第七章 代谢(2)2003.ppt

1、第七章 代谢,代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质（包括气体、液体和固体）交换过程。 合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。 分解代谢则是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。,一、新陈代谢的一般概念,(广义)：生物体与周围环境进行的物质交换。,动物体的新陈代谢包括五个阶段：,(狭义)：活细胞内进行的一切化学反应，即中间代谢。,摄食、消化、吸收、中间代谢、排泄,消化：将食物中的大分子有机物水解成能被机体吸收 利用的小分子化合物的过程。,吸收：消化道物质透过黏膜进入血液或淋巴液的过程。,第一节 代谢导论,各类代谢间的关系,新陈代谢,同化作用,异化作用,环境物质

2、体内物质,耗能反应,放能反应,生物大分子 小分子,体内物质 环境物质,能量代谢,物质代谢,分解代谢,生物小分子 大分子,合成代谢,合成代谢,分解代谢,新陈代谢的共同特点： （1）由酶催化，反应条件温和； （2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，这表明代谢具有严格的顺序性； （3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。,二、中间代谢（Intermediary Metabolism） 新陈代谢包括：营养物质的消化吸收，中间代谢和代谢产物的排泄等阶段。 新陈代谢的主要任务：研究每个中间代谢反应，弄清在代谢过程中它们之间的相互关联和相互制约，从中找出规律性的东西，并运用此规律

3、性的东西来认识自然、改造自然。 多糖 脂肪 酶解 合成 分解 蛋白质 大分子 小分子 小分子 大分子 小分子 核酸 消化吸收、排泄 质膜 中间代谢 METABOLISM,排泄物,中间代谢：物质在细胞内的合成和分解的过程。,1 、同位素示踪法： 用35S、32P、14C、3H标记代谢物后，跟踪代谢物在某一生物体的去向，了解该代谢物在该生物体内的代谢情况 ，属活体研究。 2、酶的抑制剂和拮抗物的应用： 属体外研究，了解某一反应被抑制之后的结果，从而推测某物质在体内的代谢变化。 3、整体水平的研究： 以活动物为研究对象，分析其排泄物、血清、头发等，从而了解体内的代谢情况，属体内研究。 4、器官水平的

4、研究： 切除动物的内脏后的代谢情况与切除之前对照，可了解该器官的代谢情况。 5、细胞、亚细胞水平的代谢研究等。,三、研究代谢常用的方法,一、糖的概念 糖类物质是多羟基醛（酮）类或由之形成的聚合物。 二、分类 按水解的情况分类： （1）单糖：不能被水解成更小分子的糖；单糖又按碳原子数多少分类，如五碳糖和六碳糖等。 （2）寡糖：能水解成少数（210）单糖分子的糖，包括二糖。 （3）多糖：凡能水解为多个单糖分子的糖，如 淀粉、糖元、纤维素，属于高分子碳水化合物，分子量可达到数百万。 （4）复合糖：与非糖物质结合的糖，如 糖蛋白、糖脂。 （5）衍生糖：糖的衍生物，如 糖胺、糖酸、糖酯等。,第二节 生物

5、体内的糖,三、糖的生物学功能 1.是生物体重要的能源。通过氧化释放大量能量，以满足生命活动的需要（淀粉、糖原是重要的生物能源）。生物体生存活动所需的能量，主要由糖类物质分解代谢提供的，1g 葡萄糖经彻底氧化分解可释放约16.74kJ 的能量。 2.可转化为生命必需的其它物质，如蛋白质和脂类、核酸等大分子物质。 3.许多多糖类物质是生物体的结构物质。可与蛋白质、脂类以共价键结合形成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，存在生物膜中，担负着大分子及细胞间的相互识别的重任。,将糖中离醛基或酮基最远的不对称碳的构型与甘油醛中不对称碳原子比较，六碳糖：即C-5的构型和D-甘油醛中的一样为D构型。,四、单糖的结构,1

6、. 开链结构具有游离羰基的结构,D-甘油醛,L-甘油醛,单糖分子中的醛基和其他碳原子上的羟基能发生成环反应，称为半缩醛反应，因此糖分子结构除了以开链的醛（酮）式存在，还可以环状的半缩醛式存在，而且以后者为主。,四、单糖的结构,2. 环状结构半缩醛或半缩酮形式,四、单糖的结构,2. 环状结构半缩醛或半缩酮形式,D-葡萄糖,醛基和C5位羟基反应,D-吡喃葡萄糖,醛基和C4位羟基反应,D-呋喃葡萄糖,稳定,C1上的醛基成环后出现一个新的羟基，称为半缩醛羟基，这个羟基在空间有不同的排列方式，可以产生两种异构体。半缩醛（半缩酮）的羟基与决定直链构型的碳上（离醛基或酮基最远的不对称碳）的羟基在处于碳链同一

7、边为型，反之为型。,四、单糖的结构,2. 环状结构半缩醛或半缩酮形式,D-葡萄糖,- D-吡喃葡萄糖, - D-吡喃葡萄糖,半缩醛羟基,糖类分子环状结构的链式写法（Fischer）式，过长的氧桥不符合实际，因此实际过程中环状结构用哈渥斯氏（Haworth）。将Fischer写成Haworth遵守两个规则：一是直链碳链右边的羟基写在环的下面，左边的羟基写在环的上面；二是糖的环形成后还有未成环的碳原子，如果直链环是向右的，未成环碳原子写在环上，反之写在环下。,- D-吡喃葡萄糖 Fischer,- D-吡喃葡萄糖 Haworth,- D-吡喃葡萄糖 Fischer Haworth,葡萄糖和果糖在溶

8、液中的主要形式并不是开链式结构，而是环式结构。 葡萄糖中的C1 的醛基与C5 的羟基反应，形成分子内的半缩醛，形成的糖环称为吡喃糖，因为它与吡喃相似。 葡萄糖环化时产生出另一个不对称中心，即C1，它是开链式中的羰基碳原子，在环式中变成了一个不对称中心，可以形成两种环式结构：一种是-D-吡喃葡萄糖，表示C1上的半缩醛羟基在环平面的下边。另一种是-D-吡喃葡萄糖，表示C1 上半缩醛的羟基在环平面的上边。,葡萄糖中的C1 的醛基与C5 的羟基反应，形成分子内的半缩醛。,半缩醛,C1上的羟基在环平面的下边的为,C1上的羟基在环平面的上边的为,OH,吡喃葡萄糖,酮也能与醇反应形成半缩酮。果糖分子上的C2

9、 酮基与C5 羟基反应，形成分子内的半缩酮。形成的糖环称为呋喃糖，因为它与呋喃相似。果糖的环式结构与葡萄糖类似，只不过和指的是连在C2 上的羟基。,果糖,C2上的羟基在环平面的下边的为,C2上的羟基在环平面的上边的为,呋喃果糖,练习,写出-D-呋喃葡萄糖Haworth结构式,写出下面Fischer投影式代表糖的哈渥斯氏环状结构式,-L-吡喃葡萄糖,写出半乳糖的哈渥斯氏结构,-D-吡喃半乳糖,写出甘露糖的哈渥斯氏结构,-D-吡喃甘露糖,五、单糖的种类,单糖主要是戊糖、己糖。 戊糖主要有核糖、脱氧核糖,己糖主要有葡萄糖（glucose）、果糖（fructose）等,两种常见的六碳糖是D-葡萄糖和D

10、-果糖。葡萄糖是醛糖，果糖是酮糖。,D-葡萄糖 醛糖,D-果糖 酮糖,重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。,-D-吡喃葡萄糖,-D-吡喃半乳糖,-D-吡喃甘露糖,-D-呋喃果糖,六、寡 糖,寡糖是由少数几个单糖通过糖苷健连接起来的缩醛衍生物，构成寡糖的单糖基数为2-10个。常见的有二糖和三糖。,二糖是两分子单糖失去一分子水缩合成的。生成的化学键为糖苷键。,六、寡 糖,糖基：提供半缩醛羟基的糖分子； 配基：提供羟基中氢的糖分子；,配基名称糖基的构型（糖基位置-配基位置）糖基名称,糖苷键的表示方法是：指出键连接两个碳原子的位置，由糖基的碳位用箭头指向配基的碳位如：1 4。,蔗糖葡萄糖-

11、（21）果糖苷,蔗糖是日常食用糖的主要成份，由一分子-D-葡萄糖和一分子-D-果糖脱水缩合而成。,蔗 糖,糖基,配基,葡萄糖-（14）半乳糖苷,乳 糖,乳糖主要存在于动物的乳汁中，由一分子-半乳糖和一分子葡萄糖脱水缩合而成。两个单糖之间通过（1 4） 糖苷键连接。,麦芽糖,麦芽糖存在于各类种子中。由两分子的葡萄糖通过（1 4）糖苷键连接而成。,OH,OH,OH,OH,OH,配基,半缩醛羟基,七、多糖,淀粉（starch） 纤维素(cellulose)是一种结构多糖。 糖原(glycogen) 葡聚糖（dextran）（细菌和酵母中葡萄糖的储存形式）,分为直链淀粉和支链淀粉 是植物体内最重要的贮

12、藏多糖。 用热水处理淀粉时，可溶的一部分为“直链淀粉”，另一部分不能溶解的为“支链淀粉”。,淀 粉,在天然淀粉中约有10-20%的淀粉为直链淀粉。 直链淀粉分子量约1万-200万，直链淀粉为250300个-D-葡萄糖残基通过-1,4-糖苷键联接而成的的一条长链。一般可认为直链淀粉的基本组成单位是麦芽糖。 遇碘显紫蓝色。,直链淀粉,-1，4-糖苷键,直链淀粉的结构,1,4-糖苷键,支链淀粉,支链淀粉多个直链淀粉通过（16）糖苷键连接而成的树枝状多糖，分子量较高。遇碘显紫红色。 在天然淀粉中约有70-80%的淀粉为支链淀粉。支链淀粉的分子较直链淀粉大得多，一般平均由6000个D-葡萄糖残基组成。其

13、分子量约为1000,000左右。,支链淀粉结构,支链淀粉中的一些-D-葡萄糖可同样通过-1,4-糖苷键连接成一条长链。 但是长链上尚可通过-1,6-糖苷键形成分支的侧链。此侧链一般含有25个D-葡萄糖残基。侧链内部的D-葡萄糖残基仍是通过-1,4糖苷键而相互连接。侧链上每隔6-7个D-葡萄糖残基又能再度形成另一分支链结构。于是促使支链淀粉分子呈现复杂的树状分支结构。 支链淀粉的分支点应具有-1,6-糖苷键的结构。,支链淀粉的结构,树枝状结构,支链淀粉,还原末端,非还原末端,-1，4糖苷键,-1，6糖苷键,糖 原,糖原为动物体内贮存的主要多糖，此多糖相当于植物体内贮存的淀粉，所以糖原也称为动物淀

14、粉；高等动物的肝脏和肌肉组织中含有较多的糖原。 人类肝脏中的糖原含量可达肝脏干重的百分之十左右。软体动物也含有糖原，甚至于在玉米和一些细菌中也曾发现能合成类似糖原的多糖成分。,糖 原,人体需要能量时，肝糖原分解并进入血液变成葡萄糖，供机体消耗。在饭后或其他情况下血中葡萄糖含量升高，多余的葡萄糖又可转变为糖原储存在肝中。肌糖原可为肌肉收缩提供能量。,糖原的结构,糖原的基本组成单位与淀粉相同，也是-D-葡萄糖，含有3万个葡萄糖单位。基本结构与支链淀粉相似，主链以-1，4糖苷键连接，再通过-1，6糖苷键将主链与支链相连。 与支链淀粉相比，糖原分子分支更多。支链淀粉的分支结构含有24个葡萄糖残基，但糖

15、原的分支结构含有12个葡萄糖残基。,糖原,纤 维 素,纤维素是植物组织中主要的多糖，也是生物圈中最丰富的有机化合物，它占所有的有机碳一半以上。纤维素是由大约上千个-D-葡萄糖通过（14）糖苷键连接而成的直链，不溶于水。天然纤维素为无臭、无味的白色丝状物。纤维素不溶于水、稀酸、稀碱和有机溶剂。,纤维素的分子结构,植物中纤维素的存在形态,第二节 糖代谢,糖代谢包括分解代谢和合成代谢。,体内糖的来源 主要来自植物，从动物性食物中摄入的糖量很少 糖的消化 经消化道水解酶的作用分解为单糖（主要是G） 糖的吸收 经小肠黏膜吸收入血成为血糖,一、糖的酶水解,二糖在酶作用下，能水解成单糖。主要的二糖酶为蔗糖酶

16、、半乳糖酶和麦芽糖酶。这三种酶广泛存在于人及动物的小肠液和微生物中。 蔗糖酶：将蔗糖水解成D-葡萄糖和D-果糖。 半乳糖酶：它能将半乳糖水解为D-葡萄糖和D-半乳糖。 麦芽糖酶：其作用是将麦芽糖水解成D-葡萄糖。,1二糖的酶水解,蔗糖的水解,由蔗糖酶催化，此酶也称转化酶，在植物体内广泛存在。蔗糖水解后产生1分子葡萄糖和1分子果糖。,蔗糖,葡萄糖,果糖,乳糖的水解,乳糖的水解由乳糖酶催化，生成1分子半乳糖和1分子葡萄糖。,乳糖,-D-半乳糖,-D-葡萄糖,麦芽糖的水解,麦芽糖酶催化1分子麦芽糖水解产生2分子-D-葡萄糖。另外，植物中还存在-葡萄糖苷酶，此酶也可催化麦芽糖的水解，在含淀粉种子萌发时

17、最丰富。,-D-葡萄糖,麦芽糖,2多糖和寡聚糖的酶促降解,多糖需要先消化才能被吸收和转运，多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化。 淀粉水解 淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G,淀粉的酶水解,淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成。 直链淀粉是由-D-葡萄糖分子通过-1,4-糖苷键连接而成的链状化合物。 支链淀粉是由多个直链淀粉通过1,6-糖苷键连接而成的树枝状多糖。 能够水解淀粉的酶称为淀粉水解酶。,淀粉水解酶,-淀粉酶：它是一种内切酶，以随机方式水解-1,4-糖苷键，能将淀粉切断成分子量较小的糊精，使淀粉溶液粘度下降。由于1,4-糖苷键的水解，还原性端基葡萄糖残基大量增加。 -淀粉

18、酶：它是仅作用于链的末端单位。它从链的非还原性末端开始，每次切下两个葡萄糖单位麦芽糖。 葡萄糖淀粉酶：它是一种外切酶，能够将淀粉链的非还原端基依次水解葡萄糖残基。最终可以将淀粉完全水解成葡萄糖。 -1,6-糖苷酶：R-酶或脱支酶，是一种能水解-1,6-糖苷键的淀粉酶。将支链淀粉的分支切下。,以随机方式水解-1,4-糖苷键，能将淀粉切断成分子量较小的糊精。,从链的非还原性末端开始，每次切下两个葡萄糖单位麦芽糖。,催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。 淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最终产物是葡萄糖。,纤维素的酶水解,纤维素是由-D-葡萄糖通过-1,4-糖苷键连接而成的长链大分

19、子。 纤维素酶能特异性地水解-1,4-糖苷键，最终将纤维素水解成葡萄糖。 人和动物的消化系统中不能分泌出纤维素酶，所以不能直接利用纤维素作为食物。反刍动物（牛，羊等）的消化道中含有某些微生物，这些微生物能分泌出纤维素酶，因此反刍动物能利用纤维素作为食物。,糖类的消化、吸收及转运,血糖正常范围：4.46.7mmol/L,二、葡萄糖的分解代谢,葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。按照所产生氢的最终受体不同，葡萄糖的分解代谢分两步进行： （1）糖的无氧分解。代谢产生的氢以代谢产物为氢受体。糖酵解是糖无氧分解的主要形式之一。葡萄糖 丙酮酸。 （2）糖的有氧分解。代谢产生的氢以分子氧

20、为最终氢受体。糖的有氧分解分为丙酮酸的氧化脱羧和三羧酸循环。这一阶段的最终产物是CO2。,糖酵解在细胞胞液中进行（无氧条件），是葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATP的过程。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。,三羧酸循环在线粒体中进行（有氧条件）。在有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被氧化成CO2和H2O。酵解过程中产生的NADH，则经呼吸链氧化产生ATP和H2O。 所以， 糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，NADH不进入呼吸链，而是把丙酮酸还原成乳酸。,葡萄糖的主要代谢途径,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙酰 CoA,6-磷酸葡萄

21、糖,磷酸戊糖途径,糖酵解,（有氧）,（无氧）,（有氧或无氧）,糖异生,丙酮酸,定义：糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。是一切有机体(动物、植物和微生物)中普遍存在的葡萄糖降解途径。 糖酵解作用的阐明，主要依赖动物肌肉和酵母的实验结果，其全过程于1940年就已弄清楚，在这项研究中，有三位德国生物化学家： Embden、Meyerhof、 Parnas 的贡献最大，因此，糖酵解过程又称为Embden-Meyerhof-Parnas 途径，简称EMP途径。糖酵解作用进行的场所是细胞质。,1糖酵解,糖酵解过程,在细胞质中进行，从葡萄糖开始，共分4个阶段，每个阶段又分为若干个反应：,

22、（1）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖,磷酸己糖激酶,磷酸果糖激酶,ATP,ADP,ATP,ADP,葡萄糖磷酸化,激酶：能够催化ATP磷酸化反应的酶。Mg2+或其它二价金属离子激活激酶。,异构化,此过程中消耗两个ATP。两个不可逆反应（限速），一个可逆反应。,（2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛,4,3,（1）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖,（2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛,经过第（1）和（2）阶段，一分子葡萄糖转变为两分子丙糖，并消耗两个ATP，是耗能的。,（3）第三阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸,酶-SH,高能磷酸键,3-磷酸甘油醛,

23、磷酸甘油醛脱氢酶,酶-SH,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸甘油变位酶,磷酸甘油酸激酶,（3）第三阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸,经过第（3）阶段，产生一个高能磷酸键，与ADP作用，将能量提供给ADP，生成一个ATP分子，这个ATP的生成属于底物水平磷酸化。,（4）第四阶段：2-二磷酸甘油酸 丙酮酸,丙酮酸激酶,ATP,ADP,脱水反应，分子内部能量发生重排，产生一个高能磷酸键,高能磷酸键,重排,糖酵解过程,1,2,3,4,葡萄糖,磷酸己糖激酶,磷酸果糖激酶,醛缩酶,磷酸甘油醛脱氢酶,丙酮酸激酶,1,3-二磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶,ATP,ATP,ATP,ATP,思考：在一个糖酵解

24、过程中消耗几个ATP，产生几个ATP？,糖酵解中三步反应不可逆,糖酵解中有三步反应不可逆，分别由磷酸己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三种酶对糖酵解速度起调节作用。,葡萄糖酵解总结1. 在细胞质中进行，不需氧，共10 步，需10 种 酶，需Mg2+2. 有3处不可逆，决定了G的分解速度。3. 有1处底物水平磷酸化和1处非氧化磷酸化，形成4分子ATP。4. 耗用2ATP。有多次异构和磷酸化。5. 形成 2NADHH 总反应式如下：,C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O,糖酵解要点总结,糖

25、酵解途径：糖酵解途径中，葡萄糖在一系列酶的催化下，经10 步反应降解为2 分子丙酮酸，同时产生2 分子NADH + H+和2分子ATP。 主要步骤为（1）葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖；（2）二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，二者可以互变；（3）磷酸甘油醛脱去2H 变成1,3-二磷酸甘油酸，脱去的2H 被NAD+所接受，形成NADH+H+。 （4）2-磷酸甘油酸脱水,产生磷酸烯醇式丙酮酸, 变成丙酮酸。,葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 有氧时，2NADH进入线粒体经呼吸链氧化又可产生6分子ATP,再加上由底物水平磷酸化形成的2个A

26、TP，故共可产生2+6=8分子ATP 无氧时，2NADH还原丙酮酸，生成2分子乳酸或乙醇，故净产生2分子ATP,糖酵解中产生的能量,两个阶段：前5步为准备阶段：1个6C 糖2个3C 糖 G1,6二磷酸果糖2个3磷酸甘油醛后5步为产生ATP的贮能阶段： 2个3磷酸甘油醛2个丙酮酸 糖酵解生物学意义： 在无氧情况下，产生ATP的最有效的方式，也是生物进化中最古老的形式，虽产能不多，但是非常有用。 在有些组织中，无氧下，必须靠糖酵解进行能量的产生。如：成熟红细胞无线粒体，不能进行有氧氧化。只能通过酵解提供能量。,1、糖酵解在生物体中普遍存在，从单细胞生物到高等动植物都存在糖酵解过程。并且在无氧及有氧

27、条件下都能进行，是葡萄糖进行有氧或无氧分解的共同代谢途径。,糖酵解的意义,2、通过糖酵解，生物体获得生命活动所需的部分能量。尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式。当生物体在相对缺氧如高原氧气稀薄或氧的供应不足如激烈运动时，糖酵解是糖分解的主要形式，也是获得能量的主要方式，但糖酵解只将葡萄糖分解为三碳化合物，释放的能量有限，因此是肌体供氧不足或有氧氧化受阻（呼吸、TCA 机能障碍）时补充能量的应急措施。在供氧不足的生物体肌肉组织中，葡萄糖经无氧氧化产生的丙酮酸转变为乳酸的过程与某些厌氧微生物如某些细菌或酵母菌将葡萄糖氧化为乙醇的发酵过程基本相同，所以称为糖酵解作用。,糖酵解的意义,糖酵解的意义,3

28、、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料（提供碳骨架），如磷酸二羟丙酮可转变为甘油，丙酮酸可转变为丙氨酸或乙酰CoA，后者是脂肪酸合成的原料，这样就使糖酵解与蛋白质代谢及脂肪代谢途径联系起来，实现物质间的相互转化。 4、是糖有氧分解的准备阶段。 5、糖酵解途径除三步不可逆反应外，其余反应步骤均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。,糖酵解意义,1、在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要,如:肌肉收缩、人到高原,2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源,3、是某些病理情况下机体获得能量的方式,4、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程,6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致

29、乳酸中毒,5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径,肌肉收缩与糖酵解供能,肌肉内ATP含量很低；,糖酵解意义,结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量,肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能;,即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多,来不及满足需要;,背景：剧烈运动时：,肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。,无线粒体， 无法通过氧化磷酸化获得能量,糖酵解意义,代谢极为活跃，即使 不缺氧,也常由糖酵解提供 部分能量。,成熟红细胞：,视网膜、神经、白细胞、 骨髓、肿瘤细胞等:,某些组织细胞与糖酵解供能,某些病理状态与糖酵解供能,某些病理情况下 机体主要通过糖酵解 获得能

30、量.,糖酵解意义,课堂小练习,1糖酵解在细胞的_中进行，该途径是将_转变为_，同时生成_和_的一系列酶促反应。 2淀粉酶和淀粉酶只能水解淀粉的_键，所以不能够使支链淀粉完全水解。 31 分子葡萄糖转化为2 分子乳酸净生成_分子ATP。 4糖酵解过程中有3 个不可逆的酶促反应，这些酶是_、_ 和 _。,答案,1细胞质；葡萄糖；丙酮酸；ATP NADH 2-1，4 糖苷键 32 个ATP 4磷酸己糖激酶；磷酸果糖激酶；丙酮酸激酶,2丙酮酸代谢途径,糖酵解的最终产物丙酮酸、NADH、H+，三者还可继续参与代谢。 丙酮酸的代谢途径有以下几方面：,无氧条件下： 乳酸发酵 乙醇发酵 有氧条件下： 丙酮酸进

31、入线粒体形成乙酰CoA参加三羧酸循环。彻底氧化成CO2和H2O。 NADHH经穿梭机制进入线粒体后，再经呼吸链氧化成H2O，,（1）丙酮酸 乳酸（乳酸发酵）,在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被NADH还原成乳酸： 乳酸脱氢酶 丙酮酸 + NADH = L-乳酸 + NAD+ 催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。 乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动提供能量。,G的无氧降解1.乳酸发酵,2ATP

32、,2H2O,（2）丙酮酸 乙醇（酒精发酵）,在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。 酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NADH还原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，再转变成乙酰CoA进入三羧酸循环氧化。,2.乙醇发酵,总反应式： 葡萄糖2Pi2ADP2乙醇2ATP2H2O2CO2,2ATP,2H2O,无氧代谢示意图,G的有氧降解,在有氧情况下，将 G 彻底氧化成CO2 和H2O同时放出大量ATP的过

33、程。 G6O2 6CO2 6H2O 能量,葡萄糖2丙酮酸 丙酮酸乙酰CoA 乙酰CoA 进入三羧酸循环 NADHH和FADH2经呼吸链传递,EMP,3. 糖的有氧氧化,葡萄糖糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入线粒体完全氧化，生成H2O和CO2，并释放出大量能量。此反应过程包括两个： 第一阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮酸 乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA） 第二阶段：三羧酸循环（乙酰CoA H2O 和CO2，释放出能量）,（1）丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧形成乙酰CoA。,反应不可逆

34、，分5步进行，由丙酮酸脱氢酶系催化。,自学内容:5步具体反应,教材p223-226,丙酮酸氧化脱羧酶系,TPP，FAD，硫辛酸，Mg 2+,丙酮酸氧化脱羧酶系,丙酮酸氧化脱羧酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱羧酶E1、二氢硫辛酰乙酰基转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3），和6种辅因子（TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。,催化酶： 这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。,丙酮酸脱氢酶系,三种酶,六种辅助因子,E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶） E2-二氢硫辛酰乙酰基转移酶 E3-二氢硫锌酸脱氢酶。,焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、

35、辅酶A（CoASH) 、FAD、NAD+、Mg2+,羟乙基-TPP,辅助因子TPP,辅助因子硫辛酰胺,乙酰二氢硫辛酰胺,二氢硫辛酰胺,辅助因子 FAD,丙酮酸氧化脱羧,（2）三羧酸循环,1937年由Krebs提出又称为Krebs循环 反应过程中合成了一个含有三个羧基的柠檬酸又称为三羧酸循环（或柠檬酸循环）,三羧酸循环,概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O并产生能量的过程，称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle), 亦称为柠檬酸循环，简称TCA循环。由于它是由H.A.Krebs（德国）正

36、式提出的，所以又称Krebs循环。 三羧酸循环在线粒体基质中进行。,CoASH,+CO2,+CO2,三羧酸循环 （TCA）,草酰乙酸 再生阶段,柠檬酸的生成阶段,氧化脱 羧阶段,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,高能键,三羧酸循环的反应过程,（1）缩合反应 （2）柠檬酸异构化生成异柠檬酸 （3）异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸 （4）-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA （5）琥珀酰CoA生成琥珀酸 （6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸 （7）延胡索酸加水生成苹果酸 （8）草酰乙酸的再生,O,N,N,N,N,NH2

37、,-H,H-,OH,H,H,O O -P-O-P-O-H2C - O - O,CH3 CO-CH-C-CH2O OH CH3,CH2-NH- CH2 CO NH CH2 CH2 S,乙酰辅酶A,O - O-P-O- - O,C-CH3 O,高能硫酯键,G0=-33.4kJ/mol,在三羧酸循环中起酰基载体的作用,腺嘌呤核糖核苷,TCA第一阶段：柠檬酸生成,TCA循环, 乙酰CoA与草酰乙酸缩合反应,柠檬酰CoA,柠檬酸,1、能量来源：乙酰辅酶A高能硫酯键水解 2、三羧酸循环反应的限速反应之一， 限速酶为柠檬酸合成酶（变构酶） 3、反应为单向不可逆, 柠檬酸异构化生成异柠檬酸:,TCA循环,柠檬

38、酸 (citrate),TCA第二阶段：氧化脱羧, 异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸,TCA循环,异柠檬酸,异柠檬酸脱氢酶,异柠檬酸+NAD+ -酮戊二酸 +CO2+NADH+H+,调节酶2,1、TCA中第一次氧化脱羧，生成CO2 2、由异柠檬酸脱氢酶催化，为限速反应。TCA中第二个限速反应。 3、NAD+为受氢体, -酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A,TCA循环,-酮戊二酸脱羧酶系,-酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰CoA + CO2 + NADH+H+,调节酶3,1、TCA中第二次氧化脱羧，释放能量， 储存于琥珀酰CoA中 2、由-酮戊二酸脱羧酶系催化 , 3、反应为限速反应且

39、不可逆 4、NAD+为受氢体,-酮戊二酸脱羧酶系,-酮戊二酸脱羧酶系与丙酮酸脱羧酶系相似, 即由-酮戊二酸脱羧酶E1、琥珀酰转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3，以及6种辅因子, TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+ 组成，但是在酶的结构和功能上则有些差别。,-酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮 酸氧化脱羧相同，组成类似：,含三个酶及六个辅助因子,-酮戊二酸脱羧酶、 二 氢硫辛转琥珀酰基酶、 二氢硫辛酸还原酶,辅酶A、FAD、NAD+、 镁离子、硫辛酸、TPP,三个酶:,六个辅助因子：,返回,三羧酸循环,TCA循环, 琥珀酰CoA转变为琥珀酸,琥珀酸硫激酶,琥珀酰CoA (succin

40、yl CoA),琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸+ GTP + CoA-SH,ADP,ATP,1、由琥珀酸硫激酶催化 2、高能硫酯键水解释放能量，使GDP磷酸化生成GTP，为唯一的一次底物水平磷酸化。 3、反应可逆,ATP的生成方式,氧化磷酸化 是体内ATP生成的主要方式。 在电子传递过程中，释放出的能量使ADP磷酸化生成ATP的过程，又称电子传递水平磷酸化。,底物水平磷酸化,糖酵解及三羧酸循环的反应的某些步骤 由于脱氢或脱水作用，使代谢物分子内部能量重新分布而形成高能化合物（高能磷酸化合物或高能硫酯化合物），然后将高能键转移给ADP（GDP），生成ATP（GTP）的反应。,TCA第

41、三阶段：草酰乙酸再生,草酰乙酸,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,TCA循环, 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸,琥珀酸 (succinate),琥珀酸脱氢酶,琥珀酸 + FAD 延胡索酸 +FADH2,TCA循环, 延胡索酸水合生成苹果酸,延胡索酸 (fumarate),延胡索酸酶,延胡索酸 + H2O 苹果酸,TCA循环, 苹果酸脱氢生成草酰乙酸,苹果酸脱氢酶,苹果酸 (malate),NAD+,NADH+H+,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酰辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,乙酰辅酶A,三羧酸循环的过程,TCA经四次氧化，二次脱羧，通过一个循环，可以认为乙酰COA,丙酮酸

42、,氧化脱羧,氧化脱羧,氧化,氧化,E1,E2,E3,乙酰CoA（2C）,草酰乙酸（4C）,柠 檬 酸（6C）,-酮戊二酸（5C）,琥珀酰CoA（4C）,琥 珀 酸（4C）,E1 柠檬酸合成酶,E2 异柠檬酸脱氢酶,E3 -酮戊二酸脱羧酶,(ATP),返 回,主菜单,三羧酸循环的调控 三羧酸循环的速度主要取决于细胞对ATP的需求量，另外也受细胞对于中间产物需求的影响。有 3个调控部位。 1、柠檬酸合成酶（限速酶） ATP、NADH是该酶的变构抑制剂，高浓度的ATP 和NADH抑制柠檬酸的合成，即抑制三羧酸循环地进行。高浓度的琥珀酰-CoA抑制该酶的活性。 2、异柠檬酸脱氢酶 该酶受ATP和NAD

43、H变构抑制，受ADP变构促进和Ca2+激活。 3、-酮戊二酸脱羧酶 该酶受产物琥珀酰CoA和NADH抑制，也受高能荷抑制。Ca2+激活。,TCA的生物学意义,1、是生物体代谢糖的主要方式，具有普遍性。 2、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到42。 3、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽。糖、脂肪、氨基酸的彻底分解都需通过TCA途径，而TCA中的许多中间产物如草酰乙酸、酮戊二酸、琥珀酰CoA等又是合成糖、氨基酸等的原料。 4、TCA可作为多种化合物的碳骨架以供细胞合成之用。 5、TCA循环为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。,TCA的运转必须通过O

44、2条件下才能运转，实际上O2并不直接参加TCA，那么O2在何处参加反应呢？ TCA除了产生1个GTP外，另外的能量均潜在3NADH和1FADH2中，为了TCA的运转，NAD和FAD必须再生。NAD和FAD的再生则是通过NADH和FADH2进入电子传递链，将H交给O2，释放潜能生成ATP而实现。所以，TCA的运转必须有O2。,TCA的产能分析,1分子乙酰CoA进入TCA，经4次氧化，2次脱羧，每1次循环的产能情况为：循环中有4对H脱下，3对用以还原NAD+，1对用以还原FAD, 由琥珀酰CoA形成琥珀酸时，有底物水平磷酸化生成1分子GTP 。,琥珀酰CoA合成酶 GTP 转化为1分子ATP 异柠

45、檬酸脱氢酶 NADHH 3分子ATP -酮戊二酸脱氢酶系 NADHH 3分子ATP 琥珀酸脱氢酶 FADH2 2分子ATP 苹果酸脱氢酶 NADHH 3分子ATP 5步反应 共计：12分子ATP,葡萄糖分解代谢过程中能量的产生,葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。 糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮酸，共消耗了2个ATP，产生了4 个ATP，实际上净生成了2个ATP，同时产生2个NADH。（2）有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoA及三羧酸循环）产生的ATP、NADH和FADH2 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰C

46、oA，生成1个NADH。 三羧酸循环：乙酰CoA CO2和H2O，产生一个GTP（即ATP）、3个NADH和1个FADH2。,葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量,糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的NADH和FADH2 ，进入线粒体呼吸链氧化并生成ATP。线粒体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生ATP的最主要途径。 葡萄糖分解代谢总反应式 C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP 按照一个NADH能够产生3个ATP，1个FADH2能够产生2个ATP计算，1分子葡萄糖

47、在分解代谢过程中共产生38个ATP： 4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP,-酮戊二酸 谷氨酸 草酰乙酸 天冬氨酸 琥珀酰CoA 卟啉环 上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为回补反应(anaplerotic reaction)。,四、三羧酸循环的回补反应,三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它的中间产物也是生物合成的前体，如,丙酮酸羧化 PEP的羧化 苹果酸脱氢 由氨基酸形成,草酰乙酸的回补反应主要通过4个途径：,丙酮酸羧化(动物体内的主要回补反应),草酰乙酸或循环中任何一种中间产物不足,

48、TCA循环速度降低,乙酰-CoA浓度增加,高水平的乙酰CoA激活,丙酮酸羧化酶,产生更多的草酰乙酸,生物素Mg2+,在线粒体内进行,CO2,磷酸烯醇式丙酮酸羧化,反应在胞液中进行,磷酸丙酮酸羧化酶,磷酸烯醇式丙酮酸,ATP,ADP,苹果酸脱氢,丙酮酸,苹果酸,氨基酸转化,-酮戊二酸,天冬氨酸,谷氨酸,草酰乙酸,天门氨酸,糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径，也称为磷酸己糖旁路（hexose monop

49、hosphate pathway/shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。,5.磷酸戊糖途径,概念：从6磷酸葡萄糖开始，不经糖酵解和柠檬酸循环，直接将其脱氢脱羧分解为磷酸戊糖，磷酸戊糖分子再经重排最终又生成6磷酸葡萄糖的过程，或称为磷酸己糖旁路，简称HMP途径。,磷酸戊糖途径,一、磷酸戊糖途径的反应历程 二、磷酸戊糖途径的意义,1）糖的氧化阶段(脱氢、脱羧)： 6-磷酸葡萄糖5-磷酸核酮糖 2）糖的异构阶段(相互转化)： 3个5-磷酸核酮糖2个6-磷酸葡萄糖,1. 磷酸戊糖途径的反应过程,分为两个阶段：,（1） 6-磷酸葡萄糖

50、 转变为6-磷酸葡萄糖酸内酯,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,限速酶，对NADP+有高度特异性,(2) 6-磷酸葡萄糖酸内酯转变为6-磷酸葡萄糖酸,6-磷酸葡萄糖酸内酯,6-磷酸葡萄糖酸,H2O,水解酶,(3) 6-磷酸葡萄糖酸转变为5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖酸,(4) 三种五碳糖的互变：,5-磷酸核酮糖,磷酸戊糖途径,(5) 二分子五碳糖的基团转移反应,转酮酶,(TPP),磷酸戊糖途径,羟乙酰基,(6)七碳糖与三碳糖的基团转移反应,转醛酶,二羟丙酮基,糖的分解代谢,(7)四碳糖与五碳糖的基团转移反应,转酮酶,(TPP),返回,(8)异构化反应,6-磷酸葡萄糖,磷酸已糖异构酶,7-磷

51、酸庚酮糖,第一次转酮,第二次转酮,转醛,3分子的6-磷酸葡萄糖转变为2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛,二、磷酸戊糖途径生理意义,1、为核酸的生物合成提供核糖 2、提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应： （1）NADPH是体内许多合成代谢的供氢体:如脂肪酸、胆固醇等的合成 （2）NADPH用于维持谷胱甘肽的还原状态，维持细胞膜的完整（防止膜脂过氧化；维持血红素中的Fe2+。）,6、糖原的合成代谢,糖原的合成,糖原生成作用,糖异生作用,以葡萄糖为合成基本原料,以非糖物质如：乳酸、甘油等为原料合成葡萄糖，再合成糖原,糖 原,概念：糖原是由若干葡萄糖单位组成的具有许多分支结构的大分子多糖，

52、是动物体内的糖的储存形式是机体能迅速动用的能量储备。 糖原主要储存于肝和肌肉组织中 肝糖原：血糖的来源，维持血糖 浓度 肌糖原：为肌肉收缩提供能量,（一）定义：葡萄糖、半乳糖和果糖等在体内相应酶的作用下合成糖原的过程。 （二）合成部位：,组织定位：主要在肝脏、肌肉 细胞定位：胞液,糖原的合成,糖原的合成,由单糖合成糖原的过程 原料： 肝糖原的合成以任何单糖为原料 肌糖原的合成只能以葡萄糖为原料 反应场所：胞液中,糖原的合成过程,1、葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖 2、6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖 3、生成二磷酸尿苷葡萄糖（UDPG） 4、从二磷酸尿苷葡萄糖合成糖原,1. 葡萄糖磷酸化生成 6-

53、磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,2. 6-磷酸葡萄糖转变 成1-磷酸葡萄糖,半缩醛羟基与磷酸基之间形成的O-P键具有较高的能量。,* UDPG可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖供体。,+,3. 1- 磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖,1- 磷酸葡萄糖,尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ),4. -1,4-糖苷键式结 合,* 糖原n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为糖原引物(primer)， 作为UDPG 上葡萄糖基的接受体。,5. 糖原支链的合成,分支酶的作用, -1，4糖苷键, -1，6 糖苷键,糖原的合成实际上是在引物上不

54、断加长糖链。每加一个葡萄糖基，需要消耗1分子UTP（三磷酸尿苷），即消耗1分子ATP。, 糖原合成过程中糖原合酶催化形成 -1，4 糖苷键；分支酶催化形成 -1，6 糖苷键。 由葡萄糖合成糖原的过程中需要ATP和UTP提供能量，每增加1个葡萄糖残基需消耗2分子ATP。,糖原合成的特点,1、糖原合酶催化的糖原合成反应不能从头开始,需要至少4个葡萄糖残基的-1,4- 多聚葡萄糖作为引物； 2、糖原合酶只能延长糖链，不能形成分支； 3、糖原合酶使糖原合成过程中的关键酶，其活性受胰岛素激活； 4、UDPG是活泼葡萄糖基的供体，其生成过程消耗ATP和UTP。,糖原分解,肝糖原分解为葡萄糖以补充血糖的过程

55、 肌糖原中没有6磷酸葡萄糖酶，不能分解为葡萄糖，主要是循糖酵解途径进行糖酵解和有氧氧化,糖异生作用的概念,定义： 由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖（原）异生作用。,原料： 生糖氨基酸(甘、丙、苏、丝、天冬、谷、半胱、脯、精、组等) 、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸,部位： 肝脏（主要）及肾脏（饥饿时）,返回,糖异生作用,糖异生是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。糖异生主要在肝脏中进行 。 在剧烈运动的肌肉中，当糖酵解的速率超过三羧酸循环和呼吸链的速率时就会积累乳酸。在饥饿时，肌肉中的蛋白质分解就产生氨基酸。脂肪的水解便产生甘油和脂肪酸。这些物质都可以用来合成糖原。,糖异生作

56、用,糖异生不是简单的酵解途径的逆过程。是因为从丙酮酸到葡萄糖，有三步是限速步骤（反应不可逆） 糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应基本相同，但有两方面不同： 1、需要不同的酶催化。 2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。,丙酮酸 葡萄糖,(1) 丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (2) 磷酸烯醇式丙酮酸1,6二磷酸果糖 (3) 1,6二磷酸果糖6磷酸果糖 （4）6磷酸果糖葡萄糖,酵解途径逆向,糖异生作用,果糖双磷酸酶-1,葡萄糖-6-磷酸酶,第1步,第2步,第3步,草酰乙酸,丙酮酸 羧化支路,丙酮酸羧化酶,磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶,反应为两步反应： 第一步为丙酮酸羧化酶催化，其

57、辅酶为生物素。丙酮酸羧化酶存在于线粒体内，故胞液中的丙酮酸必须进入线粒体才能羧化生成草酰乙酸 第二步在磷酸烯醇式丙酮酸激酶催化，反应消耗一个高能磷酸键，同时脱羧；,糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要160克葡萄糖，其中120克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。体内储存的糖原很有限，肌糖原仅供本身氧化供能，若只用肝糖原的贮存量来维持血糖浓度

58、最多不超过12小时，所以需要非糖物质异生成糖原以不断补充血糖。,糖异生的生理意义,糖异生作用与乳酸的作用关系密切：防止乳酸酸中毒的发生 糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。,糖异生的生理意义,糖异生与血糖浓度：,人体储存的可供全身利用的糖仅150g左右 （不到12小时全部耗尽）,正常情况下 血糖浓度： 4.56.7mmo/L,禁食数周时 血糖浓度： 3.9mmo/L,在饥饿情况下糖异生对保证血糖浓度的相对恒定具有重要的意义,糖异生与糖原贮备：,糖异生是肝补充或恢复糖原储备的重要途径。,动物从饥饿后摄食数小时后，糖的分解代谢应加速