植物细胞极性的信号调控.ppt

1、植物细胞极性的信号调控,傅,缨,植物生理学与生物化学国家重点实验室 中国农业大学生物学院,植物是由形形色色的细胞组成,科,学,问,题, 什么是细胞极性？ 细胞极性的重要性是什么？ 细胞极性是如何产生的？ 细胞极性是怎样被调控的？,什么是细胞极性？, 从广义上来说，是细胞内存在的不对称,性。, 细胞极性是细胞正常行使功能的基础。,细胞极性的重要性,合子,原胚, 多种形式的细胞极性是植物发育、生 长和形态建成的基础，贯穿生命周期 的每个阶段。 有极性的细胞分裂（polarized cell division ） 或不对称分裂（asymmetric division ）,卵细胞 有极性的细胞扩张（p

2、olarized cell expansion ） 蛋白、细胞器等在细胞内的极性定位,有极性的细胞分裂（polarized cell division ）,或不对称分裂（asymmetric division ）,有极性的细胞扩张（polarized cell expansion ）,蛋白、细胞器等在细胞内的极性定位,有极性的细胞分裂（polarized cell division ）,或不对称分裂（asymmetric division ）,有极性的细胞扩张（polarized cell expansion ）,蛋白、细胞器等在细胞内的极性定位,细胞极性的形成,极性信号,极性的建立、维持,顶

3、端生长的细胞,极性扩张生长,细胞极性的调控机制 植物中研究细胞极性调控的模式系统 Pollen tube,植物中研究细胞极性调控的模式系统,卵细胞,合子,原胚 保卫细胞的分化,细胞内分子的极性发布,极性分裂（不对称分裂）,真核生物调控细胞极性的通用机理？！,极性信号,Rho GTPase,极性的建立、维持,细胞骨架动态,囊泡运输,真核生物中重要的信号分子小G蛋白,小G蛋白：Small guanine nucleotide-binding proteins或,Small GTPases,单体分子,分子量较小（20 30 kDa）,具有鸟核苷酸的结合位点 有GTP酶活性,功能受鸟核苷酸调节 分子开

4、关,RAS,Super family,真核生物中重要的信号分子小G蛋白 RAS,RHO,RAB/YPT ARF,RAN,真菌与动物,植物（拟南芥）,Subfamilies of RHO GTPase Zheng 167(3):711-9,拟南芥根毛细胞,植物细胞中的周质微管,植物细胞中的周质微管引导初生壁中微,纤丝按一定方向沉积,植物细胞壁中的微纤丝的排列方向,微 纤 丝 排 列,方 向 与 细 胞 生 长,的 相 关 性,研究实例二 极性扩张生长的模式系统 叶片表皮细胞 生长受抑制的,细胞凹陷区,进行极性生长 的细胞凸起区,Fu et al., Plant Cell, 2002 Fu et

5、al., Cell, 2005 Fu et al., Current Biology, 2009,WT,CA-rop2,DN-rop2,GFP-tubulin,野生型细胞中微管的排列,CA-rop2,DN-rop2,ROP突变体细胞中微管的排列,GFP-tubulin,ROP的效应子RIC1是一个微管结合蛋白,WT,RIC1OE,过量表达RIC1导致更多的平行有序微管形成，抑制细胞的扩张,DN-rop2,RIC1OE,RIC1OE细胞与DN-rop2细胞 中微管排列相似,CArop2抑制RIC1与微管结合,CA-rop2,DN-rop2,微细微丝集中分布在 凸起区,促进该区生长 ROP2促进微

6、细微 丝形成,在叶片表皮细胞中ROP2也是通过RIC4促进微细微丝的形成， 而RIC1则抑制这一过程,叶片表皮细胞中调控细胞骨架的ROP信号转导途径,极性信号,Rho GTPase,极性的建立、维持,细胞骨架动态,囊泡运输,WT,rop6-1,ric1-1,ROP6或RIC1功能缺失使周质微管无序排列,WT,RIC1OE,anti-tubulin,labeling cortical MTs,GFP-tubulin labeling cortical MTs,过表达ROP6或RIC1促进周质微管的有序化,Ratio of fluorescent intensity,(neck region/lo

7、be region),GFP-ROP2,GFP-ROP6 ROP6 preferentially localized to indenting neck regions of cells, whereas ROP2 prefers the lobe tip.,两条不同的ROP信号转导是相互拮抗 共同作用的,Inter-digitizing pavement cells,Spatial Cues (?) Localized ROP2 activation RIC4 Fine F-actin Localize cell expansion (lobes),Spatial Cues (?) Loca

8、lized ROP6 activation RIC1 Transverse MTs Localized growth inhibition (necks),两条不同的ROP信号转导途径调控叶 片表皮细胞极性生长,极性扩张生长的模式系统,叶片表皮毛,研究实例三,Taxol,微,丝,微,管,微丝与微管在表皮毛的形态建成过程中起重要作用 Mathur, TRENDS in Plant Science Vol.9 No.12 2004,Arp2/3复合体成,员突变体,WAVE复合体成,员突变体,Arp2/3复合体与WAVE复合体调控表皮毛,中的微丝骨架,Szymanski et al., Curren

9、t Opinion in Plant Biology 2005, 8:103112, Arp2/3复合体：Arp是指肌动 蛋白相关蛋白（actin related proteins），是一大类对微丝 功能有重要调节功能的蛋白 质，常形成复合体形式。,Arp2/3是其中对Actin有重要的 成核、分枝和形成网络功能的 蛋白复合体。,WAVE复合体对Arp2/3复合体起调控作用,WT,CA-rop2,DN-rop2,WT,spk1,SPK1是ROP GEF,GDP-ROP,GTP-ROP,ROPGEF,WAVE复合体 成员突变体,还有证据显示，SPK1与WAVE复合体成员结合,Basu et al., PNAS, 2008 vol. 105