生物地理学-第2章生物群落

1、第二章 生物群落,教学目的,学习生物群落的概念及基本特征 学习同一生境中共同生活的种，各自是什么样的特征构成生物群落 学习生物群落的生态、动态、分类知识,第二章 生物群落 第一节 生物群落及其基本特征 第二节 生物群落的构成（重点） 第三节 生物群落的生态 第四节 生物群落的动态 第五节 生物群落的分类,第一节 生物群落及其基本特征,第一节 生物群落及其基本特征,一. 生物群落的概念,生物群落是指生活在某一地段上各种生物有机体的有规律组合.,陆地生物群落草原(亚洲草原上的蒙古野马）,二. 生物群落的基本特征,具有一定的群落外貌 2. 具有一定的种类组成 3. 具有一定的优势现象 4. 具有一定

2、的群落结构 5. 具有一定的群落环境 6. 具有一定的动态特征 7. 具有一定分布范围,冬,第二节 生物群落的构成,第二节 生物群落的构成,一. 群落的种类组成,生物群落都由一定的生物种类所组成. 群落环境条件愈优越, 群落结构愈复杂, 群落中的种数愈多, 群落的多样性愈强; 群落环境条件愈单一, 群落结构愈简单, 群落中的种数愈少,群落的多样性愈少, 而个性愈明显, 即少数或个别种的数量多.,怎样了解某一群落的种类组成?,植物: 采用逐步扩大样地法. 具体方法: 在群落中选植物生长比较均匀, 有代表性的地段, 用测绳或事先做好的框架, 圈定一定面积. 形状可以是放形称为样方, 也可以是圆形称

3、为样圆. 对不同类型的群落, 起始面积的大小不同, 草本群落一般采用10cm 10cm的面积, 森林群落一般采用 5m 5m的面积, 登记这一面积中所有的植物种类, 然后, 按着一定面积成倍扩大样地边长, 每扩大一次, 登记新增加的种类.,动物: 不同类群采用不同的方法, 通常采用随机取样法.,例如: 鸟类, 通过在群落中所走过的样线, 听到左右鸟类的鸣叫声记载鸟类的种类; 昆虫中的蝶类, 采用网扑法;,怎样了解某一群落的种类组成?,二. 群落的数量状况,一个生物群落的特征不仅取决于它的种类组成, 也取决于每个种在群落中的数量.,了解并获得群落中的个体数量, 通常采用以下一些方法和指标;,多度

4、: 指某物种在群落中个体数量的多寡. 在植物群落中, 测定多度有两种方法: 一是, 个体数的直接计算方法(此方法工作量太大); 二是, 目测估计法(普遍采用),目测估计法可用各种等级来表示:,布郎 -布郎喀(Braun-Blanquet) 的多度等级 (2) 胡里特(Hult)的多度等级 (3) 德鲁捷(Drudo)的多度等级 (4) 德鲁捷简化的多度等级,2. 盖度,盖度: 是群落特征的重要指标, 它不仅标志了植物所占有的水平空间面积, 反映植物的同化面积的大小, 而且还表明了植物之间的相互关系. 处于主要层的植物种类, 其盖度的大小决定了群落内植物环境的形成和特点, 并影响次要层的种类及群

5、落内各种生物的个体数量和生长情况. 盖度的大小不决定于植株的数目, 而决定于植株的生物学特性. 盖度可用百分比来表示.也可用等级单位表示,盖度可分为投影盖度和基部盖度;,投影盖度: 指植物枝叶所覆盖地表的面积. 基部盖度: 指植物基部所占的面积.,草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比来计算，这种基部盖度又称显著度（dominance），有人称之为优势度。,3. 密度,密度: 是指单位面积上的某个物种的个体数. 用公式表示为: D=N/S, D为密度, N为样地内某物种的个体数; S为样地面积,对于植物来

6、说, 重要的是计算样地中所有个体(不分种类)的密度和平均面积. 在此公式基础上有可推算出个体间的距离公式; L = S/N D L,平均株距; D,树木的平均胸径,密度的数值受分布格局的影响, 而株距又反映了密度和分布格局.,动物数量统计的面积单位, 通常为 1 .,4. 频度,指某个物种在调查范围内出现的频率，即该种个体出现的样方数/调查样方总数。,在植物群落内, 测定频度时, 至少取20个以上的小样方或小样圆, 登记某物种出现的次数, 然后求出百分数, 计算公式如下:,F = r / R 100%,F为频度; r 为某物种出现的样地数;R 为总样地数,草本群落: 0.1 森林群落: 10

7、25 长白山高山苔原: 0.5 c,某物种在群落内频度指数高, 表示它的个体数量多, 并且分布均匀, 因此它在群落结构中起的作用也较大.,5、生物多样性测量指标,式中S为群落中的物种数目，A为面积，Pi 为第 i 种物种个体数占总个体数的比例，Pi = ni/ N, ni 为第 i 个物种的个体数，N 为梯度内所有物种的总个体数之和。,5、生物多样性测量指标,式中S为群落中的物种数目，A为面积，Pi 为第 i 种物种个体数占总个体数的比例，Pi = ni/ N, ni 为第 i 个物种的个体数，N 为梯度内所有物种的总个体数之和。,香农一威纳指数： 群落A: H=(1.0 log1.0)+ 0

8、）=0 群落B: H=0.50（log0.50）+0.50（log0.50）=l 群落C: H=0.99（log0.99）+ 0.01（log0.01）=0.081 辛普森指数： 群落A: =1-1=0 群落B: = 1- （0.25+0.25）=0.5 群落C: = 1- （0.9801+0.001）=0.0198,6. 重要值,重要值是指以综合数值来表示群落中不同种的相对重要性. 重要值是一个比较客观的数值, 在我国的亚热带森林群落研究中常被采用,四. 群落的种间关系,在一个特定的群落中, 有的物种经常生长在一起, 如寄生生物和寄主, 有的物种则相互排斥, 而趋向分隔现象.,如果两个物种一

9、起出现的次数高于期望值, 它们就是正关联. 正关联可能是因一个物种依赖于另一物种而存在, 或两者受生物和非生物环境因子影响而生长在一起.,如果两个物种共同出现的次数低于期望值, 则它们是负关联. 负关联是由于空间排挤, 竞争, 他感作用或不同的环境要求所引起的.,在自然界中, 绝对的正关联为数不多,同时竞争排斥也是群落中物种间的关联类型.,五. 群落的结构,结构: 指群落中所有生物及其个体在空间的配置状况. 群落中的各种生物在群落内占据一定的生存空间, 它们构成了群落的垂直结构和水平结构; 在植物群落方面还有层片.,(一) 层片,层片是植物群落最基本的结构单位. 它包括一个生活型或几个至少相近

10、的生活型植物, 在群落中占据一定的空间, 称为层片.,层片是群落的三维生态结构, 它与层有相同之处, 但也有质的区别; 即层片相当于层, 或者相当于层的一部分.,一般层片比层的范围要窄, 因为一个层的类型可由若干生活型的植物组成. 例如: 草原群落中, 羊草, 大针叶矛和防风属于同一层次, 但羊草是根茎禾草层片,大针叶矛是丛生禾草层片, 而防风是轴根杂类草层片.,(二) 垂直结构,垂直结构是指群落在空间上垂直分化或称成层现象. 任何一种植物群落在垂直方向都分许多层次, 不论是陆生群落还是水生群落都是如此.,群落分层现象，与光的利用有关。地下根系也有分层现象。,热带雨林,温带落叶森林,温带,例如

11、, 森林群落：,乔木层：高大树木组成，高差20%,可分亚层单层林、多层林、复层林 灌木层：灌木和未达乔木层高度的乔木树种构成。对林木更新影响很大。 草本层：草木植物、低矮的半灌木和小灌木组成。 苔藓层：苔藓、地衣、菌类组成，常有环境指示作用 层间植物：藤本植物。 动物分层（鸟类）、水域分层（动、植物）,(三)水平结构,水平结构是指不同生物在水平方向的配置状况或水平格局.,一个生物群落的种类组成和数量比例, 在水平方向上的配制, 往往是不均匀的, 因而造成群落内的斑块状分布. 这种斑块在不同植物的数量比例, 郁闭度, 生产力以及其他性质方面都有所不同. 每个斑块就是一个小群落. 它们彼此组合,

12、形成群落的镶嵌性.,群落形成斑块状分布的原因?,生物的分布习性 2. 对环境的选择 3. 种间相互关系的作用 总之, 群落中每一个物种都有自己的分布格局既相关又有区别, 而使整个群落表现出明显的水平分化现象.,第三节 生物群落的生态,生物群落的生态是研究生物群落与环境条件的相互关系. 生物群落与环境之间的关系极为密切, 一方面环境影响着生物群落; 另一方面生物群落也影响着环境, 两者不可分割.,第三节 生物群落的生态,环境: 群落的外部环境和内部环境,外部环境是围绕着生物群落的一切非生物因子和生物因子; 内部环境(生物环境或生物群落环境)指处于生物群落内部的, 由于生物群落本身作用而形成的特殊

13、环境. 包括群落内的光照, 温度, 水分, 土壤和空气状况等.,一. 群落内的光照,通过研究表明, 到达地面的太阳辐射光, 其强度随着纬度, 季节的不同而有明显的差异, 但是都能满足植物生长对光照的需要.,照射在森林群落上的太阳光可分为三部分: 一部分, 被主要层植物所吸收; 一部分, 被主要层植物所反射; 一部分, 穿过群落上层林冠进入群落内部.,二. 群落内的温度,群落内的温度与群落外的温度有明显的不同. 群落内的温度与太阳辐射以及群落的性质密切相关,总的特点是变动的程度比较缓和.,群落内白天和夏季的温度低于群落外的空旷地面; 夜间和冬季的温度高于群落外的空旷地面; 群落内的平均温度比群落

14、外的空旷地面稍低;,群落的结构愈复杂, 对温度的作用愈显著; 通常森林群落在这一方面所起的作用要比灌丛, 草地大得多, 而且在大面积森林存在的情况下, 群落对温度的作用不仅仅在林内, 而且还可以影响到一定范围内的地方气候.,昼夜和全年的温度变幅较小.这是因为,在空旷地上太阳辐射直接到达地表, “作用面”就在裸露的地表;而在群落中, 这个“作用面”抬高到枝叶最茂密的上层.,三. 群落内的水分,群落能截留降水和保持水分. 因此能创造群落内部的特殊湿度条件. 降落到群落的水分, 一部分到达地面; 一部分被树冠截留. 群落截留水分的能力与群落类型有关, 通常是针叶林的截留降水能力大; 还与降水的性质有

15、关. 降水强度愈大,截留降水就愈小, 落到地面的水分就愈多.,群落对降雪的截留作用, 没有对降雨的截留作用大 一方面是由于雪积压在林冠上, 因重量大而易散落在地面; 另一方面是由于降雪时气温低, 林冠上的积雪不易蒸发, 而易滑落到地面. 但通常截留量与雪的性质有关. 群落对雪的截留, 森林群落最显著.,四. 群落内的空气状况,群落内形成了很特殊的空气环境. 最显著的特征表现在两个方面: 1.抑制了风速 群落可抑制风速没甚至使风完全停止. 这是由于群落本身对气流发生摩擦而产生的. 这种摩擦与群落的结构有关. 结构复杂和郁闭的热带雨林, 林内处于静风状态; 近地面的无风状态, 是由于树干粗, 灌木

16、和草本密集, 造成气流受阻的结果.,2. 空气成分发生了变化,空气成分在群落内部不断地发生显著变化, 尤其在CO2含量上, 群落内的空气成分, 由于植物的生理活动过程, 表现出一定的规律. CO2含量在一天内有明显的变化: 上午群落的林冠层空气中的CO2的浓度变低; 到了中午, CO2的浓度又降低一些; 夜间CO2的浓度在靠近地面聚集. CO2的含量在群落各层也不同.,五. 群落对环境的作用,防止风害,森林群落有降低风速和改变风向的作用; 例如, 在平原营造农田防护林, 防风固沙, 保持水土, 使作物获得较高产量.,2. 调节水分,群落对调节水分的作用, 通常认为是通过植物对降水的截留作用而实

17、现的. 截留作用最显著的是森林群落. 观测表明林区的降雨量比无林区的要多.,3. 改良土壤,由于植物的长期繁殖, 可增加土壤肥力. 用植物群落改良土壤最明显的是, 固定沙流, 防止盐渍化和改良土壤性质等.,4. 保护环境,森林是吸碳放氧的“绿色工厂”,是大气的天然“过滤器”,是吸收噪音，减轻城市喧哗的“消声器”； 此外，森林还有调节小气候，监测环境污染，净化水体等作用。,第四节 生物群落的动态,第四节 生物群落的动态,群落的动态包括群落生活的不同方面，但主要是群落的形成和变化。 群落动态的研究， 对认识群落的过去和现在以及预测群落的发展都具有重要意义。,一. 群落的形成,群落的形成可以从原生裸

18、地上开始, 也可以从次生裸地上开始. 但任何一个群落在其形成过程中, 至少要有植物的传播, 定居, 竞争及相对平衡的各种条件和作用.,原生裸地: 指从来没有生长过植物的地段, 或者原来生长过植物, 但被彻底地消灭了, 没有保留下原有植物的传播体以及原有植被影响下的土壤.,次生裸地: 指原来有植物生长的地段, 后来原有的植被已被破坏而不存在, 但原有植被影响下的土壤条件仍基本存在, 甚至还残留原有植物的种子或繁殖体.,在裸地上, 群落的形成要经过三个步骤: 侵移, 定居, 竞争,1.侵移,是指植物生活的繁殖结构进入裸地, 或进入以前不存在这个物种的生境. 繁殖结构主要是指孢子, 种子, 地下茎,

19、 匍匐茎以及能繁殖的植物的任何部分.,侵移不仅是群落形成的首要条件, 也是群落变化的重要基础. 然而, 植物的侵移在很大程度上取决于传播体的可动性, 传播因素和地形条件等.,2. 定居,定居是指传播体的萌发， 生长发育， 直到成熟阶段的过程。或者说， 只有一个物种的传播体在裸地上能够发芽， 生长， 成熟并能够繁殖后代，才能完成定居过程。,繁殖是定居中的一个重要环节。 能够适应新环境的植物，定居下来，这时裸地上仅出现零星稀疏的植物，并且植物之间关系不明显。,3. 竞争,随着定居植物的不断繁殖和新种的不断侵入, 裸地空间逐渐减少, 植物之间关系明显表现出来, 它们之间在空间和生存条件方面发生竞争,

20、 竞争结果, 生长速度快, 对环境适应性强的植物保存下来, 这样在裸地上就形成了植物群落, 称为先锋植物群落.,群落在原生裸地上的形成, 也是一个演替过程, 称为群落的发生演替.,群落的形成发育之间, 没有明显的界限. 一个群落发育的末期, 也就孕育着下一个群落的发育初期. 但一直要等到下一个群落进入发育盛期, 被代替的这个特点才会全部消失.,二. 群落的变化,群落的变化基本形式有三种: 季节性变化, 年季变化和演替.,(一) 季节变化,季节性变化(群落的季相), 在一年中气候的变化是有规律地进行的, 使得群落表现为不同的季节性外貌, 称为季相更替. 不同气候带群落的季相表现得很不一致: 热带

21、雨林季相变化很不明显, 而温带草原群落季相更替最明显.,动物的种群季节变化, 常称为季节消长,昆虫的季节消长也因气候条件的改变而不同. 土壤中的动物也有明显的季节性变化, 它主要表现在不同季节个体数量和种类方面的变化.,(二) 年际变化(逐年变化, 年际波动),指在不同年份之间生物群落出现了年际波动. 这种波动有时大, 有时小, 波动的特点: 群落逐年或年际变化方向的不稳定性, 变化的可逆性以及区系组成的相对稳定性, 但是在波动中, 群落生产量, 各成分的数量比例, 优势种的重要值以及物质和能量的平衡上, 也能发生相应的变化.,波动的产生有三种原因: 第一, 环境条件的波动变化. 例如, 多雨

22、年与少雨年, 突发性灾变等; 第二, 生物本身的活动周期. 例如, 种子产量的波动及病虫害爆发等; 第三, 人为活动的影响. 例如, 放牧强度的改变等.,根据群落波动形式划分为:,不明显波动 2. 摆动性波动 3. 周期性波动 4. 偏途性波动,不同生物群落具有不同的波动特点. 不同气候带内, 群落的波动性也不同, 环境条件越严酷, 群落的波动性就越大.,(三) 演替,演替是一个生物群落被另一个生物群落所代替的过程, 是生态群落动态中最重要的特征.,顶极群落是演替的最终阶段, 是与环境处于稳定的生物群落.,一系列的演替过程称为一个演替系列; 其中的每一个群落称为称为系列群落.,1. 演替类型,

23、按裸地性质划分的演替 原生演替; 次生演替. (2) 按时间发展划分的演替 世纪演替; 长期演替; 快速演替.,(3) 按主导因素划分的演替 群落发生演替; 内因生态演替; 外因生态演替 (4) 按植被的状况和动态趋势划分的演替 灾害性演替; 发育演替,(5) 按基质性质划分的演替 水生基质演替系列 旱生基质演替系列,2. 群落演替模式,(1) 原生演替,是指在从来没有植被覆盖过的地段(例如, 冰川移动露出的地面, 火山喷发新形成的岩面, 流水的新沉积, 风沙的堆积等), 发生的群落演替,原生演替一般以两个极端类型为代表: 旱生演替系列; 裸岩 地衣群落 苔藓群落 草本群落 灌木群落 乔木群落,水生演替系列; 湖泊 沉水植物群落 浮水植物群落 挺水植物群落 湿生植物群落 陆地中生(或旱生)植物群落,(2) 次生演替,是指原来有植被覆盖, 后因某种原因形成迹地, 在此发生的群落演替.次生演替最初发生都是在外界条件作用下所引起的. 如: 病虫害, 干旱, 长期水淹等, 更主要的是人类经济活动所造成的, 如: 森林的采伐, 草原的过度放牧, 烧荒等, 多