群落的组成和结构.ppt

1、1,8 群落的组成与结构,8.1 生物群落的概念 群落生态学 8.2 群落的种类组成 8.3 群落的结构 8.4 影响群落结构的因素,2,8.1 生物群落的概念,8.1.1 群落的概念 8.1.2 群落的基本特征 8.1.3 群落的性质,3,8.1.1 群落的概念,对群落 (community)概念的不同认识 Alexander Humboldt(1809)：特定的外貌，对生境因素的综合反应 E. Warming(1890)：一定的种组成的天然群聚 苏卡切夫(1908)：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响 W. E. Shelford(1911)：具有一致的种类组成且外貌一致的

2、生物聚集体 E. P. Odum(1957)：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生态系统具有生命的部分 一般概念 在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合 生物群落 植物群落 + 动物群落+ 微生物群落,4,群落生态学,研究内容： 群落的结构、功能、形成发展及其与所处环境的关系，即群 落与环境相互关系的科学（Schroter 1902)， 1910年布鲁塞 尔第三届国际植物学大会正式采纳 研究特点 以植物群落研究为主，随后动物群落生态研究在物种间相互关系及群落营养结构方面做出了巨大贡献，并有力地促进了生态系统生态学的产生 植物群落学 植被生态学（英、北美） 地植物学（俄

3、苏） 植物社会学（法瑞）,5,8.1.2 群落的基本特征,具有一定外貌特征：特定的生活型和生长型。 具有一定的种类组成：群落区别的主要特征参数，植物/动物/微生物、物种数/个体数。 群落中各物种之间的相互作用：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展(物种对环境的适应+物种之间的相互适应、相互竞争)。 具有一定的群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。 具有一定的结构：形态结构（空间上的成层性）、生态结构、时间结构、营养结构。 具有一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。 一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。 具有边界特征/群落交错带(ecotoe)：或

4、明确或不明确的边界。 各物种不具有同等的群落学重要性：建群种、优势种、亚优势种、伴生种、偶见种等。,6,8.1.3 群落的性质,机体论学派 个体论学派 现代生态学观点：趋于调和,7,机体论学派 (organismic school),群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统 群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征 群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段 代表人物:美国生态学家Clements 赞成者：Braun-Blanquet / Warming / Tansley / Elton / Mobius,环

5、境梯度,密度,A,B,C,D,8,个体论学派(individualistic school),群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段 因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界，不同群落类型只能是任意认定的 群落和物种的关系不是有机体和组织器官关系 群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育不可比拟 和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 同一群落类型之间无遗传上的联系 代表人物：H.A.Gleason 赞成者：R.G.Ramensky / R.H.Whittaker,密度,环境梯度,A,B,C,D,9,趋于调和

6、的现代生态学观点,群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度 群落可能为个体论-有机体论连续谱，即Gleason-Clements轴上任何一点,10,8.2 群落的种类组成,8.2.1 种类组成性质分析 最小表现面积-群落调查的样地法 8.2.2 种类组成的数量特征 8.2.3 物种多样性 8.2.4 物种多样性的时空变化规律 8.2.5 物种多样性空间变化学说 8.2.6 种间关联,11,最小表现面积,指能包括组成群落的大多数物种(95%)的面积 组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大 样地应不小于最小表现面积

7、 热带雨林，5050 常绿阔叶林，2020 针叶林及落叶林，1010 灌丛， 55 或 1010 草地， 11 或 22,12,8.2.1 种类组成的性质分析,优势种（dominant species） : 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种，对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种。 建群种（constructive species） ：植物群落中处于优势层的优势种称建群种。 亚优势种（subdominant species）: 指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用

8、的物种。 伴生种（companion species）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 偶见种或罕见种(rare species)：是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。某些具有特殊价值物种，如人参等,13,8.2.2 种类组成的数量特征,多度与密度 多度 (abundance)，群聚度 密度 (density)，相对密度，密度比 盖度 (coverage) 投影盖度：总盖度，层盖度/郁闭度，种盖度 相对盖度，盖度比，基盖度/显著度 频度 (frequenc

9、y) Raunkiaer频度定律：A(120%)B(2140%) C(4160)D(6180% E(81100) 重要值 (important value) IV=相对密度+相对频度+相对优势度 / 相对盖度,14,几种常用的多度等级,15,投影盖度和基盖度,16,8.2.3 生物多样性,生物多样性(biodiversity)的概念 生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性 生物多样性的三个水平 (景观多样性？） 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和 物种多样性：地球上生物有机体的多样化 生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的多样化 群落的物种多样性,17,8

10、.2.3 物种多样性,物种多样性的含义 种的数目或丰富度：指一个群落或生境中物种数目的多寡 种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况,18,8.2.4 物种多样性（续）,物种多样性的测定 多样性指数 (同含义) 多样性指数 沿着环境梯度的变化物种替代的程度 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大 精确地测定多样性具有重要的意义 指示生境变化及其被物种分割的程度 用来比较不同地段的生境多样性 与多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性,19,物种多样性指数,Simpson指数：D=1-Pi2 Shannon-Weiner指数 H =-PilnPi 上二式

11、中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例，Pi=Ni/N。 Pielou均匀度指数：E=H/Hmax Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS 实例,20,21,22,多样性指数计算,Simpson指数： DA=0 DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000 Dc=1-Pi2=1-(Ni/N)2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198 Shannon-Wiener指数： HA=0 HB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69 HC=-Ni/N ln Ni/N= -(0.99ln0.99+0.01ln0.01)=0.056 Pielo

12、u均匀度指数： Hmax=lnS=ln2=0.69 EA= H/Hmax=-(1.0ln1.0)+0/0.69=0 EB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 EC=0.056/0.69=0.081,23,多样性指数,Whittaker指数(w) w=S/(m-1) S为所研究系统中记录的物种总数；m为各样方或样本的平均物种数 Cody指数(c) c=g(H)+I(H)/2 g(H)为沿生境梯度H增加的物种数目; I(H)为沿生境梯度H失去的物种数目 Wilson Shmida指数(T) T=g(H)+l(H)/2 将Cody指数与Whittake

13、r指数结合形成，变量含义与上述两式相同,24,8.2.4 物种多样性的时空变化,纬度：随纬度升高物种多样性降低 海拔：随海拔升高物种多样性降低 水体：随深度增加物种多样性降低 时间 在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加 在群落演替的后期，物种多样性会降低,25,8.2.5 解释物种多样性变化的学说,进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。 生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。 空间异质性学说：

14、物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。 气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。,26,8.2.5 解释物种多样性变化的学说（续）,竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。 捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种

15、的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。 生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。,27,8.2.6 种间关联,2x2列联表 关联系数,28,8.3 群落的结构,8.3.1 群落的结构单元 8.3.2 群落的垂直结构 8.3.3 群落的水平结构 8.3.4 群落的时间结构 8.3.5 群落交错区和边缘效应,29,8.3.1 群落的结构单元,生活型 层片 生长型,30,生活型 (life form),概念：生物对外界环境适应的外部表现形式 表现：生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系 分类(Raunkiaer

16、系统） 高位芽植物：更新芽位于地上25以上 大 (30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm2m) 地上芽植物：更新芽位于地上，25以下，受地被物或积雪保护 地面芽植物： 更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活 地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中 一年生植物： 以种子度过不良季节 生活型谱,31,生活型谱,32,生活型谱与环境,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带

17、针叶林、落叶林 群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原,33,生长型,生长型（growth form）:根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。如中国植被的生长型分类 半木本植物 草本植物 木本植物 叶状体植物 生态等值种（ecological equivalents）：由于趋同进化而具有相同形态结构特征（如植物的生长型）的物种。,34,层片(synusia),概念(Gams 1918)：群落的结构单元，群落中由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落 同一层片的植物属于同一生活型类

18、别 每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境 每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征 层片(生活型）与层（生长型）：层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄,35,8.3.2 群落的垂直结构,概念：群落的分层现象 群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关 植物群落的成层现象 地上成层现象、地下成层现象、层间植物 群落中动物的分层现象 主要与食物、微气候有关 水生群落的分层 主要与光照、温度、食物和溶氧量有关 挺水草本层、飘浮草本层、水

19、面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层 漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物,36,陆生植物群落的垂直结构（林相）,37,水生植物的成层性,38,8.3.3 群落的水平结构,概念：群落的配置状况或水平格局 镶嵌性(mosaic)和小群落(microcoense) 环境异质性 影响群落水平结构的因素,39,陆地生物群落中水平格局的主要决定因素,),40,8.3.4 群落的时间结构,概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化 群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化 时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化 动物的季节性变化及

20、动物调查的季节性 动物的昼夜变化,41,8.3.5 群落交错区与边缘效应,群落交错区(生态交错区、生态过渡带, 生态界面ecotone)： 两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域 边缘效应 (edge effect)： 群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势 群落交错区的特点： 多种要素联合作用强烈，生物多样性较高 生态环境恢复原状的可能性较小 生态环境变化快，恢复困难,42,边缘效应产生的原因： 在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种； 群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营

21、巢地隐蔽条件。 边缘效应原理的实践意义： 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。 人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。 目前国际国内生态学研究的热点和前沿：SCOPE专项研究，界面生态学的兴起,6.4.5 群落交错区与边缘效应（续）,43,8.4 影响群落结构的因素,8.4.1 生物因素 竞争对生物群落结构的影响 捕食对生物群落结构的影响 8.4.2 干扰对生物群落结构的影响 8.4.3 空间异质性与群落结构 8.4.4 岛屿与群落结构 8.4.5 一个物种丰富度的简单模型 8.4.6 平衡说与非平衡说,44,8.4.1 生物因素,竞争对群落结构的影响

22、 竞争：引起种间的生态位的分化，使群落中物种多样性增加 同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合 等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种 Tilman的研究结果(Fig 8-4 P153),45,生物因素竞争,竞争对群落结构的影响 资源利用 生态位重叠 竞争 生态位分化 性状替代、特化 共存 竞争 排斥 同资源种团（集团）(guild): 生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。 竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。,A,B,资源1的供应率,B胜,A胜,B胜,A、B共存,资源2的供应率,A胜,AB不

23、 能共存,46,The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.,47,生态位关系,48,捕食对群落结构的影响,泛化种 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低 特化种 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 特化的捕食者，容易控制被食者物种,49,生物因素捕食,捕食对群落结构的影响 泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低 特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕

24、食对象为劣势种，降低多样性。 关键种(Keystone species)（Paine1966, 1969）: 生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。,海星,荔枝螺,石鳖,帽贝,贻贝,滕壶,龟足,海星去除实验 (Paine 1966),50,8.4.2 干扰对群落结构的影响,干扰与群落断层(gap) 断层的抽彩式竞争及小演替 中度干扰假说 (T.W. Connell) 不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的 群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性 干扰频繁，则先锋种不

25、能发展到演替中期，多样性较低 干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样性也不很高 中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居 干扰理论与生态管理(如林火的生态管理）,51,干扰对群落结构的影响实例-雪崩,52,Connells intermediate disturbance hypothesis. The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.,中度干扰下物种多样性最高,53,8.4.3 空间异质性与群落结构,环境的空间异质性愈高，群落多样

26、性也愈高 非生物环境空间异质性 生物（植物群落）空间异质性,55,56,8.4.4 岛屿效应,岛屿的种数面积关系 MacArthur的平衡说 岛屿和集合种群 岛屿群落的进化 岛屿生态与自然保护,57,岛屿的种数面积关系,关系方程 S=CAZ (z=0.24-0.34) 广义的岛屿的概念 岛屿效应 面积越大，种类越多,58,MacArthur的平衡说,岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果 不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化 动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低 大岛比小岛能“供养”更多的种

27、,59,岛屿的物种平衡,60,岛屿大小及距离与物种,61,岛屿和集合种群,岛屿模型与集合种群 生境片段化 生境斑块 个体移动、局域灭绝/重新定居,62,岛屿群落的进化,物种进化较迁入快 特有种多 物种未饱和,63,岛屿生态与自然保护,保护区面积 面积越大，能能支持和供养的物种越多 保护区的连片 所有小保护区物种相同时，的保护区能支持更多的物种 保护大型动物需较大面积的保护区 空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种 多个小保护区有利于隔离传染病 保护区的廊道建设：促进物种对生境的充分利用和基因交流 保护区形状 细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境,64,8.4.5 物种丰富度的简单模型（Begon）,65,群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重叠时一定值时，资源利用范围越大，群落将含有更多的种数。,66,当资源利用范围一定时，群落物种的平均生态位宽度越小(表示种在资源上越分化，生态位越窄)，群落有更高的物种数。,67,当资源利用范围一定时，群落物种平均生态位重叠越大(物种间利用资源中重叠较多)，群落将含有更多的种数。,68,当资源利用范围一定时，群落中