环境生态学全

1、3 种群生态学,31 种群及其动态 32 种群的进化 33 种内、种间关系 34 集合种群,31 种群及其动态,种群的概念 种群的基本特征 种群动态 种群调节,31 种群及其动态,一 、种群的概念,定义 种群(population)是指在一定空间中，同种个体的组合。 这是最一般的定义，表示种群是由同种个体组成的、占有一定领域、是同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统。 种群概念即可指具体的某些生物种种，如某一个保护区内的熊猫种群，也可指泛指所有熊猫种群(抽象名词) 。 种群可以由单体生物或构件生物组成。 为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一

2、定结构、一定遗传特性等内容。,涵义 种群是一个有机 统一体或系统 种群是物种在自 然界存在的基 本单位 种群是生物资源 保护、利用和有 害生物综合管理 的具体对象 一个物种，由于 地理隔离，有时 不只有一个种群,31 种群及其动态,一 、种群的概念,不等于个体的简单相加：有机体 之间相互作用，在整体上呈现 有组织有结构的特性。 个体之间差异性：不同的发育 阶段（年龄不同）；同一生长 阶段，个体贡献不同。 个体水平与种群水平的差异： 个体有出生、死亡，种群称为 出生率和死亡率。 是一个自我调节系统，通过系统 的自动调节，使其能在生态系 统内维持自身稳定性。作为系 统还具有群体的信息传递、行 为适

3、应与数量反馈控制的功能,是物种存在的基本单位 是物种繁殖、进化或演化的基本 单位 是生物群落的基本组成单位,种群生态学 种群生态学（ population ecology ）定义: 研究种群的数量、分布以及它们与周围环境 中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动 态是种群生态学研究的核心。 研究种群生态学的意义 理论意义 开辟生态学研究的新领域。 实践意义 了解生物在生态系统中的地位 了解数量的时空动态 实施物种保护,31 种群及其动态,一 、种群的概念,数量特征 每单位面积(空间)上的数量变化，它是种群动态的重要体现。 空间特征 即种群具原有一定的分布区域。组成种群的个体在其生活空间中的位

4、置状态或布局，称为种群的内分布型（internal distribution pattern）。 遗传特征 种群具有一定的遗传组成，是一个基因库，以区别于其它物种。但基因组成同样也是处于变动中的。,31 种群及其动态,二 、种群的基本特征,1. 种群的主要特征,31 种群及其动态,二 、种群的基本特征,2. 种群的群体特征,种群密度(density) ：（原始密度(crude density) 、生态密度(ecological density) ） 种群初级参数： 出生率(natality)（生理出生率(physiological natality) 最大出生率(maximum natalit

5、y)、生态出生率(ecological natality) 实际出生率(realized natality)）、死亡率(mortality) （生理死亡率(physiological mortality ) 最小死亡率(minimum mortality)、生态死亡率(ecological mortality) 实际出生率(realized)）、 迁入和迁出率 种群次级参数：性比(sex ratio) 、年龄分布(age structure) 、种群增长率（population growth rate）、分布型（pattern of distributipn）,原始密度(crude densi

6、ty) ：单位空间内个体的数量。 生态密度(ecological density)：生物实际占有空间内的个体数量。 生理出生率(physiological natality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximum natality)。 生态出生率(ecological natality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realized natality)。 生理死亡率(physiological mortality )

7、：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimum mortality) 。 生态死亡率(ecological mortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率(realized)。,31 种群及其动态,三 、种群的动态,种群动态是种群生态学的核心问题。种群动是种群数量在时间和空间上的变动规律，即研究下列问题： 有多少（种群数量或密度）？ 哪里多，哪里少（种群分布）？ 怎样变动（数量变动和扩散迁移）？ 为什么这样变动（种群调节）？ 对种群动态及影响种群数量和分布的生态因素的研究具有重大的应用价值。 例如：确定合理利用渔业和野生动植物管理

8、中的收获量、放牧制度和林场采伐制度、制定保护濒危生物防止绝灭的对策、病虫害的生态防治措施等。,31 种群及其动态,三 、种群的动态,1. 种群的数量统计,绝对密度 取样调查(sampling methods) 样方法(use of quadrats) 标志重捕法(mark-recapture methods) 相对密度 捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）,在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。,31 种群及其动态,三 、种群的动态,2. 种群的数量统计学,年龄结

9、构 定义 所谓种群的年龄结构，是指各个年龄级(群) 个体数在种群中的分布情况，因此又叫年龄分布 和年龄组成。 年龄级： 年龄或月龄等。 生活史期，如卵、幼虫、蛹和龄期等。,种群的群体特征多为统计指标。因而种群统计学(demographty)就是种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。,年龄结构 年龄锥体（age pyramid） 种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔 形，因此，称这样的年龄分布为年龄金字塔或年龄锥体。,a,b,c,增长型种群: 呈典型金字塔型。表示种群中幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的出生率大于死亡率，种群迅速增长。,稳定型种群: 种群出生率大约与死亡

10、率相当，种群稳。,下降型种群: 幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。,年龄结构 研究年龄结构(包括性比)的意义 种群的年龄分布(age distribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。,0-5和5-10的横柱较 狭， 说明1972-1982年计划生育 有成就 10-15和15-20两个横柱较 宽、说明1962-1972年计划 生育较松 35-45年龄组的减少则二 战的结果 人口基本上是增长型，因 而控制人口的任务是艰巨 和长期的,由此可见，人口动态中各种社会和自然因素的影响，将在年龄

11、锥体中反映出来,肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构,木棉树（Populus deltoides subsp.）种群的年龄分布,仙人掌雀（Geospiza conirostris）1987的年龄分布,性别结构 定义 性比（sex ratio）是指同一年龄组的雌雄 数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。 第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例 第二性比: 个体性成熟时的性比 第三性比: 充分成熟的个体性比。,2. 种群的数量统计学,31 种群及其动态,三 、种群的动态,性别结构 对出生率的影响 一雄一雌（） 1000只鸟/ =6：4，对为400，而不是500。 一雄多雌（） 如鹿群中， 比

12、多几倍，不影响出生率。 一雌多雄（） 比多几倍，影响出生率。 不同生育期的性比 动物 出生的性别一般是 而较老的年龄组则是 人口的性比规律一般是 婴儿出生 中年/ 老年,如加拿大国家公园的麋鹿(/) 胚胎的（0岁） 113:100 1.5-2.5岁 100：100 老年 85：100,如美国1965年人口统计 (/) 0-4 104:100 40-44岁 100：100 60-64 80：100 80-84 50：100,生命表 生命表及其作用 为考察种群的动态特征，生态学家设计了一 种能直观、清晰地展示种群死亡和存活过程的一 览表即生命表（life table）。生命表又称 寿命表或死亡率表

13、。 生命表是研究种群动态的有力工具： 此表可用来综合评定各种群各年龄组的死亡率 和寿命，预测等年龄组的个体能活多长时间； 从表中还可看出，不同年龄组的个体比例情况； 用生命表分析不同年份环境状况。,2. 种群的数量统计学,31 种群及其动态,三 、种群的动态,2. 种群的数量统计学,31 种群及其动态,三 、种群的动态,生命表 生命表的基本构成,现以康内尔（Conell，1970）对藤壶（Belanus glandula）的调查资料为例，说明生命表的编制方法。1959年出生的藤壶幼虫，在1、2个月后就固着于岩石上，在此以后，逐年调查其个体数利用所得数据编制成生命表。这些藤壶到1968年全部死光

14、,生命表有若干栏，每栏以符号代表， 这些符号在生态学中已成为习 惯用法，含义如下： x=按年龄的分段age ； nx=在x期开始时的存活数目； lx=在x期开始时的存活分数； Lx是从x到x+1期的平均存活数。 Tx: 进入x龄期的全部个体在进 入x期以后的存活总个体总年数。 dx=从x到x+1的死亡数目 qx:从x到x+1的死亡率 ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年。,由生命表的lx估计e值的原理,ex： 在年龄组开始时存活个体的 平均生命期望值或平均期望寿命， 显然,2. 种群的数量统计学,31 种群及其动态,三 、种群的动态,生命表 生命表的类型 动态生命表 总结的是一组大约同时

15、出生的个体从出生到死亡的命运，这个的一组个体称为同生群(cohort) ，又称动态生命表。这样的研究称为同生群分析。 如藤壶生命表是根据对同年出生的所有个体进行存活数目进行动态监测的资料面编制的。 同生群生命表个体经历了同样的环境条件,2. 种群的数量统计学,31 种群及其动态,生命表 生命表的类型 静态生命表 是根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查资料面编制的。 静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。,三 、种群的动态,2. 种群的数量统计学,生命表 生命表的类型 综合生命表 有的生命表中除lx栏外

16、，还增加了解mx栏，描述了各年龄的出生率，这样的生命表称为综合生命表。 综合生命表由于同时包括了存活率和出生率两个方面的数据，因此，可以把各年龄的lx与mx相乘并将其累积起来，估计出一个非常有用的R0值，称为净生殖率。,31 种群及其动态,三 、种群的动态,2. 种群的数量统计学,31 种群及其动态,三 、种群的动态,存活曲线或死亡曲线 为了对种群的死亡过程有更直观 的了解，还可以绘制存活曲线（surival curve） 和死亡曲线（mortal curve），显然，根据存活率和死亡率 的关系，lx=1-qx，这两个曲线恰成相反 的趋势或走向。所以，这里只介绍存活 曲线。 存活曲线的绘制 横

17、座标以年龄或年龄组表示， 纵座 标以对应 年龄或年龄组的存活 个体数或存活率表示。,描述了种群的存活格局。 估计途径 年龄分布 生群生命表,31 种群及其动态,三 、种群的动态,野大白羊的生命表和存活曲线,31 种群及其动态,三 、种群的动态,31 种群及其动态,三 、种群的动态,A型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。B型：呈对角线的存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。许多鸟类接近此型。C型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类。,A型

18、,B型,C型,存活曲线类型,大多数野生动物,大多数植物,2. 种群的数量统计学,31 种群及其动态,三 、种群的动态,种群增长率 和内禀增长率 自然增长率(r) 又称为实际增长率，可由 出生率和死亡率相减得到， 也可由生命表中的R0计算： 其中，T为世代时间， 是指种群从母体到子代再 产仔的时间。,表示经一世代后平均地增长到原来的3.096倍,控制人口途径： 降低Ro值 降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数； 值增大 推迟首次生殖时间或晚婚来达到。,2. 种群的数量统计学,31 种群及其动态,三 、种群的动态,种群增长率和内禀增长率 内禀增长率(rm) 是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制

19、、同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度和食物等环境条件组配下，种群最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsic or innate rate of increase）或内禀增长能力（ innate capacity of increase ） 。 内禀增长能力的意义： 可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标； 是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。,3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动态,概 述 按模型涉及的种群 单种群增长模型 两个(以上)种群增长模型 按增长

20、率是常数或随密度变化 与密度无关的种群增长模型 与密度有关的种群增长模型 按种群的世代彼此间是否重叠 不连续(又称离散)种群增长模型 连续种群增长模型 按模型预测的是一确定性值还是呈现概率性 决定型(又称确定型)种群增长模型 随机型种群增长模型 按是否具有时滞的或不具有时滞的,3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动态,与密度无关的种群增长模型 种群离散增长模型 假定条件： 增长率不变 世代不相重叠 没有迁入和迁出 不具有年邻结构 数学模型：,即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，称为与密度无关的增长或非密度制约性增长(density-ind

21、ependent growth),时间t处的种群个体数,初始时的种群个体数量,几何增长率(周限增长率),间隔或世代的长度,时间t+1处的种群个体数,以种群大小Nt对时间t作图(如下图) ，种群的增长行为呈几何级数式增长，种群增长曲线呈“J”字型。因此，又称“J”型增长。 将上述方程两则取对数： 如以lgNt对时间t作图，则变为直线。,草夹竹桃,3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动态,与密度无关的种群增长模型 种群连续增长模型 假定条件： 增长率不变 世代相重叠 没有迁入和迁出 具有年龄结构 数学模型：,举例： N0=100，r=0.5/ 则,瞬时增长率(每员增长率),以种群大

22、小Nt对时间t作图(如下图) ，种群的增长行为呈指数增长，种群增长曲线也呈“J”字型。因此，也称“J”型增长。 如以lgNt对时间t作图，则变为直线。,领 鸽,苏格兰松,与密度无关的种群增长模型 瞬时增长率(r) (每员增长率) 和周限增长率()(几何增长率)及其关系 周限增长率()表示种群大小在开始和结束时的比率，好像存款数和某一周限(如一年后)的本利和的比率。当把周限缩小到很短的时间(如一月、一日、) ，则本利将连续不间断的增长，这就是瞬时增长率() 。两者的关系如下：,3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动态,与密度无关的种群增长模型 瞬时增长率(r) (每员增长率) 和

23、周限增长率()(几何增长率)及其关系 用生命表可以求r和 R0为净生殖率，表示生命表包括的期限中种群大小经过一个世代增长到原来的倍数。如以T表示世代时间，则,3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动态,与密度无关的种群增长模型 指数增长的实例与应用 根据模型求人口增长率 已知：1949年我国人口5.4亿，1978年为 9.5亿 求：29年来人口增长率 再求周限增长率(),表示我国人口自然增长率为19.5，即平均每1000人每年增加19.5人。,表示每一年是前一年的1.0196倍。,与密度无关的种群增长模型 指数增长的实例与应用 用模型进行人口加倍时间的预测 估计种群受到干扰后(如

24、杀虫剂、污染物等)恢复的时间 越小，表示种群增长或恢复时间越快； 越大，表示种群增长或恢复时间越慢。,与密度有关的种群增长模型 概 述 下图是用不同方式培养酵母细胞时酵母实验种群的增长曲线。随着更换培养液的时间延长，种群增长逐渐受到资源(营养物质)限制，增长曲线也由“J”弄变为“S型” 种群在有限环境条件下的增长曲线。即受自身密度影响的种群增长(density-dependent growth) 。分为离散的和连续的。,3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动态,J,S,与密度有关的种群增长模型 离散的(不连续的)种群增长模型 假定种群周限增长率随密度的变化关系是线性的(如下图)

25、 。显然，(Nt-Neq)可作为偏离平衡密度的程度(对于本例，Neq=100)。图中回归线斜率B=0.02，表示每偏离平衡密度一个单位，种群增长率增加或减少2%。,3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动态,根据以上，具有密度效应的种群离散增长最简单的模型是:,模型行为特征，通常用改变参数值的方法能试验出来。 例如: 有三个种群，N0=10, Neq=100 其中，B1=0.013，B2=0.023, B3=0.033 模型试验结果表明: 当B1时，种群平滑地向平衡点上升，并出现稳定。 当B2时，种群表现为周期性性波动，周期为两个世 代。 当B3时，表现为逐渐增加振幅的波动，并于

26、第8代消 亡。,此模型试验的生物学意义在于: 即使在外界环境条什不变的情况下，只有种群内部特征(种内竞争对出生率和死亡率的影响)就足以出现种群动态的种种类型，包括种群动态平衡、周期性波动、不规则波动及至死亡等。,与密度有关的种群增长模型 连续的种群增长模型 两点假设(与密度无关相比) ： 有一个环境容量(carrying capacity)(通常以K表 示) ，当Nt=K时, dNt/dt=0，种群为零增长。 增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。最简 单的是每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。 或者说，有一个空间能容纳K个个体，则,3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动

27、态,按此两点假设，种群增长不再是“J” ，而是“S”型 。,3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动态,“S”型曲线有两个特点： 曲线渐近于K值，即 平衡密度； 曲线上升上平滑的。,3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动态,与密度有关的种群增长模型 连续的种群增长模型 “S型”曲线最简单的数学模型是在前述指数增长 方程(dN/dt=rN)上增加一个新的项目(1-N/K)得: 此就为生态学中著名的逻辑斯谛方程(logistic equation, 又称为阻滞方程),3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动态,与密度有关的种群增长模型 连续的种群增长模型

28、,逻辑斯谛增长曲线的五个时期,3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动态,E饱合期 种群个体数达到K值而饱合。,与密度有关的种群增长模型 连续的种群增长模型(逻辑斯缔方程)的意义 具有重要的生物学意义 r表示物种的潜在增殖能力 K是环境容量，即物种在特定环境中的平衡密 度(但也随环境条件而变化) 重要应用价值 它是两个相互作用种群增长模型的基础； 它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大 持续产量的主要模型； 模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理 论中的重要概念。,3. 种群增长模型,31 种群及其动态,三 、种群的动态,种群增长,4. 自然种群的数量变动,三 、种群的动态

29、,31 种群及其动态,种群季节消长 季节消长是指种群在 一年四季有规律的变化 环境因子是其关键影响 因子 掌权其影响因子及其变 化规律是调控的生态学 基础,4. 自然种群的数量变动,三 、种群的动态,31 种群及其动态,北点地梅,棉盲春,种群的波动,4. 自然种群的数量变动,三 、种群的动态,31 种群及其动态,不规则波动,周期性波动,东南亚飞蝗,种群的爆发 种群的衰落和灭亡,4. 自然种群的数量变动,三 、种群的动态,31 种群及其动态,典型实例 蝗灾、赤潮(水体富营养化)等,是保护生态学的一个热点，就是进行下降种群和生存力分析(最小可存活种群,生态入侵 基本概念：由于人类有意识或无意识地把

30、某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定的扩展，这种过程称为生态入侵。(生态学上的意义) 著名事件：欧洲穴兔(英国澳大利亚)、豚草(北美中国华北等) 、紫茎泽兰(墨西哥东南亚云南等) 、水葫芦、海鲈等。 危害性：损害了地球上的生物多样性，对全球生物多样性 构成了威协； 是全球变化的一个重要的组成成部分。,4. 自然种群的数量变动,三 、种群的动态,31 种群及其动态,四 、种群调节,31 种群及其动态,种群数量受天气的强烈影响气候学派 捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用生物学派 社群的等级和领域性行为调节学说 激素分泌的反馈调节机制内分泌调节学说 遗传多态

31、遗传调节学说,内源性调节,外源性调节,32 物种的进化,物种的形成 生活史对策,物种的概念 物种是由许多群体组成的生殖单元(与其它单元生殖上隔离) ，它在自然界中占有一定的生境位置。 进化过程 基因库遗传变异自然选择遗传漂变,32 物种的进化,一 、物种形成,地理隔离 通常是由于地理屏蔽将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。 独立进化 两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化。 生殖隔离机制的建立 两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成两个物种，物种形成过程完成。,1.物种的形成及其过程,地理物种形成学说,基因

32、在种群内通过相互杂交、扩散和迁移进行的运动。,32 物种的进化,一 、物种形成,异域性物种形成 与原来由于地理隔离而进化形成新种。 大范围地理分隔(K-对策) 种分布区极端边缘(r-对策) 邻域性物种形成 发生在分布区相邻，仅有部分地理隔离的种群。 同域性物种形成 发生在种群没有地理隔离的情况下。,2.物种形成的方式,时间,空间,时间,空间,时间,空间,地理隔离,独立进化,繁殖隔离,32 物种的进化,二、生活史对策,1. 生态对策的概念,各种生物在进化过程中形成的特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策，或者说对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策(b

33、ionomic strategy)，或者生活史对策 (life history strategy ) 。,32 物种的进化,二、生活史对策,2. 生态对策的类型,Lack (1954)提出: 动物在进化过程中，总是面临着两种相 反的、可供选择的进化对策。一种是低生 育力的，亲体有良好的育幼行为；另一种 是高生育力的，没有亲体关怀行为。 MacArthur and Wilson (1976)推进 了这一思想: 按栖息环境和进化对策把生物分为r 对策者和K对策者。,32 物种的进化,二、生活史对策,2. 生态对策的类型,r-对策(r-strategy) 生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通

34、常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。 具有使种群增长率最大化的特征。 K-对策(K-strategy) 生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。 具有使种群竞争能力最大化的特征。,快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量和短的世代周期。,慢速发育，大型成体，数量少而体型大的后代，低的繁殖能量和长的世代周期。,S是稳定平衡点,X是灭绝点,32 物种的进化,二、生活史对策,S,X,r-对策,K-对策,种群数量Nt

35、,种群数量Nt+1,2.生态对策的类型,r-对策和K- 对策者具有 不同的生物 学特征。,r-对策和K-对策种群的增长曲线比较,32 物种的进化,二、生活史对策,2.生态对策的类型,r-选择 采取r-对策的生物称r-选择者 ( r-selection) 。 K-选择 采取K-对策的生物称K-选择者(K-selection)。,r-对策和K-对策的优缺点 r-对策的优缺点 优点 种群恢复迅速 高扩散迁移能力，可 迅速离开恶化的环 境，在其他地方建立 新种群 可能使其成为物种形 成的新源泉。 缺点 竞争力弱、缺乏对后 代的关怀，死亡率高 种群的密度经常激烈 变动。,K-对策的优缺点 优点 种群的数

36、量较稳定， 一般保持在K值附 近，但不超过此 值，因此，导致生境 退化的可能性小； 具有个体大和竞争能 力强等特征，保证它 们在生存竞争中取得 胜利。 缺点 由于r值较低，种群 一旦遭到危害，难以 恢复，有可能灭绝。,r-k对策的概念已被广泛应用于病虫害防治和野生动植物保护中,33 种内、种间关系,一、种群相互作用分类,主要的种内相互作用 竞争 自相残杀 性别关系 领域性 社会等级等。 主要的种间相互作用 竞争 捕食 寄生 互利共生等。,根据影响结果对物种间相互作用的分类,33 种内、种间关系,二、竞 争,1. 竞争的性质,定义 竞争（competition）是利用有限资源的个体间的相互作用。

37、在同种个体间发生的竞争叫种内竞争。在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争。 资源竞争的二种作用方式： 相互干扰性竞争 资源利用性竞争 竞争的特征： 不对称性 对一种资源的竞争影响对另一种资源的竞争结果,是指竞争各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性,竞争个体间直接的相互干涉,竞争仅通过损耗有限的资源，而个体间不直接相互作用,光水分和营养物质,33 种内、种间关系,二、竞 争,2. 种内竞争,密度效应 最后产量衡值法则 (Law of constant final yield) Donald(1951)发现： 不管初始密度如何，在 一定范围内，当条件相同 时，植物的最后产量差不多 是一样的。

38、用数学模型描述:,总产量,平均每株重量,密 度,在高密度情况下，植株彼此之间竞争光、水、营养物激烈，在有限的资源中，植株的生长率低，个体变小。,33 种内、种间关系,二、竞 争,2. 种内竞争,密度效应 3/2自疏法则 同样年龄大小的固着生活 生物中,竞争个体不能通过 运动逃避竞争，因此竞争 中失败者死去,这种竞争结 果使较少量的较大个体存 活下来，这一过程叫自疏 （shlf-thinning）。 自疏导致密度与个体大小 之间的关系在双对数作图 时，具有32斜率，称 3/2自疏法则 （ 3/2 law）。,33 种内、种间关系,二、竞 争,3. 种间竞争,种间竞争典型实例 Gause 以三种草

39、履虫作为竞争对手，以 细菌或酵母作为食物，进行竞争 实验研究。 各种草履虫在单独培养时 都表现出典型的“S”型生长 曲线。 双核小草履虫(Paramecium aurelia)和大草履虫(P.caudatum) 双核小草履虫在竞争中获胜 双核小草履虫和袋状草履虫 (P. bursaria) 形成了共存局面,双核小草履虫 试管中、上部， 以细菌为食。 袋状草履虫 试管底部，以酵 母为食。 说明： 食性和生境的分化,33 种内、种间关系,二、竞 争,3. 种间竞争,种间竞争典型实例 Tilman Tilman等研究了两种淡水硅藻 硅藻星杆藻(Asterionella formosa)和针杆藻(Sy

40、nedra ulna) 之间的竞争。 两种淡水藻单独培养时 两者生长均很好，能增 长到环境容量。 两种硅藻一起培养时 针杆藻取胜，星杆藻被排 挤掉,33 种内、种间关系,二、竞 争,3. 种间竞争,种间竞争模型 (LotkaVolterra 模型) 设： N1和N2分别两物种的种群数量 K1、K2、r1、r2分别为该两物 种种群的环境容量和种群增 长率。 按逻辑斯谛模型： 当考虑两物种竞争或共同利用空间 时，除N1外，还要加入N2：,为竞争系数，表示每N2个体所占的空间相当于个N1个体。或者说，表示每个N2对于N1所产生的竞争抑制效应。 若： =1，N2抑制 效应与N1相等； 1，N2抑制效

41、N1； 1，N2抑制效 N1。,33 种内、种间关系,二、竞 争,3. 种间竞争,种间竞争模型 (LotkaVolterra 模型) 同理，对于物种2：,为物种1对物种2的竞争系数 若： =1，表示N1抑制 效应与N2相等； 1，表示N1抑制效应 N1； 1，表示N1抑制效应N2。,33 种内、种间关系,二、竞 争,3. 种间竞争,种间竞争结果 物种1取胜，物种2被排挤掉 相反，物种1被排挤掉，物种2取胜 两个物种获得共存的局面,是排斥还是共存？,N1=K1 N2=0,N1=0 N2=K1/,N1=0 N2=K2,N1=K2/ N2=0,33 种内、种间关系,二、竞 争,3.种间竞争,种间竞争

42、结果,K1 K2 /, K2 /K1 表示N1种内竞争强度小，种间竞争强度大； 而N2则相反。,N1取胜, N2灭亡,倒 数,33 种内、种间关系,二、竞 争,3.种间竞争,种间竞争结果,K2K1/ K1 /K2 1/K2 /K1 表示N2种内竞争强度小，种间竞争强度大； N1则相反。,N2取胜, N1灭亡,3.种间竞争,种间竞争结果,K1K2/ K2 K1/ 两条对角线相交，出现平衡点。 1/K1 /K2 1/K2 /K1 表示两个物种都是种内竞争强度小，种间竞争强度大； 两物种都有可能取胜。,33 种内、种间关系,二、竞 争, 出现不稳定的平衡,Lotka-Volterra种间竞争模型的稳

43、定性特征： 假如种间竞争强烈，那就不可能有稳定的共存,3.种间竞争,种间竞争结果,K1 /K2 1/K2 /K1 表示两个物种都是种内竞争强度大，种间竞争强度小； 两物种彼此都不能排掉竞争对方。,33 种内、种间关系,二、竞 争, 出现稳定的平衡， 即共存的局面,Lotka-Volterra种间竞争模型的稳定性特征： 假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳定平衡点,N1取胜,N2取胜,稳定平衡,不稳定平衡,植物竞争中四种可能的结果,植物的竞争模型,3. 种间竞争,33 种内、种间关系,二、竞 争,输入率= 物种甲（N1）播种的种子数/物种乙（N2）播种的种子数 输出率= 收获时物种

44、甲种子数/收获时物种乙种子数,3. 种间竞争,竞争排斥原理 Gause以草履虫竞争实验为基础提出了高斯假说，后人将其发展为竞争排斥原理( Principle of competitive exclusion ： 在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，即完全的竞争者不能共存。,33 种内、种间关系,二、竞 争,或者如果生活在同一地区内，由于剧烈竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其它特征上的生态位分化。,3. 种间竞争,生态位理论 定义 生态位(niche)是生态学中的一个重要概念，指物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。 理论的形

45、成与发展 J. Grnnell(1917) ：一个种所占据的微环 境，强调提空间生态位(spatial niche) 。 C . Elton(1927) ：物种在生物群落或生态 系统中的地位与功能作用。强调的是物种之 间的营养关系，即营养生态位(trophic niche)。 G.E.Hutchinson(1957) ：提出了n-维生态 位，即把影响有机体的资源和条件分别作为每 一个维，在此维上，可以定义有机体将出现的 一个范围，并导出一个明确划定的生态位 “n-维超体”生态位(n-diensional hypervolume) 。,33 种内、种间关系,二、竞 争,猎物大小,一维,二维,三维

46、,3. 种间竞争,33 种内、种间关系,二、竞 争,生态位理论 基础生态位 和实际生态位 生物群落中，某一物 种所栖息的理论上的 最大空间，称为基础 生态位(fundamental niche) 。 生物群落中物种实际 占有的生态位空间称 实际生态位(realized niche) 。 竞争对于基础生态位的影响： 一个经典的实验(Tansley，1917)：两种拉拉藤,酸性土壤,石灰性土壤,被排斥,被排斥,3. 种间竞争,33 种内、种间关系,二、竞 争,生态位理论 生态位分化 生物在某一生位维上的分布，常呈正态分布。这种曲线称为资源利用曲线，它表示生物种具有的喜好位置及其散布在喜好位置周围的

47、变异度。,物种生态位狭，相互重叠少，dw，表示物种间竞争小。,物种生态位宽，相互重叠多，dw，表示物种间竞争大。,3. 种间竞争,33 种内、种间关系,二、竞 争,生态位理论 生态位分化 比较两个或多个物种的资源利用曲线，就能分析生态位的重叠和分离状况。 种内竞争促使两物种 生态痊接近。 种间竞争又促使两竞 争物种生态位分化。 May(1974): d/w=1,五种北美莺同以云杉为生，分处不同的位置，达到避开竞争的效果。,？,33 种内、种间关系,二、竞 争,3.种间竞争,生态位理论 生态位分化,33 种内、种间关系,三、捕食作用,捕食（predation）可以定义为一种生物(捕食者)摄取其它

48、生物(猎物或被捕食者)个体的部分或全部作为食物。 典型捕食食肉动物捕 食食草动物或其它 食草食草动物食植物 寄生寄生物从宿主获 得营养但不杀死宿主 拟寄生者如寄生蜂， 将卵产在昆虫卵内，一 般要缓慢地杀死宿主,1. 捕食作用的概念,猎物(两种类型)都有保护自己的身体结构设置和对策 (植物 化学防御 动物 行为对策),食肉动物 食草动物 杂食动物,一方面，不同 的捕食者需要 在不动的、但 是化学防御性 的猎物，与能 动而行为复杂 的、但是美味 猎物之间进行 权衡，从而在 肉食者与草食 者之间形成进 化趋异。 另外，捕食者 食物变化很大 特化种 泛化种,33 种内、种间关系,三、捕食作用,2. 典

49、型捕食作用,捕食者与猎物的协同进化 捕食者与猎物的相互关系是经过长期的协同进化逐步形成的。 捕食者 进化了一整套适应性特 征，如锐齿、利爪、尖 喙、毒牙等工具，诱铒追 击追击、集体围猎等方式。 猎物 形成了一系列行为对策，如 保护色、警戒色、拟态、假 死、快跑、集体抵抗等。,是指一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又作为前一物种性状的反应而进化。包括竞争物种间、捕食猎物间、互物共生间、寄生间等。,在捕食者与猎物的协同进化过程中，常常是有害的“负作用” 倾向于减弱。,与自然 选择相 对立 具有重 要的生 态学指 导意义,33 种内、种间关系,三、捕食作用,2.

50、 典型捕食作用,捕食者 栉毛虫 猎 物 大草履虫,Lotka-Volterra捕食者猎物模型 捕食者与猎物种群动 态典型实例 Gause的捕食实验：,均质介质,加入沉渣,每隔3日,Lotka-Volterra捕食者猎物模型 Lotka-Volterra捕食者猎物模型 假定条件: 相互关系中仅有一种捕食者与一种猎物。 如果捕食者数量下降到某一阈值以下，猎物数就 上升，而捕食者数量如果增多，猎物数量就下 降；反之，如果猎物数量上升到某一阈值，捕 食者数量就增多，而猎物数量如果减少捕食者 数量就下降。 猎物种群在没有捕食者存在的情况下按指数增长 捕食者种群在没有猎物的情况下按指数减少,N、P分别为猎

51、物和捕食者的密度 r1为猎物增长率 -r2为捕食者死亡率,33 种内、种间关系,三、捕食作用,2. 典型捕食作用,Lotka-Volterra捕食者猎物模型 Lotka-Volterra捕食者猎物模型 Lotka-Volterra捕食者猎物模型 猎物方程为： 捕食者方程：,33 种内、种间关系,三、捕食作用,2. 典型捕食作用,Lotka-Volterra捕食者猎物模型 Lotka-Volterra捕食者猎物模型 Lotka-Volterra捕食者猎物模型行为分析,P密度低时, N增加,P密度高时, N减少,N密度低时, P减少,N密度高时, P增加,33 种内、种间关系,三、捕食作用,2.

52、典型捕食作用,Lotka-Volterra捕食者猎物模型 Lotka-Volterra捕食者猎物模型 Lotka-Volterra捕食者猎物模型行为分析,33 种内、种间关系,三、捕食作用,2. 典型捕食作用,Lotka-Volterra捕食者猎物模型 Lotka-Volterra捕食者猎物模型 Lotka-Volterra捕食者猎物模型意义 主要是从理论上证明：在一种捕食者和一种猎物 的简单的系统中，由于两个种群的相互作用，有可能 产生捕食者猎物联合性的周期性数量波动。 但是，这种简单模型对于解释自然界中复杂而多 样的捕食者猎物种群相互作用的规律是不完全 的，真实的自然界中捕食者猎物种群动态

53、变化还 有相当大的差距。 自然界中捕食者猎物种群动态 捕食者对于猎物种群有致命性的影响 捕食者对于猎物种群密度没有多大的影响,33 种内、种间关系,三、捕食作用,3. 食草作用,食草对植物的危害 植物受食草动物“捕食”的危害程度，随损害部位、植物发育阶段不同。 植物的补偿作用 植物发展了各种补偿机制。 植物的防卫反应 毒性与差的味道 防御结构 植物与食草动物的协同进化 在进化过程中，一方面植物发展了防御机制；另一方面食草动物亦在进化过程中产生了相应的方面军应性，如形成特殊的酶进行解毒。于是在进化过程中，植树物和食草动物之间，进行着一场选取择竞赛，并出现协同进化。,实例： 马利筋中的强心苷、白车

54、轴草中的氰化物等。它们一般是次生物质(化学生态学研究的重要领域) 。,实例： 马利筋和欧洲夹竹桃含有强心苷多种动物呕吐和心脏病发作；斑蝶的幼虫是免疫的，在体内体内积累了强心苷，所以一般鸟类都不吃它 。,实例： 在各种结构水平上都存在，如叶微小绒毛到大型钩、刺等 。,33 种内、种间关系,三、捕食作用,3. 食草作用,植物与食草动物种群的相互动态 植物食草动物系统 又称为放牧系统(grazing system) 在放牧系统中，食草动物和植物的相互关系是复杂的，简单认为食草动物的吃草活动必然是草场生产力下降的看法是错误的。 放牧活动能调节植物的种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性。(理论支持:Mc

55、Naughton模型 和Caughley模型 ),33 种内、种间关系,四、寄生与共生,1. 寄 生,寄生物分类 微寄生物(microparasite) 在寄主体内或表面繁殖(病毒、细菌、和原生动 物等) 。 大寄生物(macroparasite) 在寄主体内或表面生长，但不繁殖(无椎动物 等) 。 寄生物与寄主的相互适应 由于寄主的组织的环境的稳定性，使许多寄生 物的神经系统和感管系统退化，但使物种保持 持续的关键是转换寄主个体。 寄主被感染后会发生强烈的反应 免疫反应和整理。,33 种内、种间关系,四、寄生与共生,1. 寄 生,寄生物与寄主的协同进化 寄生物与寄主的协同进化，常常使有害的“

56、负 作用”减弱，甚至演变为互利共生的关系。,典型实例：澳大利亚的穴兔与黏液瘤病毒的关系,病原体毒力降低与寄主抗性的增加是平行发展的,33 种内、种间关系,四、寄生与共生,1. 寄 生,典型实例：被线虫寄生的苏格兰雷鸟种群可观察 到循环，但未被线虫寄生的种群则没 有循环。,寄生物与寄主种群相互动态 寄生物与寄主种群相互动态在某种程度上与捕 食者与猎物的相互作用相似。,33 种内、种间关系,四、寄生与共生,2. 偏利共生,两个不同物种的个体发生一种对一方有利的关系，称为偏利共生。,典型实例： 附生植物与被附生植物之间的相互关系。 (我国西双版纳雨林中树上的附生植物),33 种内、种间关系,四、寄生

57、与共生,3. 互利共生,两个不同物种间的一种互惠关系，可增加双方的适合度，称为偏利共生(兼性的(原始合作)和专性的) 。,有花植物和传粉动物,种植和饲养,动物消化道中,高等植物的菌根,33 种内、种间关系,五、偏害作用(化学他感),定义(广义) 化学他感作用(allelopathy) 也称异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质(生物学碱、萜类、黄酮类、非蛋白质有毒氨基酸，以及各种甙类、芳香族化合物等)，对其他植物产生直接或间接的影响(又称为化学他感作用)。 威慑作用(如厌食、拒避等) 吸引作用(如气味和花的颜色等) 抑制(促进)作用 抗毒作用,他感作用具有重要的生态学意义： 对农林业生产和管理 歇地现象 对植物群落的种类组成有重要影响 种类组成对群落的选择性 某一种植物出现引起另一类植物消退。 是引起植物群落演替的重要内在因素之一,33 种内、种间关系,五、他感作用,针茅和早熟禾,放牧、烧荒等,野燕麦和毛雀麦,鼠尾草灌木和蒿的叶子,分泌樟脑等萜烯类物质,34 集合种群,一 、概念与述语,集合种群的定义 集合种群(me