植物的呼吸作用.ppt

1、第4章植物的呼吸作用，第5章呼吸作用，第1节呼吸作用的概要和生理意义第2节植物的呼吸路径*第3节电子传递和氧化磷酸化*第4节呼吸代谢的控制*第5节呼吸作用的指标和影响因素第6节植物的呼吸作用和农业生产，第1节呼吸作用的概要和生理意义，第1节呼吸作用的概念和特征氧气，氧气呼吸， 根据是否需要无氧呼吸，指生活细胞利用O2彻底氧化分解有机物，释放CO2和H2O，同时释放能量的过程。 指生活细胞在无氧条件下不完全氧化分解有机物，同时释放一部分能量的过程。 无氧呼吸也叫做发酵。 有酒精发酵和乳酸发酵。 (二)氧气呼吸作用的特点是氧化还原过程。 植物细胞中的基质可以是糖、脂肪、蛋白质、氨基酸、有机酸等。

2、以葡萄糖为例，它是氢的供体，氧是氢的受体。 G0=-2870kJ.mol-1 G0是指pH7时的标准自由能的变化。 上述总反应式表明，氧气呼吸时呼吸基质被CO2完全氧化，O2被还原成H2O。 氧气呼吸的总反应式和燃烧反应式相同，但燃烧时基质分子和O2的反应急剧，在热释放能量的呼吸作用中，氧化作用分多个步骤进行，能量逐渐释放，一部分向ATP分子中移动，成为随时都可以利用的储存能量(二)无氧呼吸，高等植物能产生酒精发酵； 例如，白薯，苹果，香蕉的贮藏变长，稻种催芽的话就会有酒精的味道。 这是酒精发酵的结果。 例如酵母菌在无氧条件下分解葡萄糖生成醇，其反应式为c6h 12 o 62 c2h5oh2c

3、o2g0=-226 kj mol-1，另外，生活细胞在无氧条件下分解葡萄糖生成乳酸，同时释放能量的过程称为乳酸发酵的其反应c6h 12 o 62ch3chohcoohg0=-197kj mol-1高等植物也可以产生乳酸发酵，如马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在无氧呼吸时产生乳酸。 与氧气呼吸相比，无氧呼吸的特征：不吸收O2的基质分解不完全，释放能量少。 发酵产物的产生和积累对细胞原形质有毒作用，三是有氧呼吸作用的生理意义，(一)呼吸作用为植物的生命活动提供ATP。 (2)呼吸作用是合成有机物质的原料；(3)提高植物的抗病性和免疫力。 呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有着密切的关系。

4、地球上本来就没有游离的氧，生物只能无氧呼吸。 由于光合生物的诞生，大气中的氧含量提高，伴随着生物体的氧呼吸而产生。 现在高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但是还保留有无氧呼吸的能力。 种子吸水萌发，胚根、胚芽等在不突破种皮前主要进行无氧呼吸，遇到成苗后淹水，可进行短时间无氧呼吸，适应缺氧条件。 植物呼吸的多样性：呼吸途径的多样性呼吸链电子传递系统的多样性末端氧化酶系统的多样性糖解、三羧酸循环和电子传递/氧化磷酸化是好氧生物呼吸代谢的最主要的3个阶段，分别发生在细胞质、线粒体基质和线粒体内膜。 第二节植物呼吸途径、各途径之间的关系见下图，一、呼吸途径、一、糖酵解(glycolysis )、己糖在

5、细胞质中分解为丙酮酸的过程称为糖酵解，也称为EMP途径。 反应部位：动物、植物、微生物的细胞质中。(1)糖的化学反应、1 -己烷的活化2 -己烷分解3 -己烷氧化、1 -己烷2-ATP -果糖1，6 -二磷酸、2 -磷酸甘油醛、磷酸二羟基丙酮、ADP、2-ATP、naan 2磷酸烯醇丙酮酸、基质水平的磷酸化2糖酵解为多种代谢途径提供碳源。 3糖解为糖异生作用提供了基本途径。 二、发酵作用(fermentation )、脱碳酸酶、脱氢酶、脱氢酶，植物进行无氧呼吸，消耗糖解过程中形成的2分子NADHH。 每分子葡萄糖发酵时，ATP只生成2分子。 发酵作用的能量利用效率低，有机物消耗大，不能依靠无氧

6、呼吸长期维持生命活动。 发酵产物的长期蓄积对细胞有毒作用。 酒精破坏细胞膜构造乳酸会引起细胞中毒。 三、三羧酸循环、解糖的丙酮酸在氧条件下进入线粒体，脱碳脱氢，完全氧化分解，与水形成二氧化碳，释放能量。 由于参与该代谢的中间产物是含有3个羧基的有机酸，因此将该过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，简称TCA环)。 柠檬酸是其中重要的中间产物，因此也称柠檬酸循环。 这个循环是英国生物化学家HKrebs最早发现的，也被称为Krebs环(Krebs cycle )。 三羧酸的循环是在细胞中的线粒体内进行的。 线粒体含有三羧酸在各反应中循环的所有酶。 (1)丙酮酸在氧化

7、脱碳酸氧条件下进入线粒体，通过氧化脱碳酸生成乙酰CoA，然后进入三羧酸循环完全分解。 因此丙酮酸的氧化脱碳酸反应是连接糖解和三羧酸循环的桥梁。 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合物的催化下氧化脱碳生成乙酰CoA和NADH，反应式为ch3cocoohcoa-sh nadc h3cosco a co2NADH，一、化学历史、三羧酸的循环， 1 .柠檬酸的生成乙酰CoA OAA柠檬酸2 .氧化脱碳酸：包括异柠檬酸的形成、异柠檬酸的氧化脱碳酸、-酮戊二酸的氧化脱碳酸和琥珀酸的生成4个反应，在此阶段释放2个CO2合成ATP。 3 .环氧乙酸的再生：通过上述2阶段的反应，乙酰CoA的2个碳作为CO2被释放出来，四碳

8、的环氧乙酸被转换成四碳琥珀酸。 为了确保后续乙酰CoA继续被氧化脱碳，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成，最后生成氧化物乙酸。 由于三羧酸循环的化学历史、呼吸链、糖解中的葡萄糖1分子产生丙酮酸2分子，因此三羧酸循环反应可以写成下式：2ch3cocoo h8n ad2fad p2p I4h2o6co2at p8nad h8h2fadh 2，(2) 三羧酸循环的生理意义一分子葡萄糖生成的8NADH和2FADH2可以通过呼吸链偶联氧化磷酸化生成ATP。 另外，基质水平的磷酸化可以生成2ATP。 2三羧酸循环是物质代谢的中枢。 该循环通过糖、脂肪、蛋白质完全氧化分解的共同途径代谢中间产物与其他代谢途径

9、相连，可以相互转换。 四、戊糖磷酸途径/已糖磷酸途径，(一)戊糖磷酸途径(PPP )的化学历史戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱碳，以戊糖磷酸为重要中间产物的氧呼吸途径。 该途径可分为两个阶段1 .葡萄糖氧化脱碳阶段G6P2NADP H2ORu5PCO22NADPH2H 2.分子重组阶段经过一系列糖之间的转化，最终6个Ru5P可转化为5个G6P，戊糖磷酸途径具有高能量转化效率广泛存在于动植物细胞内，特别是当植物感染、受伤、干燥或种子成熟时，该途径占呼吸的50以上，当EMPTCA途径损伤时，PPP可以代替正常的氧呼吸。 的双曲馀弦值。 2该途径在生物合成中占有非常重要的地位。 生成的NA

10、DPH为多种生物合成提供了还原能力其中间产物为许多重要化合物的合成提供了原料。 3这条路线可以与光合作用取得联系。 己糖重组阶段的一系列中间产物和酶与光合作用中卡尔文循环的许多中间产物和酶相同。 第三节电子传递和氧化磷酸化，一是呼吸链、糖酵解和三羧酸循环中产生的FADH2和FADH2不能直接与游离的氧分子结合，必须经电子传递链与氧结合。 呼吸链(respiratory chain )又称电子传递链(electron transport chain )，是将线粒体内膜上的一系列呼吸传递体构成的电子传递到分子氧的“轨道”。 呼吸链将从代谢物中脱离的电子有序地传递给分子氧。 构成电子传递链的传递体分

11、为氢传递体和电子传递体。 呼吸链传递体传递电子的顺序包括复合体UQ复合体cytc复合体O2的氢传递体传递氢的脱氢酶的辅助因子，主要为NAD (即辅酶)、黄素单核苷酸(FMN )、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD )、辅酶Q(UQ )等所谓电子传递体，是细胞色素系和某黄素蛋白质(FP )、铁硫蛋白质(Fe-S )，这些只传递电子。 在、线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理、三羧酸循环、植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体组成：1、复合体： NADH:泛醌氧化还原酶2， 复合体：又称琥珀酸：泛醌氧化还原酶3 5，复合体v又称ATP合成酶(ATP synthase )，由Fo和F1两部分

12、组成，催化ADP和Pi转化为ATP。 复合体又称NADH泛醌氧化还原酶。 含有黄素单核苷酸(FMN )、4个FeS蛋白和1个内部醌UQi。 功能是从基质中的NADH经由FMN、FeS、UQ向泛醌移动电子，与NAD生成还原的泛醌。 每传递两个电子，同时使四个质子从线粒体基质转移到膜间隙。 复方又称琥珀酸：泛醌氧化还原酶，主要成分为琥珀酸脱氢酶、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD )、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。 功能是将琥珀酸氧化为延胡索酸，电子通过FAD和FeS蛋白转化为UQ。 复合体不移动质子。 复合体又称UQH2细胞色素c氧化还原酶，由5条肽链、2个Cyt b、1个Fe-S蛋白和1个Cyt c1

13、组成。 功能是从UQH2经由Cyt bFeSCytc1向Cyt c传递催化电子，同时线粒体基质中的2个质子(h )被释放到膜间隙。 复合体也称为Cyt c细胞色素氧化酶。 主要含有Cyta、Cyta3和2个铜原子，构成2个氧化还原中心Cyta CuA和Cyta3 CuB，第1个中心接受来自Cyt c的电子受体，第2个中心是氧还原的位置。 这些因Cu Cu2的变化而在Cyta和Cyta3之间传输电子。 其功能是将Cytc中的电子传递给分子氧，从内膜细胞质侧的Cytc接收电子，从CuA向Cyta传递电子，再传递给Cyta3.CuB，这是O2的还原位点。 O2得到电子后，与基质中的质子结合形成水。

14、复合体每传递一对电子就将线粒体基质中的2个h输送到膜间隙。 复合体v也被称为F0F1 ATP合成酶。 功能利用电子传递质子的电化学梯度，将ADP和Pi合成为ATP。 由8种不同亚基组成，它们分别构成2个蛋白质复合体(F1-F0)。 F1从内膜进入基质中，向膜表面突出，具有亲水性，酶的催化部位位于其中。 F0被埋入疏水、内膜磷脂中，内藏质子通道。植物线粒体内膜上的电子转导链和ATP合成酶、琥珀酸、延胡索酸、(3)电子转导的多条途径、细胞色素途径交替途径鱼藤酮不敏感途径、1 .细胞色素途径、细胞色素途径是呼吸电子转导的主要途径，位于线粒体内膜上。 该途径对鱼藤酮(复合体)、抗霉a (复合体)、氰化

15、物、CO和叠氮(复合体)敏感。 供体NADH的电子传递路径：复合体联合体Cytc复合体O2基于琥珀酸脱氢生成的FADH2的电子传递路径：复合体联合体Cytc复合体O2、 2 .抗青色呼吸电子传递路径() 因为在一些条件下与正常NADH电子传递路径交替地执行，所以抗青色呼吸路径也被称为交替呼吸路径，其简称为交替路径(alternative pathway )。Fp交替氧化酶，由于在交替路径NADH脱离的电子只通过复合体，不经过复合体和，因此被鱼贝类抑制，不被抗霉菌a和氰化物抑制。 由于抗氰呼吸电子传递产生的能量多被热能散失，因此抗氰呼吸也被称为散热呼吸。 交替氧化酶也称为抗氰氧化酶，是通过交替途

16、径将电子直接传递给氧的氧化酶。 对氧的亲和力高。 抗氰呼吸有什么生理意义？ 1促进呼吸电子传递，防止发酵代谢和活性氧损伤。 2散热增温有利于开花授粉和种子发芽。 天南星科佛炎花序开花，种子膨胀时散热。 3 .维持呼吸速度。 有些逆境条件和果实处于成熟期，交替氧化酶蛋白快速合成。 3 .鱼贝类不敏感，来自基质和细胞质中的NAD(P)H的电子不经由复合体，而是经由对鱼贝类不敏感的脱氢酶(4种中的任一种)传递到泛醌银行，然后可以经由电子传递主路或交替路径将电子传递给氧。 除复合体具有脱氢酶活性外，植物线粒体内膜还有4种单肽脱氢酶。 两种分布于内膜的基质侧，两种分布于内膜的间隙侧。 被称为对鱼藤酮不敏感的NAD(P)H脱氢酶。 4种脱氢酶因对鱼藤酮不敏感而被称为鱼藤酮不敏感支路。 氧化NAD(P)H时没有质子跨膜转移，对不耦合ATP发生的NADH的亲和力远远小于复合物。 (4)质子传递是在电子传递的同时，h从线粒体的基质输送到内膜间隙。 能够跨膜向呼吸链传递质子的部位有复合体、复合体、复合体3个。 电子和质子的定向传递提高了线粒体膜间隙质子浓度，降低了内膜基质中的质子浓度。 因此，在线粒体内膜内外确立了h电化学势梯度。 二、氧化磷酸化(oxidative phosphorylation )、(一)磷酸化类型生成A