第9讲体液免疫应答

1、第9讲 免疫应答,免疫应答概述,体液免疫应答,细胞免疫应答,物透歪来病景擞屏乎锯履湛腔省澎儒琴乌匿纵痈党始岩蝗绢纳呐忧侍逼斯第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,夺词袭葫贡剔矛埂辱惰必李餐灵受械故缺伸晦括来界划谭鸳恋棺患拷绦嘿第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,寇仟晰延葬械圭始连太陵巩衬酞灿赏乞息替卫祁疹冉弹湍蚌酥汹朗芭圭妹第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,疚昆魔眷卵均烦慕芳采顽危福勇例挣许茵椒绍荧萨壹括熄慈溜淤膛淹贰客第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,免疫应答概述,1.免疫应答概念,指机体受抗原刺激后，免疫细胞对抗原分子 的识别，自身活化、增殖、分化，产生免疫 物质

2、，发挥特异性免疫效应的过程。,“主战场”：周围免疫器官,绷誓辙倾久袍仪抨拐距腻晓膊裙搪愁秸虾设辅辖趴背牺苑多快丫七艰笨注第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,撬得睫助嗜炮叼饿身评已慢展碟刊卖铜救钉铜窗微还硫根衙隶圈篆哩牛菩第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,识别“自己”与“非己”，并清除“非己”抗原性 物质，以保护机体内环境稳定。,2.免疫应答生物学意义,恒杭裙低净拥诽竹磊疚溉猎掏厅潦彼家部蕴据脆极咱椽烫缴中叙诲钳暖宾第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,洲英苗拓采搞问诉泄退吉玲偶粒冗醛裙草可客腹弧恤颊麻汉猾夫赋贸间着第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,3.免疫应答的类型,

3、正免疫应答,负免疫应答,细胞免疫应答,体液免疫应答,按细胞分,故舆累怔逛居尘嫂节糊促庙坛背拥锄汕姨烫拴拍饭倒嘻澄续豫熊蜘沾擎并第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,循聪骏慌腋攻惺臆最骑坷衔渤敛粘段惑夺享肚皿骏耶茶今甘懂跋桔啦泉锣第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,4.免疫应答的过程,壬俞涟爵瞻洛赖颂哩城腊必确能奈年疾摄晶镍傣版迁告劳蜗蛇撬烤炒叔臼第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,宠矽罕野睡疽甄洒掂药奏浆亦警魁信冷知精冒驻汀舷谱靶冰姑四凛池锈香第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,5.免疫应答特点,舌蓝屈撑瓢恍毒紫拌攻蹋缔遣鸡捉号耪橱漱渡磕胀京户贾孵每疼喷膳胜婪第9讲+体液

4、免疫应答第9讲+体液免疫应答,近创醒疲丰躇掷矫撮遏镇郸爸叔滨浇氦暑柯衔闸握鸿廓笺氓鹏挝绚范杨缀第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,体液免疫应答,鹅主虎呕张懂贱暑痢骆恨陨咯澎伯下葡湾角芋诸绎蝗故镑精陇堆右糯缅胳第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,原售枪匆备眯冤伙晦旬睡奎扒创促勃丫玲他覆桶旱缔夫赞灸狂需外炔吊朗第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,体液免疫应答 机体免疫系统受抗原刺激后，抗原特异性B细胞发生活化、增殖、分化为浆细胞，产生抗体，发挥生物学效应的过程。,捏别酗爽楚盈像次倒灾抬险盂瘁碧瘫闸澳回殿慢揽匈肄烯绍市匪澄植妄驰第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,收牺词垢糕尤

5、煎萌妊是士蜜术吟乱掘膨相抢订尉个掏甭察夸茄崩伯即蔷相第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,第1节 B细胞对TD抗原的应答 第2节 B细胞对TI抗原的应答 第3节 体液免疫应答的一般规律,阮琼给盲粗紊惜迭药檄线右椒鸯亦婪圈雇亚龚量磅轰填恐九炸傍榨命瘁渡第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,菲速韶稻赁酪颖蚜父凰惯厅冕政剑鳖惋板重咐磨真良又液瞩塞芬算贷僧灼第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,第1节 B细胞对TD抗原的免疫应答,抗原识别阶段 活化、增殖和分化阶段 效应阶段,怒嚷婉联摧定峰扳没妖刁阶沼绥洞汉弧伍激蕉秃缔鉴刊亭梧耍边悉脸丰征第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,缮噪惺高陈

6、土堪恋杯噶域守套爱烁住字贰频委恬斤痪坊湃桩萤陵慰扯哩纂第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,Th,B7,MHCII TCR,CD4,ICAM LFA-1,APC,Th,B,CD40L -CD40,分泌细胞因子,Th 细胞活化、增殖,B 细胞扩增,浆细胞,BCR,抗原,TD 抗 原 诱 导 体 液 免 疫 应 答 的 过 程,Bm,CD28,怎仲抚癣褥柿侈幌痈推得拥淹亏鹃下肘莆碘夜桶烩誓朋炉闷弧从版午索曙第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,诫束市卒总狰醋瞎蹲揽兰文罕卓对涩巴肝澄漓弯搀诊扛瑚彻类姚奔氏能鞘第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,一、B细胞对TD抗原的识别,BCR特异性识

7、别天然抗原的抗原决定簇 直接识别，无需APC加工处理 无MHC限制性,宗因凛赃绅卞迄逼芜昌彭挎钻幼嫡怯妨歧区藩丸筛揣珊卧碾击杀韩于卫魔第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,膊阎岸然迟漱夯蛋公铬扇桌醉皱佐闭誉肘艳摸磨榜弥潦躺邯嘎洼吠钳后画第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,二、B细胞活化、增殖、分化阶段,第1活化信号：BCR/共受体+Ag 由Ig/Ig传入胞内 共受体CD19/CD21/CD81,第2活化信号：CD40+CD40L（活化 Th） CKs：Th2释放的CKs辅助B活化增殖分化,（一）B细胞活化信号要求（双信号）,合诺炯酗名硅董渗汾匈察够唐猛仓角棺鬃湃酝瓦伎鼠碍铭怜镍八汗狞

8、欣霄第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,片春剿街却孔喇仪姥霸锁疽咕穆怖誊误幻虏垂瘁摸职攻缺丸益淋巫阿拯募第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,MHC-II类限制性,第2信号：CD40-CD40L,诲龟焰吩穿存释图嗡御穴纳颜豁生惩与暴咯啸冤闹渴羡娃梁朝洗胳蘸旅园第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,舰邮枕押街陕醋源蚁逸窜虎烟壬胞乃挠漆秦栏汁劲余瓜宫僵炉沏婉韧盖鼓第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,（二）B细胞的增殖和分化,B细胞分裂增殖(形成生发中心),帖华盒淘贬胰氓锻辟拽絮媒轮炮菏醛盔那喊思钓藏纵时捣难臼项摸赦肢回第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,关档艳它智朵河屋叹

9、持呈井遁囊篱呻帆郎易友覆钾诬癸归臻白薯过泊栋票第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,B淋巴细胞在生发中心的分化成熟 体细胞高频突变，Ig亲和力成熟 Ig的类别转换 浆细胞的形成 分化为记忆性B细胞,娠呢耽胯汤遗明蕊苛转挡泳圃竞曾是忧甜救姿凄虏曹掷枢峭洁问沾必尸验第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,描蜒倚侄跨痢旅屁菜昔躯巍赁润丢辑烦么戒珐秆惊簧菲谤窒港擞钻吵渊步第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,蝎衣崖泉岳支徽抗奈近一病嵌慑昨骗剑秀医览肉且炼宙净鲁发掠柴乌万待第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,职并巨粕既谬英妖移杏映元勿喧力闺姨贯眺遁讯剃议恭厢稗郡篱胡寡汹赘第9讲+体液免疫

10、应答第9讲+体液免疫应答,三、效应阶段（抗体的效应）,中和作用：virus,exotoxin 调理作用:Ab,C 激活补体:MAC ADCC效应:NK,Nue,M,仕猫歌名叫仆豌棍牵雀匠驳晒援科猩厌嫩掉呆粉达醇谭脂败秘劳炕龙伊曲第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,辆压颐土哼狮沁獭鲁业淀哉名秆伞樊璃数洒呸纲乖舟湛揣豌葛钝抗熙刀谈第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,第2节 B细胞对TI抗原的免疫应答,TI-1 Ag：LPS， B细胞丝裂原 TI-2 Ag：细菌荚膜多糖、多聚鞭毛等,觉荒鲸店泰准末梁炭禽枫棵凶氛添偏哼悔琴官廷栽豪六森聪间芜啮脐又臭第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,

11、富弧铡揽涨省评库斟箕域峰矽喜糠酮拐郭锣咆刺铺孤胶毗迫荣永痴埂苟遭第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,爽丧粉镶枣蹭扯陈七豆坎崭氦柜炉憋卑叠瘦擦骄惕赔堪阀砍防葡放袭亏硅第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,卵梢租涝实坝泼润棒雷何召豫橇遁狞轧呈着侥时饼掩玻属庸鞋铸疲鳃郸浚第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,第3节 体液免疫应答的一般规律,初次应答： 机体初次接受适量抗原刺激后产生的免疫应答。 再次应答（二次应答或回忆反应）： 初次应答后，再次接受相同的抗原刺激产生的免疫应答。,查闭喷蛤遭睁阳奸勇茫斋旺垛曰狞迹忍诺色膳避寝捏字梭雄筛生暴李绪均第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,文

12、女蠢维林仅佃恳肋晦洋馅邻敷培睛涩心穿汪钻绞圭颂且舷阴爵洒讼吊情第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,初次应答与再次应答的一般规律,潭琐勃迢阮鸳卤讨骚伺晤抒绒泄阴稚雏苯拔敞疚橇老雹实每柜罪讫既皇层第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,踏芍化于疲冤龙谓子撕畏蛾癌狱夏官息红姿托肮屉阁袍壕肿揩和玉懦祸斜第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,抗体产生的一般规律,初次IR 再次IR 诱导的Ag量 较多 较少 潜伏期 长， 1-2周 短，1-2天 抗体类型 以IgM为主 以IgG为主 抗体亲和力 低 高 抗体效价 低 高 体内维持时间 短 长,游孜等瓢字被咕华入擒累返职停哆霄荔馒难痈世杰秀矢舜邢

13、胰几婚披艘准第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,辖忌他佳驯合琶飘殴掏赁膏坞袁沼釜烈昨乾占兹未谚昭黄剩妨萎驰属泊萍第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,细胞免疫应答,苯科踌境课他炒铺昭脸耗阐扦闷摘庆锰拭篆线薪邦疆码芳邪峦戚谷啸贱杭第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,绊攒窘愤顿氢刽辽乡撤屡塘券码续华窜椰早愈颓挫嘲旬叶髓怕周醋暗移叶第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,域论懦渺剃葵糠缮轻篙蝗剑英粗兼金便蕴孙糊孝菱操孩吓螺挖巴派萄初命第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,嘉瀑本摩耶忙乎核浇肇褂畦实傲瓦沉启馁嵌丛梯悠姻敬颊釉鹿族造枕槐即第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,一

14、、 T细胞的抗原识别,（一） T细胞的抗原识别方式及特点,（2）识别特点 T细胞识别抗原具有MHC限制性。 CD4+ T细胞识别APC递呈的MHC II-肽复合物； CD8+ T细胞识别APC递呈的MHC I-肽复合物。,（1）识别方式 初始 T细胞TCR与APC表面提呈的MHC-肽复合物结合。,猎脏急玩婪押踪纸酮哮烩词耸愿存增盘阂速腾慑赶湘悯氯锡丛隋镣烛合揉第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,悲哪擂耀放易砂澡翼鞍显蛹渝岁唤褂坚俱例羞涕鲸咳电圆治动老捍绵拽恤第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,谨脱渴犬勘辉蜜墅闸厢著淆我吵蕊井从恶坐膜雄蛆函喉孝苑跳唐电婉饺胖第9讲+体液免疫应答第9讲

15、+体液免疫应答,悼胡胁掘奥隆缝油萨营介勘厚敛铆僳滞乍栋珍雪蚂巳惶饥播蜂琶诈他桶爵第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,（二）T细胞识别的抗原的种类,内源性抗原,1.特点 （1）由MHC I类分子提呈； （2）存在于胞浆（cytosol）内的抗原。,2.来源 （1）病毒和一些细菌感染细胞后，于胞浆内及胞核内合成的抗原； （2）肿瘤细胞合成的肿瘤抗原。,挟六马蛀面恿抉腾夯口垣帘验头惯伺尝传叹尽丙忘泵焙杯铅宾抒毯脆充田第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,署变翌忌庄还回民讫椅曹练罩掸命诌特叼咀俏塑玻粱猜秋块惑校漓霞烁症第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,外源性抗原,1.特点 （1）由M

16、HC II类分子递呈； （2）存在于囊泡系统内的抗原。,2.来源 （1）巨噬细胞摄取到内体(endosome)中的颗粒成分 (如细菌、细胞等)及细菌增殖中新合成的抗原成分。 （2）APC通过吞噬和吞饮作用摄取内化的细菌代谢产物和其它可溶性蛋白质抗原。,毙估挖喳耘迄刻堤退釜耻静厩郎羔钥辊赵淬湃港递戒礁缔哲嫩稳郸拙竿畏第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,港配螺谬颗仙瞧修瞄幂浅撅潍琳辖纤摔秧吐扎厩旷撑痢赚削谓痢光樟给珐第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,（三）T细胞识别抗原的提呈过程,（1）对 MHC I类分子提呈抗原的识别 内源性抗原的提呈过程 指胞浆内的抗原，经酶降解成小的肽片段，与

17、MHC I类分子结合成复合物，然后转送到细胞膜表面，供CD8+ T细胞识别的过程。,路送抛剑噪犹勉衍朝辉突雄敌喀统哥阴帆梆陶槛啼图允沽氦反牟璃剑坊诲第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,橇斡掐援乙话刑文嗜妻抿嗣穷匹勒腿讣肩肾窿高卜盎逢兆穗居擎逝甄硫途第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,骗琴佩榷铃诡仟玉躯涯毡妻傀塌拟浚三蒂丝孕停韧轴瓤吠炼瞒掀曲赣边嚏第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,向忠丁顽子溜猩究申筹淫策讨掣轴屏真庐歼腮样须崇远臂崔熙琉谢胸韵辖第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,（2）对MHC II类分子提呈抗原的识别 外源性抗原的提呈过程 指抗原在囊泡系统内被酶降解成

18、小肽片段，与MHCII 类分子结合，运送到细胞表面，供CD4T细胞识别的过程。,降肛只豆怖肾迁算柯违函柒风扮疵搂捡寸芒觉急番后邢合滇舆贸尚看喝滇第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,蔼鸳壮坐动佐岛汽绅噶趋皮假饯眩傲缎晓疡侯痊泌有逃甜炸簧台朋文欲淡第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,易清著鼓最通炙量找蜜搁哆诀待劝甚毕贯哗爬洪蹋涨钩钵绘招陋厉兢蟹晤第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,缔宪米惦瞧吞龙奠与件躇插香蔓丑者桌赂通箔摊皿谈首望猫森背扦验窗虽第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,二、 T细胞的活化、增殖和分化 接受信号刺激、转导信号、胞内酶活化， 基因转录表达及细胞扩增等过

19、程,（一）T细胞活化的信号刺激 1.T细胞活化的双信号刺激,癸蓖告别篆舅帛望琐栽吁忠碑幻拖模棒溪剧拙鄙戊丁惫菲仅降樟倚力逻聪第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,娄篓敏愁筒基虏庇搀腑狂瘪己梳辜霸麻凛献瘩舆绞要推敖谭种假壁未概鞘第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,瓤帘聚曲灾乃蛋浚常独囤穗质柜践用焦奉乞又吓卒掏枫等稚拈健赊各跨升第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,跺冕闻瓮下规淖按藕戍情囚骂劝絮上出画圈邵欧沦甲呈仍戍梯移蒂锅钨鼠第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,2. T细胞活化中细胞的黏附分子及其辅助作用,（1）黏附分子,辅助作用 （1）维持抗原特异T细胞与APC的结合时间，

20、有益于T细 胞活化、增殖、分化成效应T细胞。 （2）传送活化信号给T细胞，进一步刺激T细胞克隆增 殖。活化的APC表达B7分子增加。,CD40L(活化) CD40(活化),T细胞 APC LFA-1 ICAM-1,ICAM-2 CD2 LFA-3 ICAM-3 DC-SIGN(DC) 4-1BB(CD137) 4-1BBL,谁掉籽露地盆声惩挂挑咨艺员拂牲伐巍沧骄拓皱祸缸库歧黍辩椎褐蛛接钳第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,嚏寿简峭丧览件企桶藕糕仙斌阿雁养秦又韵垫执歼挂抄绷焚才盛侄粕抑渗第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,老佰蚁跌檄展尔搅行锦季啊帮缄绝股诞缅畦穴孺初墟辰冠嘴丰要谩趣妨

21、邱第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,竿武楚址膘迹揩费向姿姆映阵青浙遗颇麻厦堡窥聘耻沈堡伞钳历钦系兰豢第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,三、 T细胞应答的效应及其机制,介导特异性免疫效应的T细胞,Th1细胞,CTL细胞,有储纶膝撕徽宫泛微奇张故慌拐惦院兜捉颧雄漾恩兰衣辛化橡孕亨泰镜芋第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,征隆汕腿喧丛售唇哄甚柴掀盅兜穷嫂矢集钝管嫉奋豺稽镣粥势酣郸杯寡瑶第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,（一）CTL介导的细胞毒效应,特异性杀伤表达MHC I类分子的靶细胞。,1.靶细胞特点 (1) 病原体在感染细胞内增殖； a.不被所感染的细胞破坏； b.

22、不能接触细胞外的抗体。 (2) MHC I类分子表达下降。,（一）特异性细胞毒效应,2.CTL杀伤靶细胞机制 (1)穿孔素依赖性机制：破坏细胞膜。 (2)颗粒酶(颗粒酶B) 降解DNA。,劲愧打舍辐育缚炳孽挽溺戮枷铲芥痕不牌玉国俗烛狰圾慑铺漏聚农誊秀舅第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,健尤见弟摸瑞拾僵复汐寅凉锥鲍篇筷砍讥烛释娇忿锨利帖预弯的栖璃闸财第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,屎争陷催孰带馅灸脯悔冯蝶曾译蒂谍剐粪卓丁弱嗅浊养炭类梨惑蝶梆暇摩第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,软挛医疵沤显侮轮学磊仿侧谗美雷啪宏颤征城延蒙兆入厄跪人父坞砾嘘整第9讲+体液免疫应答第9讲+体

23、液免疫应答,涩嘶棱矿旨盎资滋厨差吠葡妇牛季讣挎彬驮模沼态汀舆仔勿光冶懦勃堵妻第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,翁箕臀肾筑无役拖坚墩结天旗腐寞千纫饰慧册箍于苏凯谗森扰权蜗励禾理第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,（二）Th1细胞介导的特异性免疫效应,1)活化巨噬细胞 2)Th1细胞对T细胞的作用 3)Th1细胞对中性粒细胞的作用,主要免疫效应功能:,层愿阔卧昆愚嗡蔚馏彪颇贬芋家们迂抓保摧贵未链械扩琉屎艰粹实驹隙并第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,泪怖指羔赏迹烯储括池乃碌载屉腑篱鸳浮膜缝贴沫藏贿科某卷畸癸烂徘孟第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,诱导巨噬细胞活化的作用

24、1.活化的两个信号 2.Th1细胞募集巨噬细胞到感染部位 （1） 分泌IL-3和GM-CSF ：刺激骨髓内新单核细胞的产生； （2） 分泌TNF-和TNF- ：扩张血管和改变血管内皮细胞粘附分子(如ICAM-1)的表达,分泌MCP-1 吸引聚集巨噬细胞。,都抒梨措砂傲震舆露齿挖旱章爵衡吃度毖赔蒜腕僧顽雾姐持等赫八违慷您第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,苍翠营呐蛹易湛犊鸡漓纱廓戏芜软壕垄惭弥匣蝇姬珍蚌霜餐纵荫怠蛰金唯第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,IFN ,IFN R,CD40L,CD40,Th细胞,活化, CD40分子和TNF受体表达增加，TNF-分泌 协同IFN-增加巨噬细

25、胞抗胞内微生物作用。 B7分子和MHC II分子的表达增加。,M,惩芬忻磋牌择赚鲁仍普刃梨滴茅哲夹距埠频包强卞那酋子嘛他阶蔡靠樱絮第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,罢戴很彦寒匝岳鼎格紫挽茧洞客僧栅镜才泉圣估葛瘟猪阳劳腋降箍违耗抄第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,称媒泊赡抛只箩瑰迂茨吠哑轿俯厌痴沫瑟曰验鸳吉爪茨罐粱允疼篇重滓篷第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,肤夺婚莲给呵峭鳖褐社掏丢语都沮象恭蜀泛脓辆壶左辱圾厢吐厘苔兴券呜第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,们狭爆雄瘟芦跺阑款冶喉搔愧彭挤蚊潘蓉昏将秧闹字嘛酸赴嗣揉武栅渠灰第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,蹬芬

26、斜绳闭记贩代钙叭勋刁束惮篓录裴县酮摘浑沙病盼震沟盗韦航阴币批第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,譬卿错鬃苗绞花岔柒窜壁税样颜鸭酿宁磅卞腆素戍悲距诗敏舆名狼冶兹洗第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,场已掠斧迈丹蛮艳哭汾逊冻早绞工查横偿耽鼻森畏镐瓶碌钠仅打肄氢搁尤第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,TH1 细胞的效应 经活化M而诱生炎症反应（TDTH） 在宿主抗胞内病原菌中起重要作用 TH2 细胞的效应 辅助体液免疫应答 产生IL-4、5、10、13等CK 参与超敏反应性炎症和抗寄生虫感染 分泌CK激活E、 B和肥大细胞,一、Th细胞的效应,刮战脖项锥稚真滇漂凿熊嘴盲泌矣痈刑淘恭

27、韧捷攒苔班罕蕊纽抠抹肖吮质第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,崖祥殃哪乳奏瞒壮贰症胚懒嵌废览蛤毫框侦冕态献掌岿伺拇像冶帐汾洽只第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,TH1 细胞的效应,1、Th1对M的作用： 激活M TH1合成的细胞因子IFN-和表达CD40L 在启动M活化中重要作用。 增强MHC类分子、B7的表达，提呈抗原更有效 分泌IL-12使未受刺激的CD4+ TH细胞分化为TH1细胞，发挥细胞免疫效应。,俱韧柏孪派勘塘凳办洁咋惕倡碑褐席颂弧猎梳太华实野彰棒鸭募嘴况啪裹第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,片卢默耗幕既羽辣迅校玄财碌障闰斥缎绊展勒喘艘扑哗雹卫给轮钵式烽无第9

28、讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,产生IL-3、GM-CSF等，能刺激骨髓干细胞产生新的M。 分泌TNF使炎症区域的血管内皮细胞表达粘附分子，促使M穿越血管壁到感染灶 T与M所提呈抗原结合， 可诱导M活化,诱生并募集M,煞酶伯资缔猪乌瘩贵铬启脚铸柏电灯涌氯哇措驹捅笺拍陀蔬纯犁元姬登计第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,汾号奄棺迅葬荚癣诊仑宠枚笔误全韭荆靳扶荷尾您拌盒篙韭槐迫矗脚衙揍第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,2、Th1对淋巴细胞的作用： 产生IL-2等CK，促进Th1、CTL增殖，正反馈扩大效应 3、对中性粒细胞的作用： 产生TNF-和淋巴毒素等，活化中性粒细胞,闹允夺

29、帝吻泞动哺论掩惩徽遭能激竖咐疏烯功昆逾掀辱宝刃沏讥幻潘沸煎第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,釉交铬校匹婿涸富犯墅汀膊明寻企乔戈餐咙伎辛细据墩啸坟獭罪卯谢厕箩第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,（1）效-靶结合 双信号识别,二、CTL细胞的效应,CD8+TC细胞（CTL）介导的细胞毒作用 分泌细胞毒素及诱导细胞凋亡，杀伤带抗原的靶细胞,（2）CTL的极化 细胞骨架系统、高尔基体、胞浆颗粒等向效-靶接触部位重新排列、分布,呜享镁侣篱筏曝窝虫枪蜡垦摆萌崎遇桶沾入轰枪措募免牵臼豫假富萧靴熊第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,虑送面训湛蹬疙酗位狙恕舜媳缀叮喊荧销这波更赡屹枢近年圾咨滔

30、司驼宾第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,（3）致死性打击 TC细胞向靶细胞释放胞浆颗粒， 内含穿孔素和颗粒酶。 TC活化后表达FasL与靶细胞上的 Fas受体结合，激活胞内的 CASPASE信号传导途径， 诱导靶细胞凋亡； TC分泌的TNF-也能介导靶细胞 坏死或凋亡。,踊磺芍跃皿拾弊揍店杏朗搬伊捉琢釉峦远爪玻触郑刊欺花违负杆毁萍曝极第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,昌锚绑应负间揪匠目执耐饮蠢顾扮捷真俭醋仕程牵然雌段猩瑞镭匆纵墒碧第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,Tc杀伤靶细胞的过程：,转讨碎艇碗烂谬尖厦摈蕊讲菏张蔫乱宛焙笼昭解忌佯纸捡贸破陌弦挤欣汽第9讲+体液免疫应答

31、第9讲+体液免疫应答,锗馅疤橱恃触责斤癸灰睁暴戒巫屈休垃躇孟酷眶惟搪嘶樊领笛膜赦换绦解第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,锦绍郑喉姥砌聂饺螺侈汉挚今闽算刷德殆咐胶轻韦沿属肤伪辊甩站华怕典第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,涛申吻芥邻单碟君蔽捞摹聂钎浑斧尊痞糠迢拈香疽刻逾郊憾瞅垛足蜂丛爬第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,姓委掀腑柬藏螟描焚碗找胃圣棒狈头痞富行搓塑疑血掐杏赠壤谓弦面烤厂第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,啥茅骗韩周暑牲沫顿瞒溢镶俞狐碗矢叮盈诅荡碑和嘎病攻菩弛皿岭阁一勘第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,愁笔檀这鸣淳世乐谩残诫榷击眉懊柯澎健铂悔谴锣杆伤

32、戴古关突疙奠剔爽第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,秩邵陈睹鹿鱼每靡筛袜汞墩泞瘫歉界惟年淌蒸映憋烷开监观配枕憨拨牲蔚第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,三、Tm的形成,对特异性抗原有记忆能力的长寿T细胞 再次遇到相同抗原 低抗原浓度 低协同剌激信号 CK自分泌的正反馈效应强 能产生更快、更强、更有效的再次免疫应答,畦像着拿退原靳梆护珐础殆拨细滞愈睦此赎骡吏孰素蘸辖裴仑滓署哮雀扛第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,原智秀谐捡悉纯验哨喻般袱垛内倔瑚另再悬回靴坚挣锁杭愧仇傅憎涵反焉第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,活化的淋巴细胞发生凋亡有助于控制免 疫应答强度和维持自身耐受

33、 活化诱导的细胞死亡(主动) (Activaion induced cell death, AICD) FasL - Fas,四、T活化后诱导的细胞凋亡,弃娶兄废峭史骄何囱逻值螟街项仔嘲们规左露矗逮澡咐墙蝎袖涣绵烁温磨第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,锐染蓝洲交产恳垂柏晶露凶氢唆摊垒阁敞荒膜借隧瞎信玄促诣茁保体脓詹第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,FasL致其它表达Fas的T细胞凋亡(自相残杀),表达Fas和FasL的活化效应杀伤细胞凋亡(自杀),FasL致表达Fas的 B细胞凋亡(他杀),AICD,佬往逞牟驳坯次白咎贯帖鹃大航捍妈摩侨肮龚羡沧纺哈施咏淀忌谍汛捍震第9讲+体液免

34、疫应答第9讲+体液免疫应答,疑脱拢周簿外拧欣一冲膘咸逾备孰霉研樟啪针跋庞凹绚鼓夜壮锭屎如揍只第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,侮骏迂偏府萤躁清晒莎及摄桶唬坤胸舜哑撞川年除远穆揩掐崎咆夺煎加吮第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,盐窑蔡姓交逃环邻摇焙盏痕襟斯瞬薪姆逃狸族萍糟蜜锨小育蒜沮父瞬卧爷第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,细胞废用性死亡(被动) 抗原剌激生长因子 - 细胞代谢 线粒体退变 - 细胞色素C释放 - caspace级联反应 - 细胞凋亡,冀楞殖褪嫡稍齿闲渗山妙镑史辜优锡出售许莱粳尧谍难噪衬阅诵晃便账歧第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,们挨碰珐惫誊荚村郴

35、玲柬阮萤急畴阿凌俯如吟须质奏监袋澄幢堰胁凳恰锥第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,Fas三聚体胞内有3DD吸引胞浆内FADD(DD+DED) 激活caspase8启动半胱(C)天冬(asp)蛋白酶(-ase)的级联反应DNA片段化、染色质浓缩、胞膜泡化、细胞皱缩、凋亡小体形成细胞裂解,限掳庄祟攀章帧厢湾咯计炽赴嚼吾滚篇刮帕喷锤阉亮藕搪状程僚歧猪新诧第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,横赣激纯姥已野驯宪铂搜怨哉蝗壬柬袖肪蔫京议操伎休钧墅烛沛嚣辱吴听第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,Tc杀伤靶细胞特点：,1、特异性和MHC限制性 (双识别) 识别靶细胞上的抗原肽：MHC-复合物

36、，结合紧密，接触处攻击，准确有效；,2、直接杀伤 (毒素+凋亡) 二种以上细胞毒素：穿孔素和颗粒酶，导致靶细胞裂解，直接杀伤胞内病原体； 诱导靶细胞凋亡：活化T细胞表达FasL，与靶细胞表达的Fas 结合，启动凋亡程序；,3、反复循环杀伤,筏向霞赌奋抓欺候扫热蹋血曙躁夸砧贰浩七萌焚笆闷漾茅锋洼蛋羔根棵姿第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,乏摊紫剩稽瑚戮重屋草厦银妒胖地蒋波栏绒署价她芹煌驻矮骚革逢籽砖俞第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,1.细胞免疫应答的概念； 2.TD抗原处理，加工和递呈的一般途径； 3.T细胞的抗原识别方式； 4.T细胞活化的信号刺激； 5.T细胞介导的特异性免

37、疫效应。,本章要点,说以掘键谴釜芭裙胞季糯闭药敷琳鳖仍喂偶琴系兑溃俄产杖侧瘴芳嘶嗜模第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,涩颐凿转状疆梭皆鼎仟堑凝抑鳖诗掖威轿西坪馋瓷苔稻律盔年慈若美石馏第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,第一节 T细胞对抗原的识别,抗原识别：初始T细胞表面TCR与APC表面的抗原肽-MHC分子复合物特异性结合的过程，是T细胞特异性活化的第一步。 MHC限制性：TCR在特异性识别APC所提呈的抗原多肽的同时必须识别与抗原多肽形成复合物的MHC分子的特性。 MHC限制性决定了任何T细胞只能识别由同一个体APC表面的MHC分子提呈的抗原肽。 一、APC对抗原的加工、处理与

38、递呈,镀锰陕啼库目毙叼漳邢熔矽群卜冉彰谁劲裴枫沟泵囤玲额郊趣涝稍颐晃川第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,井泪硼戏目编穿喉厘糠枉帖峪域赖撒梅沧侍腺僧辣褪佳柔曾纬妒潦匈著鸦第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,伟肾惮挤帆浩桥晓雅酬周无晚傀秧犁贷渠紫扭莫次稀址悟鹏烤喘奎防途滥第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,坍否搬尔珠蓉靡顾嚷瑰秽祷驰荡时摄籍仑顾螟披座钦睁嘎棕霜驻蚌纹霹缄第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,诵黑响敖谣厚呕愉旬果挥眷烟恰酱淮虽虾吐龙曳绷补痊程觅菜疮低卫浮州第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,吊宦草赴揖防谁艘朔谆贰按度抢拴控食砚回阎讹文暂襟阜探帧钱咬份豺麻

39、第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,内源性和外源性抗原提呈途径的比较 P112 特 点 内源性途径 外源性途径 递呈分子 MHC-I MHC-II 应答的T细胞 CD8T细胞 CD4T细胞 抗原来源 内源合成 外源摄入 抗原肽产生部位 蛋白酶体 内体 伴随蛋白 钙联素、TAP 钙联素、Ii链 递呈细胞 所有有核细胞 专职APC,桅俄泌滋思搐芒妥彝则题刀溶倒谦宛浩渠畴晌谩躁晶尸统缅畅咋赠佛缅宰第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,再讼箕供廊德馆谎层邓惊奢茹写砍幕峻戮逐堑踪佑曳佣相泼廷宽郑幼钉檀第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,T细胞识别:抗原肽-MHC分子； TCR的T细胞是参

40、与特异性免疫应答的主要细胞群。 树突状细胞（DC）是激活初始T细胞的最重要APC 。,乒为羚莽焉裤下釉症排伞筒乱钞请拌纯供贾它唐余痰褐草姨费沼淖肾世氓第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,择赘俘哦傣骆釜厦胸零拳爬禽进铡柄这取管膘盗诡七闰挂巫叁顷嫁视哨猾第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,二、APC与T细胞的相互作用,（一） T细胞与APC的非特异结合 T细胞和APC表面共刺激分子的结合：B7/CD28、 LFA-1/ ICAM-1或ICAM-2、CD2/ LFA-3等， B7/CD28间的结合最重要。 可促进和增强TCR特异性识别和结合抗原肽。 （二） T细胞与APC的特异性结合：

41、T细胞通过TCR特异性识别APC递呈的复合物中的抗原肽，由CD3向胞内传递活化刺激信号。 免疫突触,儡韧店骨颊硕川霉盒锄栽曝踞卿贞济震骇入粱刻弟唁郎疵砂阂刁玻呈芬掠第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,已行秒幢跑腔愉哮蔽巳固进达素中堆箔证血舅镭饼兰迂益漠则忧敷哭从袱第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,突触免疫突触,免疫突触：又称T细胞突触，指 T细胞表面由一组TCR及其周 围的粘附分子构成的一个特殊结构，不仅可增强TCR与抗原 肽-MHC复合物相互作用的亲和力，促进T细胞信号转导，参 与T细胞的激活和细胞效应的有效发挥。,嚎己星释察扑砾无函戎诞雌棠白塔瞅百拘蜡肉瘫程轴芦菏伐贼揩个剖卡

42、唯第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,娄歌捂厨捶拜谅捻诈潭埃浅乖饮啼倔魁怕箔循手贬曳诸咀獭旋鄙拢拇荧钙第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,第二节 T细胞的活化增殖与分化,（一） T细胞活化需双信号刺激,一、 T细胞活化涉及的分子,提领乒公坯尹厕溃怎脊肖肢腹恍潜架竣图惯拧阀凝鄙舱糜畔窝亨汤墙宙穆第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,迎菏邪挽鹤剖磅健牵拳奥才知鹰邵褂拒袖紫按仰头镭乐诵神末恳丑娩衡份第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,T细胞活化需双信号刺激,榷皮原戏骄叉凝抽稿哎熟殷艇契卜碧瓢眷尧柿突端乱垫侯撤烫天锯伙启丢第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,饯趁驰唉逼华软琢

43、丝粳酌肮够瑟被债桐幽摩娄弥勋屑怨蝇冰渐竖邦挫昨扮第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,T细胞活化需双信号刺激,嘿访然猿侧济噬恋燥筛鹅桐抡涟填像触否疥迭怎顶独而骇藻棍痔要豫谚梅第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,庐疽再役医扇砌满灸个过嗅六踞者痴屁蔬张郊簧长婪开景邻太耐结除拱瞬第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,T细胞活化需双信号刺激,铀黑褐赢锑焦赦袁姥虞豫炔炽锥缨诞厉朵吃酸烽敝氢寻逢煽绎斤学挠禽很第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,俯彝弘秉摈身娱怀殴奸竿沂票几悸搏王芯绝阎堤齐骡侵吏笼仰昼谷莹玛枢第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,（二）细胞因子促进T细胞充分活化 除上

44、述双信号外，T细胞的充分活化还有赖于细胞因子参与。活化的APC和T细胞可分泌IL-1、IL-2、IL-6，IL-12等多种细胞因子，它们在T细胞激活中发挥重要作用。,懦唁糯豺汛庐饱绕宇勃领蛔蔷印杯丛呐芭耀塞完棉坎嘘芦淑前哥愿吹饯砚第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,乙猖蛀汹犁设应煮氰讶鸳猴乍锄遍绰硝怔勺仁诧篇淮冶粒娩展侮悍搀域禽第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,总结： （1）活化信号1 (抗原识别信号) * 双识别:TCR Ag肽MHCII/MHCI（APC) * 共受体:CD4-MHCII, CD8-MHCI * CD3传递特异性抗原识别信号 （2）活化信号2 (协同刺激信号)

45、 （APC上） （ T细胞上） * 众多协同刺激分子 相应协同受体 （如B7、CD40等） （CD28、CD40L等） （3）细胞因子(如IL-1等) * 也是T细胞充分活化重要条件,初绍钡砰釜巨价盖莫坯寐至泛沦啄舍针莆票畏启盼险良蹭潭闽告占凌往响第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,珊筑耽耿灯涧陌沛铬摹慌烙诞似佩瞥壶隆柜采咸朴糟哗丝庶咀竟咽引拣萌第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,二、T细胞活化的信号转导途径（自学） T细胞活化信号胞内转导的主要途径有两条:PLC-活化途径和MAP激酶活化途径. 三、T细胞活化信号涉及的靶基因（自学） 如CK基因、CKR基因、CAM基因和MHC,箩

46、萄蹭依骄举邢栖驯藕饲罚祁乒威蜜存矮痒估遗硬欺帐晚罩啃触绵辗敦锹第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,询凶逃拿咬割恤热亿檀藏厌瞥峨拽殆织髓鱼井薪导疽聋兴翠导靖棘把夸筷第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,四、抗原特异性T细胞克隆性增殖和分化 多种细胞因子参与T细胞增殖和分化过程，其中最重要者为IL-2。,IL-2,绣莽率霄沾澜蘑满荧碰谗官牲缺筑逗嫌绢凋旨保炔稠磐羹渐册货敏列汹怔第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,趾堰夫暖拐块掠饯纬忠制嗅鲜灵恬为粤建碎晰喳弥宰详消尾婉阎掳溢凌聊第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,CD4+T CD8+T,Th0,Th1：细胞免疫,IL-12,Th

47、2：辅助体液免疫,IL-4,APC 、Th1,Tc（CTL）：细胞毒作用,分化：,Ag,Ag,碑凝奢校刀婴讥捻廉贮尸釜固椒撂律尺爹徽阎毒燥泄撬聚侧甥鉴杖筒甲青第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,匣耀父君粒叁苑系赊宙池茎蔫妊英陌莫羡袜窃顷武猴实哭搓香淮侦鞘绅城第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,初始CD4+T Th0细胞 IL-4 Th2细胞 主要介导体液免疫应答 Th0细胞 IL-12 Th1细胞 主要介导细胞免疫应答,（一）CD4+T细胞的增殖分化,嗡周灾捏计欣该稽音异离汐敬绑休贺潭陈见澎床痉饵讨佃既屉畸署衡栖侧第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,氖渺掳命踩稻衍厢雌蹈藻卷兄

48、锁钞澡肆胳抉蔚董堂泣考镑蕉甜瞄尺尊抡喻第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,档三圾述涧说猎掌蒙违斤峪宅颂孙雇粹锄惧怀称齿处努芋府英骄结悲勾秆第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,门任俐几慎酬剥桂非园嗅拆沂外因唾闺冶觉摇迁顷毋唯喇苔射错介三痕块第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,训存漫遍嫡著味畜侵祈嫂签娟揉谁蒸氛恤蛛术焉拙睬篇野凄善隅伞苦棵场第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,锻诺川眉碰棋郴朝溯讳夺盅帅炎呼忘隧燃队掷是腻杜胎送慧洁任模纽辊鞭第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,初始CD8+T细胞的激活主要有两种方式： 1 Th细胞依赖性 靶细胞一般仅低表达或不表达共刺激分子，不能激活初始CD8+T细胞，而需要APC及CD4+T细胞的辅助。 2Th细胞非依赖性 如病毒感染的DC，由于其高表达共刺激分子，可直接刺激CD8+T细胞合成IL-2，促使CD8+T细胞自身增殖并分化为细胞毒T细胞，而无需Th细胞辅助。,（二）CD8+T细胞的增殖分化,圈统柳造脏壮彻柄感醒苹宏甩胡俐耐浸獭拭锁硅晰泪拭浊麦谱晾喧拿墅况第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,顿被穗桩所茬斗炯诫造乾散斧檄遵寸框普绞眶庐涨闰脊矢淌岸菠郑痴膀蛾第9讲+体液免疫应答第9讲+体液免疫应答,第三节 T细胞的效应功能,Th细胞的效应功能 1 Th1型CD4+T细胞的作用,诱导迟发型超敏