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文档简介
1、光合作用,光合作用Photosynthesis : 绿色植物利用叶绿体色素所吸收的光能将简单的低能的无机物H2O、CO2转化为复杂的富含能量的有机物同时放出O2的过程。 光合作用的意义: 无机物有机物:植物每年同化C21011吨, 太阳能化学能:植物年贮能3 1021焦耳。 净化环境,调节大气成分: CO2O2 光合作用导致游离氧的产生,使生命延伸到陆地,并改变了大气成分。 光合作用使大气中的CO2、O2保持相对稳定。,1 光合作用及其重要性,2叶绿体和叶绿体色素,一、叶绿体的结构,膜:外膜、内膜 基粒:由基粒类囊体垛叠而成,基粒之间由基质类囊体连接。 类囊体膜上含有叶绿体色素和电子传递体及蛋
2、白复合体,是光反应的场所。,3.基质:含有多种酶(光合作用、NO2还原、SO42还原等)和DNA、RNA、核糖体、嗜锇颗粒等,是暗反应的场所。,注:,原核生物内没有叶绿体,但有些原核生物如蓝藻具有光合作用色素和光合作用有关的酶,细胞内有片层结构供其附着,所以也能够进行光合作用。,二、叶绿体色素,种类 叶绿素chlorophyll 类胡萝卜素carotenoid 藻胆素phycobilin,Chla Chlb Chlc,d Bacteriochl,除少数chla起光能转换作用外,大多数chla,全部的chlb、carotenoid、phycobilin只起收集与传递光能的作用,bacterioc
3、hl 只存在于细菌中。,胡萝卜素carotene 叶黄素xanthophyll,藻红素 藻蓝素,藻胆素存在于红藻和蓝藻中,常与蛋白质结合,形成藻胆蛋白:藻红蛋白和藻蓝蛋白。,表:放氧生物叶绿体色素的组成,Question:,所有进行光合放氧的生物都具有那种色素: A叶绿素a, 叶绿素b B叶绿素a, 叶绿素c C叶绿素a, 类胡萝卜素D叶绿素a,藻胆素 以下对蓝藻生理性质的描述不正确的是:( ) A光合自养生物,含有叶绿素a,b和胡萝卜素 B含有固氮酶,可进行生物固氮 C无有性生殖现象 D某些蓝藻在有机质丰富的水体中过量繁殖可导致水华的产生,化学特性 叶绿素 组成chla: C55H72O5N
4、4Mg; chlb: C55H70O6N4Mg 化学结构,叶绿素分子的头部含4个吡咯环,通过4个甲烯基连成一个卟啉环,Mg位于卟啉环的中央。如此形成一个巨大的共轭双键系统,易于叶绿素以诱发共掁的方式传递能量。其尾部是长长的叶醇链,具疏水性。头尾间呈90度。,不溶于水,但可溶于甲醇、乙醇、丙酮、乙醚等有机溶剂。Chla呈蓝绿色,Chlb呈黄绿色。,类胡萝卜素: 组成: 胡萝卜素:C40H56,叶黄素:C40H56O2,是前者衍生的二元醇。,结构 两端为紫罗兰酮环,中间为共轭双键,易于光能的传递。特别不稳定,易被氧化,因此除吸收光能外,对chl具保护作用,不溶于水而溶于有机溶剂,胡萝卜素呈橙黄色,
5、叶黄素呈黄色。,HO,OH,xanthophyll,在提取叶绿体色素时,通常用的试剂有哪些 A80的丙酮 B甘油 C氯仿 D95乙醇 A D,藻胆素: 结构:由4 个 吡咯环通过共轭双键连在一起(相当于把chl的卟啉环拉直)。 作用:吸收光能。 溶于稀盐酸和热水中,藻红素呈红色,藻蓝素呈蓝色。,胡萝卜素 叶黄素 叶绿素a 叶绿素b,胡萝卜 素,叶绿素b,叶绿素a,叶黄素,三 叶绿体色素的光学特性,太阳光的连续光谱与光的能量 太阳光的连续光谱:,到达地面的波长仅为3002600nm,这其中包括全部的可见光,部分红外线和部分紫外线。,光的能量:q=hv=hc/ E=N hv=N hc/ 其中h为普
6、朗克常数(6.6310-34JS),v是频率。N为阿伏加德罗常数,E为每一摩尔光子所具有的能量(称为该种光的爱因斯坦值。) 由上式可见,不同波长的光,频率不同,所含能量也不同:,2) 叶绿体色素对太阳光的选择吸收 A: 叶绿素,B.其它色素,类胡萝卜素吸收蓝光,光吸收在400500nm;藻红素吸收绿光和黄光;光吸收在420600nm,藻蓝素吸收橙红光,光吸收在500650nm。,3)荧光现象和磷光现象,叶绿体溶液在透射光下呈绿色,在反射光下呈红色,称为荧光现象 。在去掉光源后(10-2102S),仍能发出红光,称为磷光现象。,事实上,红光并不是chl溶液的反射光,而是chl受光激发发射出的荧光
7、,Left: A transparent-green chlorophyll solution of ground up spinach leaves and acetone. Right: Beam of light directed at the chlorophyll solution producing a reddish glow called fluorescence.,光,e,单重激发态,三重激发态,体系间跨越,基态,荧光,磷光,荧光和磷光现象说明了: 叶绿素能被光所激发,这是将光能转化为化学能的第一步。 在植物活体上看不到荧光现象,而在叶绿素提取液中可见,说明活体植株叶绿素所吸
8、收的光能被传递下去,用于光合作用了。,3 光合作用机理,目前已证实,光合作用分光反应和暗反应两个阶段,前者发生在类囊体膜上,后者发生在叶绿体基质中。 光反应 暗反应 碳的固定: 形成稳定的化学能,原初反应: 光能的吸收、传递与转化 电子传递与光合磷酸化: 形成活跃的化学能,一 原初反应 Primary Reaction,原初反应是光合作用的起点,它包括光能的吸收、传递以及将光能转化为电能,这一切都发生在类囊体膜上。 光能的吸收与传递 光照到叶绿体上时,类囊体膜上的叶绿体色素吸收光能而激发,由于 色素分子排列紧密及其特殊的共轭体系,光量子可在色素分子间以诱导共振的方式传递,最后传给反应中心的ch
9、la。,光能转化为电能 总式:DPA DP*A DP+A- D+PA-,光,Antenna complex acts as energy funnel,例:,类囊体膜上天线色素分子的排列是紧密而有序的,从外到内依次排列,这种排列有利于能量向反应中心转移,并且保证能量不能逆向传递。属于这种排列的有: A类胡萝卜素、叶绿素b、叶绿素a B类胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素b C叶绿素b、叶绿素a、类胡萝卜素 D叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素 A,二 电子传递和光合磷酸化,原初反应产生的电子,经光合电子传递链传递下去,并最终生成活跃的化学能ATP和NADPH,:电子传递需两个光系统:PS和PS,两个光系统
10、的发现: 红降现象和双光增益效应 红降 red drop:Emerson在1943年研究不同波长的光的光合效率时发现,当光的波长大于685nm时,虽然仍在叶绿素的吸收范围,但光合量子产额(每吸收1个光量子所放出O2的个数或吸收CO2的个数)急剧下降。,双光增益效应enhancement effect:1957年,Emerson 等进一步发现,当发生红降时,若补充650nm的红光,则量子产额剧增,比有685nm和650nm单独照射的和还要多,这种两种波长的光波促进光合效率的现象称为 enhancement effect ,又称为 Emerson effect.,685nm,650nm,Emers
11、on effect,685650nm,推论:光反应由两个光系统接力进行,一个是短波长反应,一个是长波长反应。,PS、PS及电子传递链,II. 类囊体膜上的4个蛋白复合体,光系统II(PSII) 组成: 中心色素分子:P680 原初电子受体:pheo 原初电子供体:Z(Tyr) LHCII 作用: 水的光解放氧,提供电子,注:有的书上将P680当作原初电子供体,放氧本质:Hill反应氧化还原反应 离体叶绿体,加入电子受体(如Fe3+),在光照下产生氧气(1939)。,例题:,下面有关光系统II的论述哪些是正确的? A在受光激发后,原初电子供体P680失去电子 BP700是P680的氧化态形式 C
12、每一个吸收的光子可以导致两个电子传递 D放氧过程产生的质子可以用于ATP合成 E光系统II仅在叶绿体存在,2) 光系统I (PSI) 组成 中心色素分子:P700 原初电子受体:A0 原初电子供体:PC LHCI 功能:NADPH的产生,3) Cytb6-f复合体 组成:有4个多肽组成,其中三个含Fe,(分别含cytb6, cytf,和 Fe-S)。 功能:参与电子传递和质子传递(PQ穿梭) 4) ATP合成酶复合体 组成: 头部CF1:5 种多肽9个亚基 柄部CF0:4种多肽 功能:合成ATP,III 电子传递链,光合电子传递链有两种:,注:,在光合电子传递链上,QA为单电子传递体,QB为双
13、电子传递体,QB不仅可以传递电子还能传递质子。 例题: 光合作用电子传递过程中: A电子总是成对地转移 B电子总是不成对地转移 C. 电子总是从低电位载体向高电位载体转移 D叶绿素参与电子传递,质子的传递,光合磷酸化ATP的生成 装置:ATP合酶,CF 驱动力:类囊体膜内外的质子梯度(内高外低) 导致质子梯度形成的原因:非循环式电子传递和循环式电子传递(水的解离和PQ穿梭) 机理: Michell的化学渗透学说 Boyer等人的结合变构学说,光反应总结,每生成1分子氧需4个电子,理论上共需8个光子。 2H2O 4H+4e + O2 光反应除产生氧外,将光能转化为活跃化学能ATP和NADPH,后
14、者将在暗反应中用于CO2的固定还原,在此二者同称为同化能力(assimilation power)。,-2,0,三 碳素的同化 CO2 assimilation,定义: 指利用光反应产生的ATP、NADPH,在一系列酶的参与下固定CO2并把CO2还原成为有机物的过程。 部位: 叶绿体基质中(某些反应在细胞液中进行) 途径: C3 pathwayCalvin cycle C4 pathwayHatch-Slack pathway CAM pathway 注:C4途径和CAM途径只起暂时固定CO2的作用,最后都要经Calvin循环才能形成光合产物,(一) C3途径 Calvin cycle,Cal
15、vin的实验装置,Calvin 循环共分为羧化、还原和更新三个阶段,羧化阶段:底物:1,5-二磷酸核酮糖(RuBP);是一个五碳糖,因此Calvin循环又叫还原戊糖磷酸途径:RPPP。 羧化酶:RuBP羧化酶(RuBPCase or Rubisco) 最初产物:含3个C的3-磷酸甘油酸(故称C3途径) 反应:RuBP+CO2+H2O2 PGA,Rubisco的结构(L8S8),红色的是小亚基(14kD),由细胞核DNA编码;兰色和绿色的是大亚基(56kD),由叶绿体DNA编码。Rubisco是植物界最丰富的蛋白质。,还原阶段:Regeneration PGA DPGA GAP,PGA激酶,AT
16、PADP,GAP脱氢酶,NADPHH+NADP+Pi,生成的GAP及由它异构生成的DHAP称作磷酸丙糖,一部分用于底物的更新,另一部分用于产生淀粉、蔗糖等光合产物,更新阶段Regeneration 指GAP经过一系列反应重新生成RuBP,以进入下一轮循环。,The Calvin cycle,Calvin 循环总反应式:6CO26H2O6RuBP +18ATP +12NADPH12GAP+12NADP+18ADP+18Pi 能量转换率在90%左右。 光合产物的产生,光合作用的产物主要是糖类,包括单糖,双糖和多糖,并以蔗糖和淀粉为主。另外,蛋白质、脂肪和有机酸等也是光合作用的直接产物,虽然它们可经
17、糖类间接合成。,叶绿体中淀粉的合成 淀粉是在叶绿体内合成的。当Calvin cycle形成磷酸丙糖(GAP和DHAP),可沿糖酵解的逆途径先后合成FDP、F6P、G6P、G1P,而后由G1P合成淀粉:,细胞质中蔗糖的合成 蔗糖是在细胞质中合成的。叶绿体中形成的磷酸丙糖,通过位于叶绿体膜上的磷酸/磷酸丙糖转运器而运往细胞质中,磷酸丙糖先后经FDP、F6P、G6P、G1P、UDP葡萄糖、蔗糖6磷酸,最后形成蔗糖并释放出磷酸,而磷酸再经磷酸/磷酸丙糖转运器而运回叶绿体:,例,在进行光合作用的单细胞绿藻培养液中通入CO2(CO2中的O为18O)一段时间后,请问不会带上18O标记的有: AO2 B葡萄糖
18、 C3-磷酸甘油酸 D1,5-二磷酸核酮糖 A,(二)C4途径,C4途径是在上世纪60年代发现的一些起源于热带的作物,如玉米、甘蔗、高粱等,其光合C固定的最初产物不是3个C的PGA,而是含4个C的草酰乙酸OAA,因此称为C4途径,又叫Hatch-Slack Pathway. 进行C4途径光合的植物有独特的叶片维管束结构:,C4途径概况,例:,在C4植物中,叶肉细胞内合成的四碳化合物用于: A还原NADP+ B合成ATP C与CO2结合产生葡萄糖 D转移CO2到鞘细胞内 D,C4途径分下面几步: 羧化: 部位:叶肉细胞的细胞液中 底物:磷酸烯醇式丙酮酸PEP 酶:PEPCase 最初产物:草酰乙
19、酸OAA 反应:PEPHCO3- OAA+Pi 形成OAA后,迅速转化为苹果酸Mal 而在有些植物中,OAA转变为Asp,PEPCase,穿梭:Mal, Asp从叶肉细胞转入维管束鞘细胞。 脱羧:C4酸在维管束鞘细胞的不同部位脱下CO2,又生成C3酸。 再固定:脱下的CO2进入鞘细胞的叶绿体,进入Calvin 循环。(事实上已离开C4循环) 底物的更新 脱羧后形成的C3酸再形成PEP,进入下一轮循环。 丙酮酸Pi+ATP PEPAMPPPi,丙酮酸磷酸双激酶,(三)CAM途径,一些植物如景天、菠萝、仙人掌、伽蓝菜等植物、其气孔晚上开放,吸入CO2,在细胞液中与PEP结合形成OAA,OAA转变成
20、Mal贮存于液泡中,白天气孔关闭,液泡中的Mal又运回细胞液,脱羧放出CO2进入叶绿体,加入Calvin循环。丙酮酸形成的淀粉,又可生成PEP而进入下一轮循环。,叶绿体,四 光呼吸 Photorespiration,光呼吸的概念: 植物的绿色细胞在光照下吸收O2、释放CO2的现象,称为光呼吸。光呼吸不同于一般的呼吸(暗呼吸),只有绿色细胞在光照下才能进行。 光呼吸的机理: 光呼吸现象存在的根本原因在于Rubisco这个酶是个双向酶:它既具有羧化酶的作用,又具有氧化酶的作用。,RuBP,2PGA 高CO2、低O2促进,PGA +磷酸乙醇酸 低CO2、高O2促进,+ H2O +CO2,+H2O+O
21、2,Rubisco,25、大气CO2/O2下,羧化酶活性是加氧酶的3倍,2光呼吸与乙醇酸循环的过程 光呼吸的底物是磷酸乙醇酸水解生成的乙醇酸 部位:叶绿体: RuBP+H2O+O2PGA+磷酸乙醇酸 磷酸乙醇酸+H2O乙醇酸+Pi 2分子乙醇酸经乙醇酸循环(C2 cycle)生成1分子CO2和1分子PGA 过氧化体:乙醇酸+O2 乙醛酸+H2O2 乙醛酸 甘氨酸 线粒体: 2甘氨酸 丝氨酸+CO2 过氧化体:丝氨酸 羟基丙酮酸 甘油酸 叶绿体: 甘油酸 PGA Calvin Cycle,乙醇酸氧化酶,H2O+O2,转氨酶,丝氨酸羟甲基转移酶,转氨酶,甘油酸脱氢酶,甘油酸激酶,ATP ADP,四氢叶酸,亚甲基四氢叶酸,乙醇酸,乙醛酸,乙醇酸,甘氨酸,丝氨酸,羟基丙酮酸,甘油酸,乙醇酸循环的总反应式: 2 乙醇酸3-磷酸甘油酸+CO2 4C3C+1C 3对光呼吸的看法 光呼吸通常把固定的C的1/41/2变成CO2又释放出来,而光呼吸的许多过程是耗能过程。因此光呼吸是个耗能的浪费过程。 光呼吸对植物叶绿体具保护作用,由于光反应,叶绿体内会积累大量的ATP和NADPH,一旦植物处于逆境
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