《树木生长量测定》PPT课件.ppt

1、第8章 树木生长量测定,内容提要 树木年龄的测定 树木生长量的概念 树木生长方程 平均生长量与连年生长量的关系 树木生长率 树木生长量的测定 树干解析,概述,测树学中所研究的生长： 按研究对象分为树木生长和林分生长； 按调查因子分为直径生长、树高生长、断面积生长、形数生长、材积（或蓄积）生长和重量生长等。 树木的生长是一个不可逆的过程，其生长特点比较明显。树木生长量的大小及生长速率，一方面受树木本身遗传因素的影响，另一方面受外界环境条件的影响。,第一节 树木年龄的测定,树木各调查因子的生长量都是时间的函数，要确定和比较生长量的大小，首先必须确定树木的年龄。 常用的年龄符号为“A”或“t”。 生

2、长量的间隔期通常以年为单位。 在科研工作中，生长间隔期也有以月或以天为单位，特别是我国南方的一些速生树种，如泡桐、桉树等。,一、树木年轮的概念,树木年轮(tree annual ring)树干横断面上由早（春）材和晚（秋）材形成的同心“环带”。 早材(春材) ：在温带和寒温带，大多数树木的形成层在生长季节(春、夏季)向内侧分化的次生本质部细胞，具有生长迅速、细胞大而壁薄、颜色浅等特点 。 晚材(秋材) ：在秋季，形成层的增生现象逐渐缓慢或趋于停止，使在生长层外侧部分的细胞小、壁厚而分布密集，木质颜色比内侧显著加深 。 根颈处的树木年轮数就是树木的年龄(tree age)。,年轮的变异 ：,年轮

3、变异由于受外界环境条件的制约，使年轮环带产生不完整的现象。 （1） 伪年轮 ：在一个生长季内形成层活动出现几次盛衰起伏而产生两个早（春）、晚（秋）材环带的双年轮现象，其中一个为伪年轮。 伪年轮产生的原因 ：气温突变、病虫害、严重干旱 等。 伪年轮的一般特征： 伪年轮的宽度比正常年轮的小。 伪年轮通常不会形成完整的闭合环，而且有部分重合现象。 伪年轮外侧轮廓不如真年轮明显。,年轮的变异 ：,（2） 断轮 圆盘从4个方向测定时，年轮数不相同的现象 。林分中被压木的断轮现象十分普遍 。 （3） 年轮消失 在树干基部，某些年份的年轮肉眼完全分辨不出来，这种现象称为年轮消失。 （4） 年轮界线模糊不清,

4、二、确定树木年龄的方法,年轮法 生长锥测定法 查数轮生枝法 查阅造林枝术档案或访问的方法 目测法,三、林分年龄 的测定,(1)同龄林的林龄查定 在林中选取不同大小之样木若干株，以其平均年龄作为该林分的年龄。 (2)异龄林的林龄查定 在异龄林中测定不同树种的树木年龄，再使用株数、断面积或材积作为权重，计算其加权平均林龄。 在实际工作中，以主林层优势树种（组）的平均木年龄，作为异龄混交林的平均年龄。,第二节 树木生长量的概念,一、树木生长量的定义 一定间隔期内树木各种调查因子所发生的变化称为生长(growth)，变化的量称为生长量(increment)。 生长量是时间（t）的函数 ，以年为时间的单

5、位。 如：红松在150年和160年时测定树高（h）分别为：20.9m 和22.0m，则10年间树高生长量为1.1m。 影响树木生长的因子：树种的生物学特性、树木的年龄、环境条件和人为经营措施等。 生长量可以作为评定立地条件好坏及经营措施效果的指标，正确地分析研究并掌握林木的生长规律，采用相应的经营管理措施，可以改善树木的生长状况，提高生长量，从而达到速生、优质、高产的目的。,二、树木生长量的种类,（1）总生长量： 树木自种植开始至调查时整个期间累积生长的总量。它是树木的最基本生长量，其它种类的生长量均可由它派生而来。 （2）定期生长量（Zn）：树木在定期n年间的生长量为定期生长量 。 （3）总

6、平均生长量() ： （4）定期平均生长量（ n ）： （5）连年生长量(Z) ：,第三节 树木生长方程,一、树木生长方程的基本概念 树木的生长方程(growth equation)是指描述某树种(组)各调查因子总生长量y(t)随年龄(t) 生长变化规律的数学模型。 由于树木生长受立地条件、气候条件、人为经营措施等多种因子的影响，因而同一树种的单株树木生长过程往往不尽相同。 生长方程是用来描述树木某调查因子变化规律的数学模型，所以它是该树种某调查因子的平均生长过程，也就是在均值意义上的生长方程。,树木生长曲线(growth curve),树木生长方程,二、树木生长方程的性质,树木的生长呈缓慢旺盛

7、缓慢最终停止，因此总生长量变化过程的曲线是一个呈“S”形曲线的生长方程。 第一段大致相当于幼龄阶段，第二段相当于中、壮龄阶段，第三段相当于近、成熟龄阶段， 树木生长方程的特点为： (1)当t0时y(t)0。此条件称之为树木生长方程应满足的初始条件。 (2)y(t)存在一条渐进线y(t)A，A是该树木生长极大值。 (3) 树木的生长是不可逆的，使得y(t)是关于年龄（t）的单调非减函数。 (4)y(t)是关于t的连续且光滑的函数曲线。,三、树木生长经验方程,(1)舒马切尔(Schumacher,1939)方程： 或 (2)柯列尔(R，1878)方程： (3) 豪斯费尔德(Hossfeld,182

8、2)方程： (4)莱瓦科威克(Levakovic，1935)方程： ，d=1,2 或常数,三、树木生长经验方程,(5)修正Weibull(杨容启等人，1978)方程： (6)吉田正男(Yoshida，1928)方程： (7)斯洛波达(Sloboda，1971)方程： (8)其他经验方程： 1）幂函数型： 2）对数型： 3）双曲线型： 4) 混合型：,三、树木生长经验方程,红松树高生长柯列尔方程的参数和拟合统计量 ： n=27,SSE=2.093,R2=0.9991 兴安落叶松树高生长 Schumacher方程拟合结果： n=10,SSE=1.177,R2=0.9978,红松和兴安落叶松树高生长

9、拟合曲线,四、树木生长理论方程,概念：在生长模型研究中，根据生物学特性做出某种假设，建立关于y(t)的微分方程，求解后并代入其初始条件或边界条件，从而获得该微分方程的特解，这类生长方程称为理论方程。 特点是：1) 逻辑性强；2) 适用性较大；3) 参数可由独立的试验加以验证，即参数可作出生物学解释；4) 从理论上对尚未观察的事实进行预测。,四、树木生长理论方程,（1）逻辑斯蒂(Logistic)方程 （2）单分子 (Mitscherlich) 式 （3）坎派兹（Gompertz,1825）方程 （4）考尔夫（Korf,1939）方程 （5）理查德(Richards, 1959)方程,1）逻辑斯

10、蒂(Logistic)方程,Logistic 方程是在Marthus(1798)模型基础上发展而来。 最早由Verhulst(1838,1845)用于描述人口增长，之后Pearl and Reed （1920，1926）利用该模型描述了美国人口动态和世界人口增长趋势。Logistic 方程是生态学中模拟种群动态的最常用的模型： 式中：A树木生长的最大值参数，A=ymax； m与初始值有关的参数； r内禀增长率（最大生长速率）参数。,1）逻辑斯蒂(Logistic)方程,（1）方程假设 由于林分中林木生长的营养空间有限，树木生长过程必然受到林木竞争的限制，而随着林木大小（y)的增加竞争加剧，使得

11、树木生长率（ ）是关于y（t）的线性递减函数。 假设树木生长过程满足阻滞方程 : （1） 式中：r内禀增长率（最大生长速率）； 拥挤效应系数。,树木生长阻滞方程假设,1）逻辑斯蒂(Logistic)方程,（2）方程推导 阻滞方程（1）式为变量可分离型的一阶常微分方程。 代入初始条件t=0，y=y0（y00）得到上述一阶常微分方程的特解，即Logistic 方程。,1）逻辑斯蒂(Logistic)方程,（3）方程性质 (1) 曲线有两条渐近线yA和yy0，其中A是树木生长的极限值。 (2) y是关于t的单调递增函数，由阻滞方程(1)式，得树木生长速度为： (3) 曲线存在一个拐点，令： 解得其拐

12、点坐标：,1）逻辑斯蒂(Logistic)方程,（3）方程适用性 逻辑斯蒂曲线是具有初始值的典型的对称型“S”形生长曲线。 但是，该方程拐点在y最大值的一半（A/2）处，方程的生长率随其大小呈线性下降，这些性质比较适合于生物种群增长，但对树木生长却不合适。 一些研究均表明，用Logistic方程比较适合于描述慢生树种的树木生长，而对生长较快的其他树种其精度较低。,Logistic 方程拟合的紫果云杉树高生长曲线,2) 单分子 (Mitscherlich) 式,Mitscherlich（1919）提出了一个方程用来描述植物生长对环境因子的反应，也就是在农业和经济学中为人们所熟知的“收益递减率”和

13、化学中的“浓度作用定律”。最初Mitscherlich所提出的方程形式为： 若把时间看成是一个影响植物生长的最重要因子，则上式变为我们所熟知的Mitscherlich方程： (1) 式中：A树木生长的最大值参数，A=ymax； r生长速率参数。r0,2) 单分子 (Mitscherlich) 式,（1）方程假设 单分子 (Mitscherlich) 式是树木生长速度（dy/dt）与其极限值ymax（=A）和林木大小y之差成比例： (2),2) 单分子 (Mitscherlich) 式,（2）方程推导 在t=0,y00条件下，求解微分方程（1）式的一个特解，即可得到（2）式。,2) 单分子 (M

14、itscherlich) 式,（3）方程性质 (1) 单分子式满足生长方程的初始条件，即t0时，y00。它有一条渐近线yA，A为树木生长的极限值ymax。 (2) y是关于t的单调递增函数，由(2)式可得到树木生长速率为： (3) 方程不存在拐点，因为：,2) 单分子 (Mitscherlich) 式,（4）方程适用性 单分子式比较简单，它无拐点，相当于理想的生长曲线，曲线形状类似于“肩形”，是一种近似的“S”形。 因此，单分子式不能很好地描述典型的“S”型生长曲线，比较适合于描述一开始生长较快、无拐点的阔叶树或针叶树的生长过程。,Mitscherlich方程拟合的兴安落叶松树高生长曲线,3）

15、坎派兹（Gompertz,1825）方程,坎派兹方程最早由Gompertz（1825）用来描述人类年龄分布、死亡曲线以及在人发生偶然事故时核定其价值的一种方程。 后来，Wright（1926）将其作为生长方程，他指出“以相对生长率作为测度的平均生长能力多少以一定的百分率下降”，依此导出Gompertz方程。 该方程是以个体生长为前提，而不像Logistic方程那样，是非种群数量的变化规律。,3）坎派兹（Gompertz,1825）方程,A，b, r 0 式中： A树木生长的最大值参数，A=ymax； b与初始值有关的参数； r内禀增长率（最大生长速率）参数。,3）坎派兹（Gompertz,18

16、25）方程,方程假设 Gompertz方程是假设树木生长率（ ）与以对数表示的林木大小y和极限值ymax（=A）的接近程度成比例： 或,3）坎派兹（Gompertz,1825）方程,（2）方程推导 以t=0,y=y0的初始条件，求解微分方程的一个特解，即可得到 Gompertz方程,3）坎派兹（Gompertz,1825）方程,（2）方程性质 (1) Gompertz方程有两条渐近线yA和yy0，其中A是树木生长的极限值。 (2) y是关于t的单调递增函数。对Gompertz式求一阶导数，可得到树木生长速率为： (3) Gompertz方程存在一个拐点，对Gompertz方程求二阶导数，并令：

17、,3）坎派兹（Gompertz,1825）方程,解得拐点坐标为： 此处的最大生长速率为 ： 该方程存在拐点，约位于最大值三分之一处(A/e)，Gompertz方程是具有初始值的典型“S”形生长曲线。 许多研究者发现，Gompertz方程在生物学工作中适用性较大，同样也比较适合于描述树木生长，但其精度不及Richards方程和Korf方程。,4）考尔夫（Korf,1939）方程,由前捷克斯洛伐克的林业工作者Korf提出，瑞典林学家Lundqvist(1957)成功地利用该方程建立了欧洲赤松和挪威云杉人工林的树高生长模型。 后来许多学者相继用Korf方程描述过树高及胸径生长，效果很好。其方程形式为

18、： A，b，c0 式中：A树木生长的最大值参数，A=ymax； b、c方程参数。,4）考尔夫（Korf,1939）方程,方程假设 树木生长率（ ）与生长衰减因子（ymax/y）对数的密函数成比例： 即 : 式中： r内禀增长率； p衰减幂指数，对于树木一般p1。,4）考尔夫（Korf,1939）方程,（2）方程推导 以t=0,y=0的初始条件代入微分方程 通解中，并令： 所求得的一个特解即为 Korf方程。,4）考尔夫（Korf,1939）方程,（3）方程性质 (1) Korf方程有两条渐近线yA和y0。 (2) y是关于t的单调递增函数，对Korf方程求一阶导数，可得到树木生长速率为： (3

19、) Korf方程存在一个拐点，对Korf方程求二阶导数，并令： 解得拐点坐标为 ：,4）考尔夫（Korf,1939）方程,Korf方程的参数c0，故它的拐点具有上限值 A/e)和下限值0。 该方程是过原点并具有拐点 的“S”型曲线，且根据参数b和c的不同，在t=0的范围内可有各种形状的曲线，属非对称型。 Korf方程可以描述拐点在 (0A/e ) 之间的各种“S”型生长曲线。 许多树木的生长曲线恰好属于拐点 (0A/e ) 之间的“S”型曲线，故Korf方程非常适合于描述树木生长过程。 Schumacher方程为Korf方程参数c=1时的特例。,5）理查德(Richards, 1959)方程,

20、该方程是Richards(1959)基于Von Bertalanffy生长理论扩展而来。 Von Bertalanffy(1957)基于德国著名生理学家Ptter (1920)提出的表面积定律，即合成代谢速率与生物体的表面积成正比，而分解代谢则与有机物的质量成比例，提出了动物生长模型(2/31是主要的应用范围，故把将Bertalanffy方程中参数m的取值扩大到m0。 Chapman(1961)研究鱼类的生长时，也得到与Richards 相同的结论，故国外许多文献将其称之为Chapman-Richards方程。,（5）理查德(Richards, 1959)方程,A，r，c0 式中：A树木生长的

21、最大值参数，A=ymax； r生长速率参数； c与同化作用幂指数m有关的参数，,5）理查德(Richards, 1959)方程,生物学假设 在生物种群中（动物和植物），由于新陈代谢的生理作用，存在着两方面的生理作用，合成或同化作用，分解或异化作用，生物生长是上述两种作用的综合结果。反映树木生长一般具有下列特点： (i)由于树木生长的不可逆性，其同化作用效果必定大于或等于异化作用效果。 (ii)由于树木生长的阻滞性，树木同化作用的效果一般与其大小的m次幂成正比，且一般呈抛物线型，即m1。 (iii)树木异化作用的效果一般与其大小成线性递增关系。 （1） 式中：树木同化系数；树木异化系数； m树木

22、同化作用幂指数。 上式称为贝塔兰菲(Bertalanffy，L .Von，1957)方程，亦称为同化异化方程。,5）理查德(Richards, 1959)方程,(2) 方程推导 （1）式属于贝努利 (Bernoulli)型微分方程。利用变量代换可将其化为一阶线性非齐次方程。 对（1）式两边同乘 ，得： （2） 令 ,则 ，将其代入（2）式得： （3） （3）式为一阶线性非齐次微分方程，通过分离变量可解得其通解为： （4）,5）理查德(Richards, 1959)方程,(2) 方程推导 将 代入（4）式中，得到同化异化方程（1）的通解 ： c为积分常数 (5) 将t=0时，y0的初始条件代入（

23、5）式,可得到同化异化方程(1)式的特解： (6) 若令 ，即可得到理查德方程。,5）理查德(Richards, 1959)方程,(3) 方程性质 1) 具有两条渐近线yA和y0。 2) y是关于t的单调递增函数，求一阶导数，得： 3) 理查德方程存在一个拐点，对Richards方程求二阶导数，并令其等于0 解得拐点坐标为：,5）理查德(Richards, 1959)方程,(4) 方程适用范围 在动物生长中的应用:动物生长应满足 t=0时，yy0的初始条件。将其代入（4）式,得到 在胸径和断面积生长中的应用 ：林木胸径和断面积生长曲线满足t=t0（生长至1.3m所需的年龄），y0的初始条件 在

24、树高和材积生长中的应用:满足t=0时，y0的初始条件,5）理查德(Richards, 1959)方程,在林学方面，描述树木及林分生长过程时，理查德方程是近代应用最为广泛、适应性较强的一类生长曲线方程 从理论上可以证明单分子方程、Gompertz方程和Logistic方程均是理查德方程m=0，m1，m1时的一些特例，且包括这些方程中间变化型在内的一般函数。 因此，Richards方程通过引入参数m而使方程对树木生长具有广泛的适应能力。,红松树高生长方程拟合结果,第四节 平均生长量与连年生长量的关系,一、连年生长量函数 连年生长量Z(t)是说明树木某一年的实际生长速度，即连年生长量是树木年龄t 的

25、函数，其生长方程为： 总生长过程曲线方程取一阶导数，就得连年生长量依年龄变化的方程。 以Richards方程拟合的红松树高生长方程为例：,一、连年生长量函数,连年生长量函数的变化规律可对Z(t)函数求一阶导数，即对总生长曲线取二阶导数来表示。 如上例中的Richards方程： 若令 ，由上式可解出连年生长量达到极大值时的年龄(tZmax )和极大值Zmax：,二、平均生长量函数,平均生长量函数(t)是说明树木在某一时刻（t）的平均生长速度，即总平均生长量是树木年龄t的函数。其方程为： 即总生长过程曲线方程y(t)被年龄t除，所得到的平均生长量依年龄变化的曲线方程。 仍以Richards方程拟合

26、的红松树高生长方程为例，相应的平均生长量方程为：,二、平均生长量函数,通过求(t)一阶导数 ，并令其等于0，可求得平均生长量达到极大值时的年龄(tmax )和极大值 。如上例中的Richards方程： 显然，上式没有显示解，可采用迭代法（如二分法、牛顿法、弦截法、黄金分割法等）求解超越方程（的根，即平均生长量达到最大值时的年龄( tm )，并将代入平均生长量方程解得平均生长量最大值 。 上例中，红松树高生长方程的 tm 98.9， 0.1617，说明红松树高的总平均生长在99a达到最大，树高平均生长量最大值为0.16m 。,平均生长量的主要用途 ：,(1)可根据同一生长期平均生长量的大小来比较

27、不同树种在同一条件下生长的快慢或同一树种在不同条件下生长的快慢。 (2)材积平均生长量是说明平均每年材积生长数量的指标。在树木或林分整个生长过程,三、连年生长量与平均生长量的关系,红松连年生长量（Z）与平均生长量（）关系,三、连年生长量与平均生长量的关系,(1)在幼龄阶段，连年生长量与总平均生长量都随年龄的增加而增加，但连年生长量增加的速度较快，其值大于平均生长量，即Z(t)(t) 。 (2)连年生长量达到最高峰的时间比总平均生长量早。 (3)平均生长量达到最高峰(即最大值)时，连年生长量与总平均生长量相等，即Z(t)(t)时，两条曲线相交。对树木材积来说，两条曲线相交时的年龄即为数量成熟龄。

28、 (4)在总平均生长量达到最高峰以后，连年生长量永远小于平均生长量，即Z(t)(t) 。,两者关系数学证明：,设总生长量y(t)是关于t的连续且光滑的生长方程，且总平均生长量曲线 存在唯一的极大值。 当总平均生长量存在最大值时，根据极值存在的必要条件，(t)的极值点必是下列方程的解： 或 所以 ： 即,两者关系数学证明：,显然，当(t)存在唯一的极值点时，则(t)与Z(t)呈如下关系式： 如由样木数据获得的y(t)或(t)不满足上式，则(t)和Z(t)可能不相交。 当总平均生长量与连年生长量相等，即(t)Z(t)时，可求算总平均生长量达到最大值的年龄（tm）及其最大值（ ）。,红松连年生长量（

29、Z）与平均生长量（）关系,连年生长量与平均生长量的关系几种畸变：,(1)连年生长量曲线与平均生长量曲线不存在交点，这是由于样木生长过程函数不呈“S”形。 (2)由于随机因素干扰或抚育间伐，使得出现多个交点。 (3)当观测年龄A间隔加大时，对随机因素起到某种平滑效果，畸变减少。,第五节 树木生长率,一、生长率的定义 生长率是树木某调查因子的连年生长量与其总生长量的百分比，它是说明树木相对生长速度的，即 式中：y(t)树木的总生长方程； P(t)树木在年龄t时的生长率。 显然，当y（t）为“S”形曲线时，P(t)是关于t的单调递减函数。,二、生长率的计算公式,在实际工作中，常用某一段时间的定期平均

30、生长量来代替连年生长量，即 因此，在计算生长率时就会产生原有总量(即调查期初的量)与连年生长量不相对应，据此计算的生长率偏大。 为解决此问题，产生了不同生长率计算公式 。,（1）复利公式(莱布尼兹式),假设树木在n年间的生长率为常数，则 由此可推出：,（2）单利公式,假设树木每年调查因子的绝对增量为常数，即： 由此可推出：,（3）普雷斯勒公式（Pressler，1857）,此式是取定期n年间的平均生长量代替连年生长量；取t年和t-n年的材积平均数为分母，即得,3种生长率公式的比较,3种生长率公式的比较,三、各调查因子生长率之间的关系,断面积生长率(Pg )与胸径生长率(PD )的关系 已知 ，其中断面积（g）与胸径（D）均为年龄（t）的函数，等式两边求导 用 同除上式的两边，得 即断面积生长率等于胸径生长率的两倍,三、各调查因子生长率之间的关系,（2）树高生长率(PH)与胸径生长率(PD)的关系 假设树高与胸径的生长率之间关系满足相对生长式： 即林木的树高与胸径之间可用如下幂函数表示 ： 式中： H t年时的树高；