一年生和 二年生作物被分成两大类： 低温长日性作物（小麦、大麦、油菜） 高温短日性作物（水稻、玉米、棉花、大豆） 高温短日性作物大都起源于低纬度地区 低温长日性作物大都起源于高纬度地区 随着农业生长条件的不断变化，最初起源于个别地 区的植物，经过人类的引种驯化、选择培育，它们的习性 发生了很大变异。因此，同一种作物的不同品种对温度和 光照的要求以及反应亦有明显差异。,4.纬度、作物的发育特性与引种的关系： 一般而言，纬度相近的东西地区之间引种成功的可 能性大；纬度不同的南北之间引种成功的可能性小。 低温长日性作物： 原产我国北方的品种引种到南方 （北南

48、），由 于不能满足在阶段发育中对低温和长日照的要求，表现生 育期延长，甚至不能抽穗、开花 ，但营养器官加大。 原产我国南方的品种引种到北方(南北)，由于很 快就通过感温阶段，表现生育期缩短，也易遭受冻害。,高温短日性作物： 高纬度地区品种引种到低纬度地区(高低)， 可能提早成熟，植株、穗子、籽粒变小。 低纬度地区品种引种到高纬度地区(低高)会 延迟成熟。 从温度上考虑，海拔每升高100m，相当于纬 度增加1度。因此： 纬度偏低的高海拔地区与纬度偏高的平原地区 之间相互引种成功的可能性大； 同纬度的高海拔地区与平原地区之间相互引种 则不易成功。,二、作 物 引 种 规 律 （一）低温长日性作物的

49、引种规律 1原产高纬度地区的品种，引种到低纬度地区(北 南)： 因为感温阶段对低温的要求和感光阶段对光照长 度的要求得不到满足，经常表现为生育期延长。超过 一定范围，甚至不能抽穗开花。但营养器官加大。,2原产低纬度地区的品种，引种到高纬度地区（南 北）：由于温度、日照条件都能很快得到满足，表现为生育期缩短，但有可能受冻害。又因植株变小，故不易获得高产。 冬播区的春性品种引种到春播区春播：有可能适应。因为春播区的日照长、光照强，往往表现早熟，粒重提高，甚至比原产地长得好。 春性品种引种到冬播区进行冬播：不能满足光照而表现迟熟，结实不良，易受冻害。 平原地区的冬作物品种引种到高海拔地区春播有可能适

50、应。 高海拔地区冬作物品种引种到平原地区 往往不适应。,（二）高温短日性作物的引种规律 1原产高纬度地区引种到低纬度地区（南） 因气温高于原产地，而表现为生育期缩短，提早成熟，但株、穗、粒变小。 2原产低纬度地区引种到高纬度地区（ 北） 感温性强、感光性弱的春播品种引至高纬度 地区，往往表现迟熟，营养器官变大。 感光性较强、感温性较弱的夏播或秋播品 种，因不能满足对短光照的要求而成熟期延 迟，但株、穗、粒可能较大。,3高海拔 平原之间相互引种 感温性较强的高海拔地区的品种引到平原往 往表现早熟，产量。 平原地区的品种引种到高海拔地区，因温度 低而延迟成熟，并存在能否安全成熟的隐患。,（三）作物

51、对环境反应的敏感度与引种 根据对对环境条件反应的敏感程度，可将高 温短日性作物分为3类： 1敏感型作物（如大豆） 适应性比较小， 引种范围比较窄。南北引种纬度一般不宜超过1-2 度。 2迟钝型作物（如甘薯、花生） 适应性较 广，引种范围宽，东西南北相互引种影响都较小。,3中间型作物 对环境条件的敏感度介于以上二 者之间，引种范围也介于二者之间（如水稻、玉米、谷子、 棉花、麻类） 。 玉米引种，纬度每差1度， 春播晚熟品种的生育期相差1.3天左右； 春播早熟品种 相差0.8天左右； 夏播品种 相差0.5天左右。 在高纬度地区相差大；低纬度地区相差小。,（四）引种的工作环节 以上所讨论的问题，主要

52、着眼于温度和光照。但是具 体引种时还要考虑品种遗传特性对雨量、土质等因素的要 求。所以，具体引种时还须注意以下事宜： 1引种必须有明确的目标和要求： 根据引种目标和要求确定引进品种类型。如果直 接应用于生长，要与当地的生长条件和耕作制度相适应。 2先试后引： 在大量引种之前，一定要进行多点小规模试验。 确定利用价值后再逐步加大引种量。,3引种试验与丰产栽培试验相结合：引种 试验的同时，进行栽培试验，以便在确定引进推 广后可以同时配合科学的栽培方法，充分发挥引 进品种的增产作用。 4引种与繁殖相结合，少引多繁： 引种数 量要少，引种成功后在再本地扩大繁殖。然而在 市场经济条件下涉及到知识产权问题

53、。 5植物检疫：从外地引种时，一开始就要做 好植物检疫工作，以防止检疫性病、虫、杂草等 在本地传播和蔓延。,三、植物驯化的原理和方法 （一）根据植物的系统发育特性进行引种驯化 （二）根据植物的个体发育特性进行引种驯化 （三）根据植物遗传适应性所反应的范围进行 引种驯化 （四） 驯化过程需结合适当的培育和选择 （五）引种驯化实例,第二节 选 择 育 种 作物品种群体中存在着自然变异。选择育种 就是通过选择群体中的优良变异株，进而培育成 新品种的育种方法。 一、作物品种群体中的遗传变异及其利用 作物在种植和引种过程中会出现遗传变异。 对符合需要的个体进行选择和试验，可育成新品种。,（一）出现自然变

54、异的原因 作物品种群体发生自然变异的原因有： 1自然异交引起的基因重组 作物品种在 引种、繁殖和推广种植过程中，不可避免地会发 生天然异交。不同品种的互交就引起基因重组， 因此出现遗传变异。 2自然变异 作物在种植过程中，(1)由于 受到营养、温度、宇宙辐射、化学物质等因素的 影响，可能会发生基因突变；(2)由于植株或种子 内部的生理过程的变化和化学过程的变化也会发 生自然突变。,3新育成品种群体中的变异（剩余变异） 杂交育种中，期望纯合基因型的比例 = （2 r 1） / 2 r （1/4） n 全部纯合基因型比率 期望基因型比率 品种推广时有的基因位点并未完全达到纯 合，故仍会出现分离。,

55、（二）自然变异在育种上的利用 作物品种群体中的自然变异；原有地方品种 中所存在的有利变异，在育种上都有较高的利用 价值，或者直接利用，或者间接利用。 直接利用：从群体中选择优良的变异株，进 而培育成新品种直接在生产上推广应用。 间接利用：选择优异株作为杂交育种的亲本。 选择育种就是利用品种群体中的自然变异， 通过选择优良单株和比较试验培育新品种的途径 和方法，也称系统育种。对典型的自花授粉作物 可称为纯系育种。,二、性状鉴定与选择 性状鉴定是进行性状选择的依据，选择效率 主要取决于对性状鉴定的准确性。性状鉴定的效 率高，对性状选择的效率才会高。 （一）性状鉴定的方法 根据性状的性质、鉴定条件、

56、鉴定手段和鉴定 场所等，性状鉴定的方法可分为以下几种：,1. 直接鉴定和间接鉴定： 直接鉴定： 就是根据目标性状的直接表现 进行鉴定称为直接鉴定。 如对株高、抗病性、抗寒性、株穗数、穗粒 数、单株结铃数等性状的鉴定都是直接鉴定。,间接鉴定： 就是某个性状与目标性状有高度相关性，对目标性 状进行直接鉴定存在困难时，则根据相关性状的表现来评 价目标性状，称为间接鉴定。 如根据小麦籽粒横断面粉质比例的高低来间接确定蛋 白质含量，根据棉花吐絮速率来间接评价纤维强度的高低 等。 如果某些性状的直接鉴定需要较大的样本、或者鉴定 条件不具备、或者鉴定程序复杂、鉴定费时费工等，亦可 采取间接鉴定。 间接鉴定的

57、结果不能代替直接鉴定的结果。,2自然鉴定和诱发鉴定 自然鉴定： 某些为害因素在当地时常充分出 现（如病害、虫害、寒害、旱害等）， 则可就地直接鉴定试验材料的抗耐性。 诱发鉴定： 某些为害因素在当地出现不经 常，或出现不均匀(如抗虫性和某些病害 的抗病性等)，则可人工模拟为害条件， 以鉴定试验材料的抗耐性。,3当地鉴定和异地鉴定 当地鉴定： 某种灾害在当地常年都较严重发生时，就在 当地鉴定其抗耐性。 异地鉴定： 某种灾害在本地不常发生，并且本地又不易 或不便人工诱发时，就要到常年都较严重发生的 异地进行抗耐性的鉴定。 异地鉴定的不足之处就是不易同时鉴定其它 目标性状。,4田间鉴定和实验室鉴定 田间鉴定： 在生长条件下才能表现出来的性 状（如生育期、生长习性、株型等）， 则选择具有一定代表性的地块进行鉴定。 实验室鉴定： 某些品质性状和生理生化性状 则需要借助一些仪器设备才能进行鉴定。 有些性状需要田间鉴定和实验室鉴定相结合。