2015生物奥赛辅导课件光合作用

1、光合作用,光合作用Photosynthesis : 绿色植物利用叶绿体色素所吸收的光能将简单的低能的无机物H2O、CO2转化为复杂的富含能量的有机物同时放出O2的过程。 光合作用的意义： 无机物有机物：植物每年同化C21011吨， 太阳能化学能：植物年贮能3 1021焦耳。 净化环境，调节大气成分： CO2O2 光合作用导致游离氧的产生，使生命延伸到陆地，并改变了大气成分。 光合作用使大气中的CO2、O2保持相对稳定。,1 光合作用及其重要性,2叶绿体和叶绿体色素,一、叶绿体的结构,膜：外膜、内膜 基粒：由基粒类囊体垛叠而成，基粒之间由基质类囊体连接。 类囊体膜上含有叶绿体色素和电子传递体及蛋

2、白复合体，是光反应的场所。,3.基质：含有多种酶（光合作用、NO2还原、SO42还原等）和DNA、RNA、核糖体、嗜锇颗粒等，是暗反应的场所。,注：,原核生物内没有叶绿体，但有些原核生物如蓝藻具有光合作用色素和光合作用有关的酶，细胞内有片层结构供其附着，所以也能够进行光合作用。,二、叶绿体色素,种类 叶绿素chlorophyll 类胡萝卜素carotenoid 藻胆素phycobilin,Chla Chlb Chlc,d Bacteriochl,除少数chla起光能转换作用外，大多数chla,全部的chlb、carotenoid、phycobilin只起收集与传递光能的作用，bacterioc

3、hl 只存在于细菌中。,胡萝卜素carotene 叶黄素xanthophyll,藻红素 藻蓝素,藻胆素存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合，形成藻胆蛋白：藻红蛋白和藻蓝蛋白。,表：放氧生物叶绿体色素的组成,Question:,所有进行光合放氧的生物都具有那种色素： A叶绿素a, 叶绿素b B叶绿素a, 叶绿素c C叶绿素a, 类胡萝卜素D叶绿素a，藻胆素 以下对蓝藻生理性质的描述不正确的是：（ ） A光合自养生物，含有叶绿素a，b和胡萝卜素 B含有固氮酶，可进行生物固氮 C无有性生殖现象 D某些蓝藻在有机质丰富的水体中过量繁殖可导致水华的产生,化学特性 叶绿素 组成chla: C55H72O5N

4、4Mg; chlb: C55H70O6N4Mg 化学结构,叶绿素分子的头部含4个吡咯环，通过4个甲烯基连成一个卟啉环，Mg位于卟啉环的中央。如此形成一个巨大的共轭双键系统，易于叶绿素以诱发共掁的方式传递能量。其尾部是长长的叶醇链，具疏水性。头尾间呈90度。,不溶于水，但可溶于甲醇、乙醇、丙酮、乙醚等有机溶剂。Chla呈蓝绿色，Chlb呈黄绿色。,类胡萝卜素： 组成： 胡萝卜素：C40H56，叶黄素：C40H56O2，是前者衍生的二元醇。,结构 两端为紫罗兰酮环，中间为共轭双键，易于光能的传递。特别不稳定，易被氧化，因此除吸收光能外，对chl具保护作用,不溶于水而溶于有机溶剂，胡萝卜素呈橙黄色，

5、叶黄素呈黄色。,HO,OH,xanthophyll,在提取叶绿体色素时，通常用的试剂有哪些 A80的丙酮 B甘油 C氯仿 D95乙醇 A D,藻胆素： 结构：由4 个 吡咯环通过共轭双键连在一起(相当于把chl的卟啉环拉直)。 作用：吸收光能。 溶于稀盐酸和热水中，藻红素呈红色，藻蓝素呈蓝色。,胡萝卜素 叶黄素 叶绿素a 叶绿素b,胡萝卜 素,叶绿素b,叶绿素a,叶黄素,三 叶绿体色素的光学特性,太阳光的连续光谱与光的能量 太阳光的连续光谱：,到达地面的波长仅为3002600nm，这其中包括全部的可见光，部分红外线和部分紫外线。,光的能量：q=hv=hc/ E=N hv=N hc/ 其中h为普

6、朗克常数（6.6310-34JS）,v是频率。N为阿伏加德罗常数，E为每一摩尔光子所具有的能量(称为该种光的爱因斯坦值。) 由上式可见，不同波长的光，频率不同，所含能量也不同：,2) 叶绿体色素对太阳光的选择吸收 A: 叶绿素,B.其它色素,类胡萝卜素吸收蓝光，光吸收在400500nm；藻红素吸收绿光和黄光；光吸收在420600nm，藻蓝素吸收橙红光，光吸收在500650nm。,3)荧光现象和磷光现象,叶绿体溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，称为荧光现象 。在去掉光源后(10-2102S)，仍能发出红光，称为磷光现象。,事实上，红光并不是chl溶液的反射光，而是chl受光激发发射出的荧光

7、,Left: A transparent-green chlorophyll solution of ground up spinach leaves and acetone. Right: Beam of light directed at the chlorophyll solution producing a reddish glow called fluorescence.,光,e,单重激发态,三重激发态,体系间跨越,基态,荧光,磷光,荧光和磷光现象说明了： 叶绿素能被光所激发，这是将光能转化为化学能的第一步。 在植物活体上看不到荧光现象，而在叶绿素提取液中可见，说明活体植株叶绿素所吸

8、收的光能被传递下去，用于光合作用了。,3 光合作用机理,目前已证实，光合作用分光反应和暗反应两个阶段，前者发生在类囊体膜上，后者发生在叶绿体基质中。 光反应 暗反应 碳的固定： 形成稳定的化学能,原初反应： 光能的吸收、传递与转化 电子传递与光合磷酸化： 形成活跃的化学能,一 原初反应 Primary Reaction,原初反应是光合作用的起点，它包括光能的吸收、传递以及将光能转化为电能，这一切都发生在类囊体膜上。 光能的吸收与传递 光照到叶绿体上时，类囊体膜上的叶绿体色素吸收光能而激发，由于 色素分子排列紧密及其特殊的共轭体系，光量子可在色素分子间以诱导共振的方式传递，最后传给反应中心的ch

9、la。,光能转化为电能 总式：DPA DP*A DP+A- D+PA-,光,Antenna complex acts as energy funnel,例：,类囊体膜上天线色素分子的排列是紧密而有序的，从外到内依次排列，这种排列有利于能量向反应中心转移，并且保证能量不能逆向传递。属于这种排列的有： A类胡萝卜素、叶绿素b、叶绿素a B类胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素b C叶绿素b、叶绿素a、类胡萝卜素 D叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素 A,二 电子传递和光合磷酸化,原初反应产生的电子，经光合电子传递链传递下去，并最终生成活跃的化学能ATP和NADPH,：电子传递需两个光系统：PS和PS,两个光系统

10、的发现： 红降现象和双光增益效应 红降 red drop:Emerson在1943年研究不同波长的光的光合效率时发现，当光的波长大于685nm时，虽然仍在叶绿素的吸收范围，但光合量子产额（每吸收1个光量子所放出O2的个数或吸收CO2的个数）急剧下降。,双光增益效应enhancement effect：1957年，Emerson 等进一步发现，当发生红降时，若补充650nm的红光，则量子产额剧增，比有685nm和650nm单独照射的和还要多，这种两种波长的光波促进光合效率的现象称为 enhancement effect ，又称为 Emerson effect.,685nm,650nm,Emers

11、on effect,685650nm,推论：光反应由两个光系统接力进行，一个是短波长反应，一个是长波长反应。,PS、PS及电子传递链,II. 类囊体膜上的4个蛋白复合体,光系统II(PSII) 组成： 中心色素分子：P680 原初电子受体：pheo 原初电子供体：Z(Tyr) LHCII 作用： 水的光解放氧，提供电子,注：有的书上将P680当作原初电子供体,放氧本质：Hill反应氧化还原反应 离体叶绿体，加入电子受体(如Fe3+)，在光照下产生氧气(1939)。,例题：,下面有关光系统II的论述哪些是正确的? A在受光激发后，原初电子供体P680失去电子 BP700是P680的氧化态形式 C

12、每一个吸收的光子可以导致两个电子传递 D放氧过程产生的质子可以用于ATP合成 E光系统II仅在叶绿体存在,2) 光系统I (PSI) 组成 中心色素分子：P700 原初电子受体：A0 原初电子供体：PC LHCI 功能：NADPH的产生,3) Cytb6-f复合体 组成：有4个多肽组成，其中三个含Fe,(分别含cytb6, cytf,和 Fe-S)。 功能：参与电子传递和质子传递(PQ穿梭) 4) ATP合成酶复合体 组成： 头部CF1：5 种多肽9个亚基 柄部CF0：4种多肽 功能：合成ATP,III 电子传递链,光合电子传递链有两种:,注：,在光合电子传递链上，QA为单电子传递体，QB为双

13、电子传递体，QB不仅可以传递电子还能传递质子。 例题： 光合作用电子传递过程中： A电子总是成对地转移 B电子总是不成对地转移 C. 电子总是从低电位载体向高电位载体转移 D叶绿素参与电子传递,质子的传递,光合磷酸化ATP的生成 装置：ATP合酶，CF 驱动力：类囊体膜内外的质子梯度(内高外低) 导致质子梯度形成的原因：非循环式电子传递和循环式电子传递(水的解离和PQ穿梭) 机理： Michell的化学渗透学说 Boyer等人的结合变构学说,光反应总结,每生成1分子氧需4个电子，理论上共需8个光子。 2H2O 4H+4e + O2 光反应除产生氧外，将光能转化为活跃化学能ATP和NADPH，后

14、者将在暗反应中用于CO2的固定还原，在此二者同称为同化能力(assimilation power)。,-2,0,三 碳素的同化 CO2 assimilation,定义： 指利用光反应产生的ATP、NADPH，在一系列酶的参与下固定CO2并把CO2还原成为有机物的过程。 部位： 叶绿体基质中(某些反应在细胞液中进行) 途径： C3 pathwayCalvin cycle C4 pathwayHatch-Slack pathway CAM pathway 注：C4途径和CAM途径只起暂时固定CO2的作用，最后都要经Calvin循环才能形成光合产物,(一) C3途径 Calvin cycle,Cal

15、vin的实验装置,Calvin 循环共分为羧化、还原和更新三个阶段,羧化阶段：底物：1,5-二磷酸核酮糖（RuBP)；是一个五碳糖，因此Calvin循环又叫还原戊糖磷酸途径：RPPP。 羧化酶：RuBP羧化酶(RuBPCase or Rubisco) 最初产物：含3个C的3-磷酸甘油酸（故称C3途径） 反应：RuBP+CO2+H2O2 PGA,Rubisco的结构（L8S8），红色的是小亚基（14kD），由细胞核DNA编码；兰色和绿色的是大亚基（56kD），由叶绿体DNA编码。Rubisco是植物界最丰富的蛋白质。,还原阶段：Regeneration PGA DPGA GAP,PGA激酶,AT

16、PADP,GAP脱氢酶,NADPHH+NADP+Pi,生成的GAP及由它异构生成的DHAP称作磷酸丙糖，一部分用于底物的更新，另一部分用于产生淀粉、蔗糖等光合产物,更新阶段Regeneration 指GAP经过一系列反应重新生成RuBP，以进入下一轮循环。,The Calvin cycle,Calvin 循环总反应式：6CO26H2O6RuBP +18ATP +12NADPH12GAP+12NADP+18ADP+18Pi 能量转换率在90%左右。 光合产物的产生,光合作用的产物主要是糖类，包括单糖，双糖和多糖，并以蔗糖和淀粉为主。另外，蛋白质、脂肪和有机酸等也是光合作用的直接产物，虽然它们可经

17、糖类间接合成。,叶绿体中淀粉的合成 淀粉是在叶绿体内合成的。当Calvin cycle形成磷酸丙糖（GAP和DHAP），可沿糖酵解的逆途径先后合成FDP、F6P、G6P、G1P，而后由G1P合成淀粉：,细胞质中蔗糖的合成 蔗糖是在细胞质中合成的。叶绿体中形成的磷酸丙糖，通过位于叶绿体膜上的磷酸/磷酸丙糖转运器而运往细胞质中，磷酸丙糖先后经FDP、F6P、G6P、G1P、UDP葡萄糖、蔗糖6磷酸，最后形成蔗糖并释放出磷酸，而磷酸再经磷酸/磷酸丙糖转运器而运回叶绿体：,例,在进行光合作用的单细胞绿藻培养液中通入CO2(CO2中的O为18O)一段时间后，请问不会带上18O标记的有: AO2 B葡萄糖

18、 C3-磷酸甘油酸 D1，5-二磷酸核酮糖 A,(二）C4途径,C4途径是在上世纪60年代发现的一些起源于热带的作物，如玉米、甘蔗、高粱等，其光合C固定的最初产物不是3个C的PGA，而是含4个C的草酰乙酸OAA，因此称为C4途径，又叫Hatch-Slack Pathway. 进行C4途径光合的植物有独特的叶片维管束结构：,C4途径概况,例：,在C4植物中，叶肉细胞内合成的四碳化合物用于： A还原NADP+ B合成ATP C与CO2结合产生葡萄糖 D转移CO2到鞘细胞内 D,C4途径分下面几步： 羧化： 部位：叶肉细胞的细胞液中 底物：磷酸烯醇式丙酮酸PEP 酶：PEPCase 最初产物：草酰乙

19、酸OAA 反应：PEPHCO3- OAA+Pi 形成OAA后，迅速转化为苹果酸Mal 而在有些植物中，OAA转变为Asp,PEPCase,穿梭：Mal, Asp从叶肉细胞转入维管束鞘细胞。 脱羧：C4酸在维管束鞘细胞的不同部位脱下CO2，又生成C3酸。 再固定：脱下的CO2进入鞘细胞的叶绿体，进入Calvin 循环。(事实上已离开C4循环) 底物的更新 脱羧后形成的C3酸再形成PEP，进入下一轮循环。 丙酮酸Pi+ATP PEPAMPPPi,丙酮酸磷酸双激酶,（三）CAM途径,一些植物如景天、菠萝、仙人掌、伽蓝菜等植物、其气孔晚上开放，吸入CO2，在细胞液中与PEP结合形成OAA，OAA转变成

20、Mal贮存于液泡中，白天气孔关闭，液泡中的Mal又运回细胞液，脱羧放出CO2进入叶绿体，加入Calvin循环。丙酮酸形成的淀粉，又可生成PEP而进入下一轮循环。,叶绿体,四 光呼吸 Photorespiration,光呼吸的概念： 植物的绿色细胞在光照下吸收O2、释放CO2的现象，称为光呼吸。光呼吸不同于一般的呼吸(暗呼吸)，只有绿色细胞在光照下才能进行。 光呼吸的机理： 光呼吸现象存在的根本原因在于Rubisco这个酶是个双向酶：它既具有羧化酶的作用，又具有氧化酶的作用。,RuBP,2PGA 高CO2、低O2促进,PGA +磷酸乙醇酸 低CO2、高O2促进,+ H2O +CO2,+H2O+O

21、2,Rubisco,25、大气CO2/O2下，羧化酶活性是加氧酶的3倍,2光呼吸与乙醇酸循环的过程 光呼吸的底物是磷酸乙醇酸水解生成的乙醇酸 部位：叶绿体： RuBP+H2O+O2PGA+磷酸乙醇酸 磷酸乙醇酸+H2O乙醇酸+Pi 2分子乙醇酸经乙醇酸循环(C2 cycle)生成1分子CO2和1分子PGA 过氧化体：乙醇酸+O2 乙醛酸+H2O2 乙醛酸 甘氨酸 线粒体： 2甘氨酸 丝氨酸+CO2 过氧化体：丝氨酸 羟基丙酮酸 甘油酸 叶绿体： 甘油酸 PGA Calvin Cycle,乙醇酸氧化酶,H2O+O2,转氨酶,丝氨酸羟甲基转移酶,转氨酶,甘油酸脱氢酶,甘油酸激酶,ATP ADP,四氢叶酸,亚甲基四氢叶酸,乙醇酸,乙醛酸,乙醇酸,甘氨酸,丝氨酸,羟基丙酮酸,甘油酸,乙醇酸循环的总反应式： 2 乙醇酸3-磷酸甘油酸+CO2 4C3C+1C 3对光呼吸的看法 光呼吸通常把固定的C的1/41/2变成CO2又释放出来，而光呼吸的许多过程是耗能过程。因此光呼吸是个耗能的浪费过程。 光呼吸对植物叶绿体具保护作用，由于光反应，叶绿体内会积累大量的ATP和NADPH，一旦植物处于逆境