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文档简介
1、第五章呼吸,本章知识结构:一呼吸大姨妈简介二瓦斯气体交换与运输三呼吸功能的调节,第一节呼吸大姨妈简介,一呼吸的概念机体与外界环境之间在机体内部进行气体交换(吸氧和排除二氧化碳)的大姨妈过程称为呼吸。 二呼吸的全过程包括四个环节,一是呼吸机的通气活动,即呼吸机与外环境之间的气体交换二呼吸机通气,即呼吸机与其中的毛细血管之间的气体交换最初两者统称为外呼吸。 第三是瓦斯气体输送,即氧和二氧化碳通过血液输送循环系统,第三是组织通气,即血液通过组织液和组织细胞间的气体交换。 组织通气也称为内呼吸。 因此,第二节瓦斯气体的交换与运输,一气体交换(一)气体交换原理气体交换是通过物理扩散实现的,气体分压差是瓦
2、斯气体交换的动力。 (2)气体交换过程动物的气体交换包括两个过程:1呼吸机内的气体交换在内的两个组织内的气体交换,(3)影响呼吸机(肺)内气体交换的因素1,呼吸膜厚度。 某病理情况下呼吸膜厚度显着增加(如肺纤维化和肺水肿),瓦斯气体扩散速率降低。 2、呼吸膜面积。 正常成人呼吸膜总面积达70m2,安静状态下仅有40m2与气体交换相关,因此储藏面积大。 因肺气肿和肺叶切除等呼吸膜面积减少,呼吸功能下降。 3 .气体分压差距。 临床上常通过给患者吸入高浓度氧气来提高肺泡瓦斯气体的O2分压,促进O2扩散,增加机体供氧量。 4、瓦斯气体的溶解度和相对分子量扩散系数:溶解度和相对分子量的平方根的比扩散系
3、数。 综合考虑气体的分压差、溶解度和相对分子量三个因素,CO2的扩散速度约为O2的2倍。 因此,如果气体交换不足,则通常氧亏损变得显着,而CO2积存不明。 5、通气/血流比。 通气/血流比是肺泡通气量(VA )和肺血流量(q )之比,简称为VA /Q。 正常成人安静时约为0.84 (肺泡通气量4200mL/肺血流量5000mL )。 VA /Q下降,表示通气不足VA /Q增大,表示血流相对不足。 影响肺气体交换的因素与影响组织气体交换的因素类似。 二气体输送经过气体交换,进入血液的气体先溶解在血液中,再变成化学结合态,溶解气体和结合气体之间保持着一定的动态平衡。 两级气体交换中间的一级过程是瓦
4、斯气体在血液中的输送。 (1)氧的输送1 .血色素的氧合作用化学键: 98%物理溶解:2%、氧容量: 100ml血液中,血色素键氧的最大量。 氧含量:血色素实际结合的氧量。 氧饱和度:一定氧分压下的血色素的氧含量与氧容量的百分率。 2 .氧分离曲线,(1)概念:血色素氧饱和度与氧分压的关系曲线。 (2)形态及产生原因氧分离曲线为s字状。 氧分离曲线s形形态的产生原因,1 .血色素分子结构特征血色素分子是由两条链和两条链组成的含有两种不同亚单位的四聚体。 每个亚单位都含有血红素亚单位。 两个亚单位之间有四个盐键,亚单位和亚单位之间各有一个盐键,亚单位内部各有一个盐键。 这些个的盐键限制血色素分子
5、的立体构型使其稳定,不易与氧结合。 2、血色素与氧的结合方式一个亚单位的Fe2与氧结合时,Fe2的直径发生变化,与卟啉环的相对位置关系发生变化,进而引起整个亚单位的三级结构变化现象,结果导致两个亚单位之间的两个盐结合中断。 当两个亚单位与氧结合时,亚单位间的四个盐键全部断裂,进而亚单位与亚单位间的盐键断裂。 切割盐键减弱了各亚单位受到的约束力,增大了其对氧的亲和力。因此,一个或多个亚单位与氧结合,不仅引起自身结构型的变化,还引起其他亚单位结构型的变化,与氧的亲和性增大。 氧分压低时,脱氧血色素对氧的亲和性也变低,这是氧分离曲线的下段梯度变缓的原因。 随着氧分压的升高,一些亚单位与氧结合,变形效
6、应提高了其他亚单位对氧的亲和力,因此氧分离曲线梯度陡。 如果氧分压持续上升,大部分的血色素已经和氧结合,由于能结合的血色素几乎没有残留,曲线的坡度变缓。 (3)氧分离曲线形态特征的大姨妈意义,a血色素氧饱和度随氧分压的升高而增大,随着鳃内血液结合氧的氧分压降低而减小,组织内释放氧的b为呼吸机,氧分压大。 在这个范围内氧分压发生较大变化的情况下,血氧饱和度不怎么变化,可以保证氧的摄取。 c在组织内氧分压低。 在这个范围内,如果氧分压发生小的变化,则血氧饱和度的变化变大,有助于血液向组织内释放氧。 (4)说明不同鱼类的氧分离曲线差异及其适应意义,不同鱼类血色素对氧的亲和力大不相同,氧分离曲线特征也
7、不同,淡水鱼氧分离曲线梯度陡,低氧分压条件下达到血色素饱和,淡水鱼类和氧亲和力大; 很大程度上适应淡水溶氧含量变化的海水鱼类呈s形,需要在低氧分压条件下达到血色素饱和,说明海水鱼类与血色素的氧亲和力小,这适用于海水环境中氧分压极其稳定。 (5)影响氧分离曲线的因子a二氧化碳分压、pH血色素和氧的结合受到血液中CO2分压和pH的影响,在同一氧分压下,CO2上升或pH下降,降低血色素对氧的亲和力,降低氧饱和度,使氧分离曲线向右移动; 使氧化血色素解离,获得更多组织,相反血液中CO2降低或pH上升,血色素对氧的亲和力上升,曲线向左偏移,有利于呼吸机摄取氧。 极效(Bohr effect ) :血色素
8、和氧的亲和力随着血液中二氧化碳分压的上升以及pH的降低而降低的现象。 极效应大,表示少量的二氧化碳促进氧化血色素的解离,血液大量释放氧,为组织提供必要的东西。 Root effect :在很多鱼类中,随着二氧化碳分压的上升和pH的降低,血氧容量下降的现象。 这是鱼类特有的现象。 b温度在高低和变化速度两方面都可以影响氧分离曲线。 温度增加会促进氧分离,血色素的氧饱和度降低,氧分离曲线向右偏移。 温度下降可以提高血色素和氧的亲和力,增加氧饱和度,氧从曲线向左偏移,其梯度也很陡。 温度的影响可能与氢络离子活动有关,温度上升,温度上升,氢络离子活动度增大,氧饱和度下降。 浮头现象:盛夏高温,降低水中
9、氧的溶解度,高温减小血色素和氧的亲和力。c血红细胞中二磷酸甘油酸(DPG )血红细胞中无氧代谢的2,3 -二磷酸甘油酸可以结合血色素降低血色素对O2的亲和力,有利于Hb向组织释放O2,这可能是飞机机身对缺氧的适应反应历程之一。 但DPG也阻碍Hb肺部与O2的结合,不利于O2的输送。 d ATP ATP和脱氧血色素链结合显着降低与氧的亲和性,显着增加Bohr效应的幅度。 动物缺氧条件下红细胞球ATP含量下降,血色素氧亲和力显着增加,呼吸表面血液耗氧量增加。 e Hb自身性质的影响血液中Hb的数量和质量直接影响输氧能力。 受到亚硝酸盐等某种氟化剂的作用,Hb的Fe2被Fe3氧化,失去O2运输能力。
10、胎儿Hb分子珠蛋白由两条链和两条链组成(即22; 成人22 ),与氧的亲和力高于成人Hb,适合胎儿的低氧环境。 f一氧化碳(CO )。 CO和Hb的结合点与O2相同,但亲和力远高于O2,是O2的250倍。 空气中的CO分压比0.4mmHg稍高就会致命。 (二)二氧化碳输送、进入血液循环的CO2以溶解和化学键合的两种方式输送,以结合态为主,约占总量的95,化学结合态CO2有两种形式,具有碳酸水氯盐和乌拉坦血色素,以在先为主。 1、碳酸水氯盐形式的运输碳酸水氯盐运输形式是血浆中的碳酸水素纳金属钍和血红细胞中的碳酸水素钾元素。 a合成部位:组织碳酸水素根主要形成血红细胞,向血浆扩散。 (1)少量二氧
11、化碳在血浆中物理溶解,一部分与血浆蛋白结合,大部分在血红细胞内扩散。 (2)进入血红细胞的二氧化碳的一部分通过无水碳酸酶催化剂生成碳酸,进一步分解为碳酸水根和氢络离子,形成一部分和脱氧血色素结合的乌拉坦血色素; 另一种是碳酸生成后与脱氧血色素钾元素盐起作用生成还原血红蛋白和碳酸水素钾元素。 碳酸水素钾元素再次解离成钾元素络离子与碳酸水素根。 (3)碳酸水素根透过膜进入血浆,钾元素络离子不出云同步,血浆氯元素络离子进入红血球进行交换(氯转移),在血浆中形成碳酸氢钠,只有碳酸氢钾的极小一部分残留红血球。 b分离部位:呼吸上皮以上反应均为可逆反应。 决定反应方向的是毛细血管两侧的CO2分压差。 在呼
12、吸机中,CO2分压低,细胞球内无水碳酸酶催化剂将碳酸分解为CO2和H2O,CO2透过红胞质膜向血浆扩散,通过呼吸上皮向空气(水)扩散。 利用血色素氧合作用调节碳酸水素根的合成和分离,血液进入肺(鳃)时,血中还原血红蛋白多,与氧结合生成氧化血色素,后者与碳酸水素钾元素作用生成碳酸和氧化血色素钾元素盐,并上述反应可逆,有利于向空气(水)中释放二氧化碳。 当血液离开肺部(鳃)时,血液中的氧化血色素钾元素盐大多分解生成血色素钾元素盐,向组织释放氧后产生云同步,血色素钾元素盐和碳酸作用有助于吸收组织中的二氧化碳。 海登效应(Haldane effect ) :血色素的氧合作用对碳酸水素根合成和分离的调节
13、作用。 c二氧化碳输送和酸碱平衡、血液在组织中结合二氧化碳时的化学反应如碳酸的生成和脱离、乌拉坦血色素的生成和脱离都产生很多h、使血液的pH降低的呼吸机中,情况相反,反应导致pH上升。 但实际上,血液在输送二氧化碳过程中pH的变化不大。 因为血液本身具有缓冲酸盐基度变化的能力。 血色素是两性电解质,可以同时表现酸性和盐化学基性。 当血色素与氧结合时,该珠蛋白中的几个化学基,如组氨酸残化学基的咪唑基解离、释放h,所以氧化血色素的酸性强的氧化血色素释放氧转变成脱氧血色素,这些基团可以接受h,所以脱氧血红蛋白的碱性强。 在组织毛细血管方面,二氧化碳进入血液发生化学反应,使血液呈酸性,这时氧化血色素释
14、放出氧变成氧化血色素,盐化学基性增强,吸收生成的h,缓冲pH值的变化,促进二氧化碳的吸收。 在呼吸机毛细血管中,随着二氧化碳的排出,pH值上升,但此时血色素与氧气结合,释放出h,并发挥缓冲作用。 血液输送二氧化碳过程中pH相对稳定的主要原因是血液中存在H2CO3HCO3缓冲对。 血液中NaHCO3的含量被称为血液的碱储藏。 血液中的其他缓冲对血液的pH值相对稳定也起一定的作用。2 .乌拉坦血色素形式的运输反应主要通过血色素氧合作用进行调节。 在相同的二氧化碳分压中,还原血红蛋白和二氧化碳结合形成乌拉坦血色素的能力大于氧化血色素的能力。 在组织中,血液中的氧化血色素分解为还原血红蛋白,给组织提供
15、氧,还原血红蛋白与从组织细胞释放的二氧化碳结合形成乌拉坦血色素,在有助于组织吸收氧的呼吸机中,还原血红蛋白与氧结合生成氧化血红蛋白,促进氨基甲酸酯血红蛋白的分解,有利于二氧化碳的释放。 因此,第三节呼吸功能的调节,一、神经调节(一)呼吸中枢分布于大脑皮质、边缘系统、间脑、脑桥、延髓和脊髓等部位。 各部呼吸中枢的功能,脊髓是连接高位脑和呼吸肌的中转台和统一某呼吸反射的基本中枢。 呼吸节律是在从延髓开始的脑桥上部存在呼吸调节中枢。 由于气温变化等环境变化,呼吸节律变化是间脑调整的结果。 情绪兴奋时,呼吸加快是皮质边缘系统的某个部位兴奋的结果。 大脑新皮质可以自由控制呼吸运动,但却是有限的。 例如,
16、潜水时需要屏住呼吸,但不能无限屏住呼吸。 鱼类的呼吸中枢,一级:延髓(三叉神经运动核、面神经运动核、舌咽神经运动核、三叉神经下行核及网状结构高级:中脑、间脑、小脑;(二)呼吸反射1、肺及胸廓感受器反射肺及气道内存在多种感受器的胸廓感受器有关节感受器、肌腱感受器、肌梭感受器等。 2、化学感受器反射(1)中枢化学感受器:位于延髓腹侧表面下0.2mm的区域。 (2)外周化学感受器:存在于颈动脉体和主动脉体,前者主要参与呼吸调节,后者在循环调节方面很重要。 鱼类的外周化学感受器存在于鳃弓和咽中。 二体液调节,1. pCO2正常:大姨妈刺激; 低:呼吸慢高:呼吸加速强化,提示呼吸频率及每次呼吸量增加过高
17、:呼吸抑制,使呼吸中枢麻痹症领便当。 CO2的作用主要在中枢化学感受器上,而潜伏期长的外周化学感受器则起次要作用,但潜伏期短。 2. 02缺氧对呼吸中枢的直接作用是抑制,该抑制随缺氧程度的加深而增强,直至呼吸停止。 外周化学感受器可以接受低氧刺激。 轻度氧亏损时,末梢冲动对抗氧亏损对呼吸中枢的抑制,显示呼吸强化。 严重氧亏损时,呼吸中枢兴奋性因氧亏损而显着降低,还出现麻痹状态,末梢冲动维持低水平活动,或使冲动无效,出现呼吸抑制反应。 3. pH动脉血h浓度上升加速呼吸深化,下降导致呼吸抑制。 中枢化学感受器的对h的易感性远高于外周化学感受器,而血液中的h难以通过血脑脊液屏障以及血脑屏障,因此外周化学感受器在h浓度上升引起的呼吸反应中发挥主要作用。 h对肺泡通气量的影响没有CO2的作用那么重要。 三理化因子对呼吸功能的影响,CO2、O2、pH、温度、盐分等影响鱼类呼吸功能。 1 .水中的CO2分压高的话,血液中的CO2不能扩散到水中,碳酸蓄积,血色素和氧的亲和性降低,所以尽管水中的氧在一盏茶,鱼还是会缺氧。 因为高浓度的CO2与鱼麻醉,所以提议使用CO2作为运送鱼的麻醉剂。 水中的CO2分压过高,鱼就会出现中毒现象,被领便当。 2 .在鱼类生存缺氧的水环境中,水中的低氧分压影响鳃内的气体交换,重度缺氧鱼窒息死亡。使鱼窒息死亡的氧浓度称为窒息点(或氧阈值)。 氧阈随鱼的种类
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