第6章 生物氧化.ppt

1、第6章，生物充氧，第2章，新陈代谢，6.1，总结了维持生命活动的两种主要能量来源：光能(太阳能):植物和一些藻类，它们通过光合作用将光能转化为生物能量。化学能：动物和大多数微生物通过生物氧化释放储存在有机物质(主要是各种光合作用产物)中的化学能，并将其转化为生物能。生物体中有机物质的氧化被称为生物氧化。生物氧化通常消耗氧气，所以它也被称为呼吸。在整个生物氧化过程中，有机物最终被氧化成CO2和水，并释放能量。生物氧化：指生物体中有机物质的氧化分解过程，产生CO2和H2O，释放所有生物活动所需的能量。也称为呼吸。因为生物氧化是在活细胞中进行的，所以它也被称为细胞呼吸。(1)生物氧化的特征(1)生物

2、氧化是在温和的反应条件(水溶液、pH7和常温)下在生物细胞中进行的酶促氧化过程。2.在氧化过程中，不可避免地会发生生物还原。3.在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是不同步的。氧化过程中释放的氢质子和电子通常通过各种载体(如NADH)转化为氧，并生成水。生物氧化是一个循序渐进的过程。每一步都由一种特殊的酶催化，每一步的产物都可以分离。这种分步反应模式有利于在温和条件下释放能量，提高能量利用率。5.生物氧化释放的能量与三磷酸腺苷合成结合，转化为生物能三磷酸腺苷，供生物直接利用。用于满足身体各种生理活动的需要。生物氧化的途径和CO2的产生生物氧化是在一系列氧化还原酶的催化下逐步进行的。反应的每一步都由

3、特定的酶催化。在生物氧化过程中，氧化方式主要包括：脱氢氧化+氧氧化+除电子反应，1脱氢氧化反应，(1)脱氢在生物氧化中起重要作用。这是许多有机物生物氧化的重要一步。各种类型的脱氢酶催化脱氢。包括脱氢和用水脱氢。烷基脂肪酸脱氢，琥珀酸脱氢，琥珀酸，富马酸，琥珀酸脱氢酶，醛酮脱氢，乳酸脱氢酶，乳酸，丙酮酸，(2)水脱氢，酶催化的醛氧化成酸反应属于这一类。这种反应包括加氧酶催化的氧化反应和氧化酶催化的生成水的反应。加氧酶可以催化氧分子直接加到有机分子上。例如，CH4 NADH O2 CH3-OH NADH H2O氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和

4、电子最终以这种形式被氧化。2，氧化反应，甲烷单加氧酶，3，去电子反应，这是一种从底物分子中除去电子并改变价态的氧化模式。(1)直接脱羧羧酸是氧化代谢的中间产物，由脱羧酶催化直接从分子中除去羧基。例如丙酮酸脱羧。二氧化碳的产生，生物氧化产生的二氧化碳来自羧酸的脱羧。包括直接脱羧和氧化脱羧。(2)氧化脱羧在氧化脱羧酶系统的催化下，氧化代谢产生的有机羧酸(主要是酮酸)被脱羧和氧化(脱氢)。例如，苹果酸氧化脱羧成丙酮酸。苹果酸，丙酮酸，3。生物氧化酶、生物氧化酶、氧化酶、脱氢酶、需氧脱氢酶、非需氧脱氢酶，需氧脱氢酶的辅助组是FMN，属于黄酶类。代谢特征：以氧为氢受体，产物是过氧化氢而不是水。以烟酰胺腺

5、嘌呤二核苷酸和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸为辅基。以黄素单核苷酸(FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)为辅基。代谢特征：辅酶代替氧作为氢受体。经过一系列氢供体和电子供体(呼吸链)，氢最终被转移到氧中生成水。6.2呼吸链，呼吸链在一个反应系统中，一系列氢供体和电子供体以特定的顺序排列在线粒体的内膜上。从基质中解吸的氢通过该系统转移，该系统将氢转化为氧生成水，并释放大量能量。这个系统被称为呼吸链。细胞中的线粒体是生物氧化的主要场所，其主要功能是通过由各种酶和辅酶组成的传递系统传递代谢产物释放的氢，最后与氧结合生成水。在呼吸链中传递氢的酶和辅酶被称为氢递质；传递电子的酶和辅酶被称为电子供体。目前已发现

6、呼吸链的20多种成分，可分为5类：第一，呼吸链的组成，辅酶(Co)，黄素蛋白(FP)，铁硫蛋白(Fe-S)，也称为铁硫中心，辅酶Q (CoZyme Q，CoQ，CoQ)NAD的主要功能是将代谢产物作为氢供体从2H带走，从氧化形式(NAD或NDAP)转变为还原形式(NADH或NADH)，然后将其转移到邻近的黄素蛋白。有两种辅助基团：黄素单核苷酸(FMN)黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，两者都含有维生素B2。FP可以作为氢供体催化代谢产物脱氢，脱附的氢被其辅助基团FMN或FAD接受并转化为FMNH2或FADH2。黄素蛋白(FP)、铁蛋白和铁蛋白(简写为铁硫蛋白)是与电子转移相关的蛋白质，它们以与FP

7、或细胞色素b的复合物的形式存在。铁硫蛋白主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)的形式存在。(2Fe-2S)含有两个活性无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3 Fe2的变化起到转移电子的作用，辅酶Q、Q(醌结构)能很容易地接受电子和质子并将其还原为QH2(还原型)。QH2也很容易产生电子和质子，并重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中充当电子和质子的传递者。泛醌，单氢泛醌，二氢泛醌，氢，细胞色素系统。)是位于线粒体内膜的含铁电子转运体，辅助基团是铁卟啉的衍生物，铁原子位于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的附属结构略有不同。线粒体呼吸链中主要有五种Cyt a、Cyt a3、Cyt b、Cy

8、t c和Cyt c1，它们的辅基分别是血红素a、b和c。细胞色素甲、乙和丙可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。细胞色素主要通过Fe3和Fe2的相互转化来转移电子。cyt。a和a3形成复合物，该复合物除了铁卟啉之外还含有铜原子。Cyt。a3可以直接使用O2作为电子受体。在电子转移过程中，分子中的铜离子可以与CuCu2相互转化，Cu2将cyt.c携带的电子转移到O2。基质，内膜，内膜间隙，细胞色素c氧化酶，缩写为cyt。c氧化酶，即复合物，是一种位于线粒体呼吸链末端的蛋白质复合物，由12个多肽亚单位组成。活性成分主要包括胞苷。a和a3。细胞色素c氧化酶，线粒体中的两条重要呼吸链，以及呼吸链中各

9、种E-转运蛋白的排列顺序：复合物，(NADH-泛醌还原酶)(泛醌-细胞色素c氧化酶)，fmn、FeS、FeS、q、4h、4h、复合物I、NADH、DNA、细胞间隙、线粒体内膜、基质、复合物、cytc1、cytb、FeS、cytc、H2O，2H，电子转移链，1。NADH氧化呼吸链。当许多代谢物如苹果酸和乳酸在代谢过程中被脱氢时，辅酶NAD接收氢生成NADH，NAdh通过复合物传递到UQH2，后者在培养基中释放2H，而两个E通过复合物(Cytb，Fe-S，Cytc1)，Cytc和复合物，最后将其给予1/2。，2。琥珀酸氧化呼吸链(FADH2氧化呼吸链)，由琥珀酸、脂肪酰基CoA和-甘油磷酸释放的氢

10、通过配合物(FAD，Fe-S，Cyt b)直接转移到UQ形成UQH2，此后的转移与NADH氧化呼吸链相同，最后两个e转移到氧中生成H2O。线粒体有两条主要呼吸链：FADH2氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。在图中，复合物、和是NADH呼吸链，复合物、和是琥珀酸氧化呼吸链、线粒体呼吸链、线粒体呼吸链和线粒体三羧酸循环等。大量产生的NADH和FADH2可以直接产生三磷酸腺苷。在线粒体的细胞外液中，如糖酵解过程中甘油醛-3-磷酸的脱氢作用，会产生少量的NADH，NAdh不能自由通过线粒体膜进入线粒体呼吸链进行氧化。有必要将2H给能自由通过线粒体内膜的中间体，中间体将2H带入线粒体并将其给线粒体中的NAD

11、或FAD，中间体将通过线粒体将NADH的氢再次携带到线粒体外。这种运输机制被称为穿梭作用。有两种主要的穿梭作用方式：磷酸甘油穿梭作用和苹果酸天冬氨酸穿梭作用。3。线粒体外NADH氧化，1。-磷酸甘油穿梭物(一个葡萄糖分子被氧化产生36个三磷酸腺苷分子)、NADH、NAD、磷酸二氢丙酮、-磷酸甘油、线粒体、-磷酸甘油、FAD、磷酸二氢丙酮、FADH2、NADHFMNCOQBC 1CAA3O2、线粒体2。苹果酸-天冬氨酸的穿梭作用(1分子葡萄糖可通过氧化产生38分子三磷酸腺苷)，线粒体的内膜，主要发生在心肌。6.3生物氧化中能量的变化，三磷酸腺苷是生物能的主要形式。三磷酸腺苷是一种能被生物细胞直接

12、利用的能量形式。腺嘌呤、核糖、三磷酸腺苷的产生，细胞中的三磷酸腺苷是由腺苷二磷酸磷酸化产生的，在这个过程中需要消耗化学能。体内三磷酸腺苷的产生有两种方式：底物水平磷酸化和氧化磷酸化。1。底物水平的磷酸化-一些代谢中间体在物质代谢过程中含有高能键(高能磷酸键或高能硫酯键)。这些化合物可以直接将高能键的能量转移到腺苷二磷酸并产生三磷酸腺苷，这被称为底物水平磷酸化。氧化磷酸化：代谢产物释放的氢通过呼吸链转移到氧中产生水，氧化释放的能量驱动腺苷二磷酸磷酸化产生三磷酸腺苷。呼吸链氧化反应和ADP磷酸化反应之间的耦合过程称为氧化磷酸化。体内产生三磷酸腺苷的主要途径。呼吸链中有三个偶联位点：NADHUQ、U

13、QCytc和Cytaa3O2。因此，NADH氧化呼吸链产生3个三磷酸腺苷分子；然而，琥珀酸氧化呼吸链由于失去了第一个偶联部分，只产生两个三磷酸腺苷分子。氧化磷酸化偶联机制，化学渗透理论，呼吸链复合体具有质子泵功能，释放能量，将质子从线粒体内膜的基质侧泵至细胞质侧。由于内膜对质子的不渗透性，引起膜内外质子的电化学梯度(包括氢浓度梯度和跨膜电位梯度)，从而储存呼吸链氧化。当质子沿梯度回流时，ADP和Pi被驱动产生三磷酸腺苷。根据三磷酸腺苷、三磷酸腺苷合成酶理论，三磷酸腺苷合成酶是一种线粒体内膜蛋白复合体，由嵌入内膜的疏水性F0部分和从线粒体基质中突出的亲水性F1部分组成，故又称F0F1复合体。线粒

14、体内膜基质侧有许多球形颗粒突起。F1主要由3、3、和亚基组成，其功能是催化三磷酸腺苷的产生。当质子通过F0沿梯度流回时，F1催化腺苷二磷酸和磷酸生成三磷酸腺苷。底物、细胞液和影响氧化磷酸化的因素ADP是氧化磷酸化的底物。当三磷酸腺苷利用率增加时，腺苷二磷酸浓度增加，当它被运输到线粒体，它加速氧化磷酸化。相反，腺苷二磷酸的缺乏减缓了氧化磷酸化，而氧化磷酸化甲状腺激素甲状腺激素是调节能量代谢的重要激素，它能诱导细胞膜上钠-钾-三磷酸腺苷三磷酸腺苷酶的产生，加速三磷酸腺苷分解为腺苷二磷酸和磷脂酰肌醇，增加进入线粒体的腺苷二磷酸的数量，促进氧化磷酸化。根据作用位点的不同，抑制剂可分为三类：电子转移抑制剂、氧化磷酸化抑制剂和解偶联剂。电子转移抑制剂可以阻断呼吸链在特定位点的电子转移。也称为呼吸