植物生理第四章-呼吸作用

1、第三章植物的呼吸作用，3.1呼吸作用的概念和生理意义3.2呼吸代谢的多样性* 3.3呼吸作用的指标和影响因素3.4呼吸作用和农业生产*，返回总量，3.1呼吸作用的概念和生理意义，绿色植物代谢的特征3.1.1呼吸作用的概念和类型3.1.2呼吸作用的生理意义特征上：物质代谢和能量代斯；从方向分割：同化(或合成)和异化(或分解)。绿色植物代谢的最大特征之一是可以通过自同构光合作用。这是植物代斯生理学研究的重点领域。3.1.1呼吸作用的概念和类型，呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下逐渐氧化，分解为简单物质，释放能量的过程。在呼吸过程中，根据有氧参与与否，呼吸作用可以分为有氧呼吸和无氧呼吸两种

2、主要茄子类型。3.1.1.1有氧呼吸(aerobic respiration)是指生活细胞利用氧气(O2)完全氧化分解某些有机物，产生二氧化碳和H2O，释放能量的过程。如果以葡萄糖作为呼吸基质，则有氧呼吸的总过程可以用以下总反应式表达。c 6 H12 O6 6h2o 2 6co 2 6co 2 6co 2 12 H2 og=-2870 KJ Mol-1G表示pH=7中标准自由能的变化。有氧呼吸的特点：1气质分解完全(逐步分解)；2.会释放很多能量。正常情况下，有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式。3.1.1.2无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)是指生活细胞在无氧条件下，

3、将某些有机物分解为不完全氧化产物，释放部分能量的过程。微生物中的发酵酒精发酵(酵母): C 6 H12 O62 C2 H5 OH2 CO2 G O=-226 KJ MOL-1乳酸发酵(乳酸菌): C 6 H12 O62 CH 3 CHO 2。释放的能量较少。有氧呼吸是从无氧呼吸进化而来的。苹果，香蕉长期保存的酒味是酒精发酵的结果。胡萝卜、甜菜根、青贮饲料产生储藏时乳酸等。动物组织也进行乳酸发酵。3.1.2呼吸作用的生理意义1。为生命活动提供能量，需要呼吸作用的生理过程包括离子的主动吸收和运输，细胞的分裂和肾脏，有机物的合成和运输，种子发芽等。不呼吸直接供给能量的生理过程包括干种子的吸膨胀吸收、

4、离子的被动吸收、增产作用、光反应等。2 .为重要的有机物质提供合成原料。呼吸作用是有机质代谢的中心，3 .为大使活动提供恢复力。呼吸基质分解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供恢复力。4 .提高植物抗病免疫能力。植物感染病菌时，感染部位的呼吸率急剧上升，通过生物氧化分解有毒物质。受伤时也通过旺盛的呼吸促进伤口愈合，迅速将伤口木材化或栓塞，防止病菌的渗透。呼吸作用的加强还促进了具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。3.2呼吸代谢的多样性*，3.2.1化学途径的多样性3.2.2电子传递途径的多样性3.2.3末端氧化体系的多样性3.2.4呼吸代谢

5、多样性的生理意义，呼吸代谢多样性概述：植物呼吸代谢有多条茄子途径、不同植物、相同植物、呼吸代谢多条路线观点(坦佩松，1965)333，基因通过酶控制的代谢调节植物的形态结构和生理功能。在一定限度内，代斯类型、生理功能和环境条件也调节基因表达，3.2.1.1化学途径的多样性，3 . 2 . 1 . 1糖酵解3.2.1.2无氧呼吸3.2.1.3树羧酸循环3.2，也称为EMP途径(Embden，Meyerhof，Parnas，1940、g. embden、Q. meyerhof、J. K. parnast。生化过程：糖分的磷酸化，磷酸糖分的分解，ATP和丙酮酸的生成，C6 H12 O6 2 NADP

6、 2 ADP 2 pi 2 C3 H4 O3 2 NADH 2 H2 ATP 2 H2O，/70，19，EMP的生理意义：提供1物质合成的中间产物甘油-3丙酮酸可以通过胺化作用生成丙氨酸。有氧条件下，丙酮酸进入三羧酸循环和呼吸链，CO2和H2O完全氧化成。无氧状态下无氧呼吸会产生酒精或乳酸。2提供部分ATP和NADH。为生活细胞提供部分能量和恢复力。(1分子葡萄糖通过糖效产生丙酮酸时也产生2分子ATP，生物体获得部分能量。)3 .EMP是葡萄糖分解有氧或无氧的共同代谢途径，EMP是葡萄糖分解有氧或无氧的共同代谢途径。3.2.1.2无氧呼吸高等植物在无氧条件下催化，乙醇脱氢酶，丙酮酸脱皮酶，无氧

7、条件下通过酒精发酵或乳酸发酵进行NAD再生，持续糖效分解。3.2.1.3三羧酸循环，执行部位：细胞线粒体衬里，丙酮酸的有氧分解1丙酮酸形成乙酸形成乙酰辅酶a丙酮酸，丙酮酸在有氧条件下线粒体丙酮酸脱氢酶(mt内膜)，脱羧丙酮酸脱氢酶系33动物大肠杆菌丙酮酸脱氢酶(E1) 30 24二氢硫酸乙酰转移酶(E2) 60 24二氢碳酸脱氢酶(E3) 10 12反应辅助因子(6): TPP，FAD，lusan，NAD，CoATCA循环的化学过程1937年，德国汉斯克鲁普斯提出了柠檬酸循环(TCA循环)或Krebs循环，/70，25，生化逆定，/70，26，/77。第四次氧化：第三次NADH，第一次FADH

8、2第一次基质磷酸化，GTP:琥珀酸CoA琥珀酸消费2 MOLH2O 3360 OAA乙酰辅酶A柠檬酸，延胡索酸Mal。CH3 coscoa 3 nad fad ADP pi 2h2o 2 coash 3 NADH 3h fad H2 ATP，/70，28，3 EMP-TCA周期的化学和能量测量每个TCA周期中通过： 3 (NADH) NADH呼吸链的氧化磷酸为33=9ATP基质磷酸化产生1ATP。每个TCA共产生12个ATP丙酮酸脱氢酶，产生乙酰辅酶A : NADH3 ATP。传统统计，/70，29，创建FADH2呼吸链：1.5。1 mol葡萄糖通过EMP-TCA完全氧化时可以生产30 mol

9、的ATP。/70，31，/70，32，4 TCA生理意义：生命活动所需能源的主要途径。体内各种有机物徐璐变化的中心环。TCA循环不仅是糖代谢的重要途径，也是使脂肪、蛋白质、核酸代谢最终氧化成为CO2和H2O的重要途径。发酵产品财产化途径。TCA循环的意义和特征：1是有氧呼吸产生CO2的主要来源。在外部环境中，CO2浓度升高，脱复时反应受到抑制，呼吸率下降。2形成还原物质NADH，通过电子传输链耦合ATP的形成。3提供丙酮酸等物质合成的中间产物可以变成丙氨酸，醋酸整天都可以变成天冬氨酸等。3.2.1.4 Pentose phosphate pathway，也称为Pentose phosphate

10、 path way(PPP)或he xose mono phosphate path way(hmp)，氧化阶段，非氧化阶段，戊糖磷酸途径的意义：/70，36可以看作是糖代谢的一种。高等植物适应环境需要多种茄子代斯途径，所以正常情况下葡萄糖的分解以中心代谢(EMP-TCA)途径为主。逆境条件，即在不良环境下，植物体内的PPP路径得到加强，受伤和减病组织，干燥的植物PPP路径得到加强。因为PPP途径的中间产物E-4-P可以合成莽草酸，莽草酸可以继续合成氯原酸，多酚类的氯酸可以起到抵抗抗病和不良环境的作用。3.2.1.5乙醛酸循环脂肪酸通过氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体系内镜中催化丁二酸、乙酸、

11、苹果酸、乙酸生成的过程称为乙醛酸循环。也被称为“脂肪呼吸”。GAC途径中形成的丁二酸转化为糖类，代谢脂肪代谢和糖类。有利于油料种子的发芽和光聚合物向储藏物质脂肪的转化。GAC是油料种子特有的呼吸代斯途径。乙醛酸循环：酰亚胺乙酸，3.2.1.6乙醇酸氧化途径，乙醇酸氧化途径(Glycolic Acid Oxidation Pathway，Gaop)是水稻根特有的糖分解途径。参与乙醇酸氧化途径的主要酶是-乙醇酸氧化酶。(植物的主要呼吸代谢途径图解)，乙醇酸氧化途径，H2O2分解引起的新生态氧氧化各种可恢复物质，抑制可恢复物质对水稻根的毒害。返回上一页，3.2.2电子传递路径的多样性电子传递链(el

12、ectron transport chain)是指氢(H e)或电子传递到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列的总轨道，又称呼吸链(Respiratory)。呼吸载体的类型：(1)氢载体-电子和质子。NAD、FMN(FAD)、UQ等：(2)电子传递体-只传递电子，不传递质子。细胞色素系统，部分牛蛋白，铁硫蛋白，铁氧返回蛋白等。NADH或FADH2等还原物质的电子通过电子传递链传递到分子氧生成水，ADP和Pi相结合生成ATP的过程称为氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)。每次吸收氧原子时，酯化的武器分子数的比率，或每次传递两个电子时产生的ATP数的比率，称为P/O比率，

13、是衡量线粒体氧化磷酸化活力的指标。呼吸链的四个茄子复合物中的复合物，以及ATP的形成结合部位，复合物不能结合ATP的形成。(线粒体内膜的电子载体和酶复合物) (线粒体ATP合酶和山寨ATP的形成)，TCA的NADH的P/O=？EMP中NADH的P/O=？NADPH的P/O=？丁二酸脱氢形成的UQH2的P/O=？uncoupling (uncoupling):某些化合物通过去除横跨膜的质子梯度或电位来防止形成ATP，从而消除电子传输和磷酸化的耦合作用。解合剂(uncoupler):例如，2，4-二硝基苯酚(2，4-二硝基苯酚，DNP)具有弱酸性和脂溶性，可结合H进入膜内，从而消除交叉膜质子梯度，抑制ATP的形成。3.2.2.1电子传递股广泛存在于动物、植物和微生物中。，3.2.2.2电子传输分支，电子传输本路： P/O=第三季度1: P/O=第二季度2: P/O=第二季度： P/O=第一季度43360 P Nadhfmnfe-suqcyty植物体内主要末端氧化酶，承担细胞内约80%的消费O2。与氧气的亲和力很高，被氰化物，CO抑制。3.2.3.2交替氧化酶(AO)，又称抗氰氧化酶(cyanide-resistant oxidase)，牙齿酶含有Fe2。对氧的亲和力高，对氰化物不敏感，容易被水阳气氧酸(SHAM)抑制。抗炎呼吸最典型的例子是天南星科植物